Безкоштовна технічна бібліотека

Зоопсихологія. Конспект лекцій: коротко, найголовніше

Довідник / Конспекти лекцій, шпаргалки

Коментарі до статті

Зміст

1. Зоопсихологія як наука (Історія зоопсихології. Предмет, завдання, методи та значення зоопсихології)
2. Інстинкт (Поняття інстинкту. Сучасні уявлення про інстинкт. Інстинкт як основа формування поведінки тварин. Внутрішні та зовнішні фактори. Структура інстинктивної поведінки)
3. Поведінка. Основні форми поведінки тварин
4. Навчання (Процес навчання. Роль пізнавальних процесів у формуванні навичок. Навчання та спілкування. Наслідування у тварин)
5. Розвиток психічної діяльності тварин у онтогенезі (Розвиток психічної діяльності у пренатальному періоді. Розвиток психіки тварин у ранньому постнатальному періоді. Розвиток психічної діяльності у ювенільному (ігровому) періоді. Ігри тварин)
6. Загальна характеристика психіки тварин. Еволюція психіки (Загальна характеристика психічної діяльності тварин. Рівні розвитку сенсорної психіки. Перцептивна психіка. Проблема інтелекту тварин)
7. Психіка людини (Еволюція психіки людини у філогенезі. Походження трудової діяльності, суспільних відносин та членоподілової мови)
8. Етологія (Етологія як один із напрямів вивчення психіки тварин. Етологія на сучасному етапі розвитку)

Тема 1. Зоопсихология как наука

1.1. Історія зоопсихології

Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения. В настоящее время наука о поведении животных - зоопсихология - переживает период активного развития. Только за последние десять лет появился ряд новых журналов, а также сайтов Интернета, посвященных проблемам зоопсихологии, в периодических изданиях по биологии и психологии публикуются многочисленные статьи, отражающие развитие основных отраслей этой науки.

Вивчення поведінки тварин привертало увагу вчених усім стадіях розвитку людського суспільства. Наука про поведінку тварин створювалася і розвивалася вченими, які дотримувалися часом діаметрально протилежних поглядів на природу тих самих явищ. Напевно, у способі вивчення цих явищ, у їхньому тлумаченні відбилися всі існуючі філософські системи, а також релігійні погляди.

Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода:

1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.;

2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин "научная зоопсихология", подчеркивая тем самым, что до развития эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной. Тем не менее многих видных ученых древности и Средневековья можно с полным правом причислить к зоопсихологам.

Одним з основних питань, яке займав уми дослідників античності, було питання про те, чи існує різниця між складною діяльністю тварин та розумною діяльністю людини. Саме з цього питання й відбувалися перші зіткнення філософських шкіл. Так, давньогрецький філософ Епікур (341-270 до н. е.) та його послідовники, особливо римський поет, філософ та вчений Лукрецій (V в до н.е., головна праця "Про природу речей"), стверджували, що тварина, так само як і людина, має душу, але при цьому з усією визначеністю відстоювали положення про матеріальність такої "душі". Сам Лукрецій неодноразово говорив, що доцільні дії тварин є результатом своєрідного природного відбору, тому що виживати в мінливих умовах можуть лише тварини, які мають корисні для організму властивості.

На противагу поглядам матеріалістів давньогрецькі філософи Сократ (470-399 до н. е.) та Платон (427-347 до зв. е.) розглядали душу як божественне явище, які пов'язані з тілом. За твердженнями Платона, душа помітно старша за тіло, і душі людини і тварин різні, оскільки душа людини має суто розумову силу. Тваринам властива лише нижча форма душі - спонукання, потяг. Пізніше на основі цього світогляду було сформовано перші уявлення про інстинкти. Більшість сучасних вчених-зоопсихологів схиляються до думки, що саме уявлення про інстинкт народилося на основі ідеалістичного протиставлення душі людини та тварини.

Першим натуралістом серед філософів давнини по праву можна назвати давньогрецького вченого та філософа Арістотеля (485-423 е., трактат " Про душу " ). Його погляди на проблеми душі у людини та тварин помітно відрізнялися від поглядів попередників. Людині Аристотель приписав безсмертну розумну душу - втілення божественного духу. На думку Аристотеля, тільки душа пожвавлює тлінну матерію (тіло), але лише тіло здатне до чуттєвих вражень і потягів. На відміну від людини, наділеного розумом, здатністю до пізнання та вільною волею, у тварин є лише смертна "чуттєва душа". Однак Аристотель робив застереження для ссавців, вважаючи, що всім тваринам з червоною кров'ю і народжуючим живих дитинчат притаманні ті ж п'ять почуттів, що й людині. Протягом усього життя поведінка тварин спрямована на самозбереження та продовження роду, мотивується ж воно бажаннями та потягами, відчуттями задоволення чи болю. Але серед інших тварин, вважав Арістотель, присутні і тварини розумні, адже розум виражений у різних тварин різною мірою. Розумні тварини, крім загальних рис поведінки, властивих тваринам загалом, здатні до розуміння мети будь-якої своєї дії.

Унікальність вчення Аристотеля у тому, що з вивченні поведінки тварин він спирався на конкретні спостереження. У мурах, вивченням яких він займався довгі роки, вчений помітив залежність їхньої активності від зовнішніх факторів, зокрема від освітлення. Він вказав на здатність до навчання у цілого ряду ссавців та птахів один у одного, описав випадки звукового спілкування тварин, особливо у період розмноження. Крім того, Арістотель вперше став проводити експерименти над живими об'єктами, намагаючись краще зрозуміти всі тонкощі поведінки тварин. Наприклад, він зауважив, що після видалення пташенят від батьків вони навчаються співати інакше, ніж останні, і звідси виводив висновок, що здатність до співу не є набутим природним даром, а виникає лише у процесі навчання.

Аристотель вперше почав розділяти вроджені та набуті компоненти поведінки. Він відзначав у багатьох тварин здатність до індивідуального навчання та запам'ятовування вивченого, якому надавав великого значення.

Вчення Аристотеля знайшло продовження та подальший розвиток у вченнях стоїків, хоча в деяких відносинах тут виявляються й суттєві розбіжності. Стоїки, зокрема давньогрецький філософ Хризіп (280-206 до зв. е.), вперше дають визначення інстинкту. Інстинкт розуміється ними як природжений, цілеспрямований потяг, що спрямовує рухи тварини на приємне, корисне і відводить його від шкідливого і небезпечного. Показовими були досліди з каченятами, висидженими куркою, які тим не менш у момент небезпеки намагалися втекти у воді. Як інші приклади інстинктивної поведінки Хризіп посилався на гніздобудування і турботу про потомство у птахів, будівництво сот у бджіл, вміння павука ткати павутину. На думку стоїків, всі ці дії тварини роблять несвідомо, так як розуму у них просто немає. Інстинктивні дії тварини здійснюють без розуміння сенсу своєї діяльності, з урахуванням суто вроджених знань. Особливо показово, на думку стоїків, те, що одні й самі дії виконувались усіма тваринами одного й того ж виду однаково.

Таким чином, вже в працях античних мислителів порушувалися основні проблеми поведінки тварин: обговорювалися питання вродженої та сприятливої ​​поведінки, інстинкту та навчання, а також роль зовнішніх та внутрішніх факторів психічної активності тварин. Як не дивно, найбільш точні концепції народжувалися на стику двох діаметрально протилежних напрямів філософії, таких як матеріалістичне та ідеалістичне розуміння сутності психічної діяльності. Вчення Аристотеля, Платона, Сократа та інших мислителів античності багато в чому випередили час, заклавши фундамент для зоопсихології як самостійної науки, хоча її справжнього народження було дуже далеко.

Зоопсихология в XVIII-XIX вв. Следующие значимые исследования в области зоопсихологии были сделаны только после тысячелетнего перерыва, когда во времена Средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате наблюдений и экспериментов. Именно в это время появились многочисленные труды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавшие большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Одним із перших зоопсихологів по праву можна вважати французького філософа-матеріаліста, лікаря за освітою Ж.-О. Ламеттрі (1709-1751) погляди якого надалі вплинули на наукову творчість Ж-Б. Ламарка. На думку Ламеттрі, інстинкти є сукупність рухів, виконуваних тваринами вимушено, незалежно від роздумів та досвіду. Ламеттрі вважав, що інстинкти спрямовані насамперед на виживання виду і мають сувору біологічну пристосованість. Він не зупинявся на вивченні інстинктивної діяльності тих чи інших видів тварин, а намагався проводити паралелі, зіставляючи психічні здібності різних ссавців, і навіть птахів, риб, комах. У результаті Ламеттрі дійшов висновку про поступове збільшення психічних здібностей від більш простих істот до складноорганізованіших і поставив на вершину цих своєрідних еволюційних сходів людини.

У середині XVIII ст. побачив світ "Трактат про тварин" французького філософа та педагога Е.Б. Кондильяка (1715-1780). У цьому трактаті вчений спеціально розглядав питання походження інстинктів тварин. Помітивши подібність інстинктивних дій з діями, які виконуються за звичкою, Кондильяк дійшов висновку, що інстинкти походять із розумних дій шляхом поступового виключення свідомості. Таким чином, на його думку, в основі будь-якого інстинкту лежить розумна діяльність, яка за рахунок постійних вправ увійшла у звичку, а потім перетворилася на інстинкт.

Подібна думка на теорію інстинктів викликала спекотні суперечки. Одним із затятих супротивників Кондильяка був французький біолог Ш.Ж. Леруа. В работе "Философские письма об уме и способности животных к совершенствованию" (1802), увидевшей свет на 20 лет позже главного труда Кондильяка, он выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. В основе трактата Леруа лежали многолетние полевые исследования. Будучи увлеченным ученым-натуралистом, он настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Одночасно з Леруа вивченням інстинктів тварин займався інший великий французький натураліст Ж.Л. Бюффон (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). Поклавши в основу своїх досліджень досліди польової роботи, Бюффон вперше зміг правильно розтлумачити результати проведених досліджень, уникнувши антропоморфних тлумачень поведінки. Вчені-антропоморфісти намагалися пояснити поведінку тварин, наділяючи їх суто людськими властивостями. На їхню думку, тварини можуть відчувати любов, ненависть, сором, ревнощі та інші подібні якості. Бюффон довів, що це не так і багато вчинків тварин не можна підібрати адекватні "людські" пояснення. Згідно з вченням Бюффонаживотним, зокрема ссавцям, з якими в основному і працював натураліст, властиві різні форми психічної діяльності, наприклад, відчуття і звички, але не розуміння сенсу своїх дій. Крім того, тварини, на думку Бюффона, здатні спілкуватися, але їхня мова висловлює лише чуттєві переживання. Бюффон наполягав на зв'язку впливів довкілля з внутрішнім станом тварини, бачачи у цьому визначальний чинник поведінки. Він загострив увагу на тому факті, що психічні якості тварини, її здібності до навчання грають таку ж, якщо не важливішу, роль у виживанні виду, як і фізичні якості. Всі концепції Бюффона, побудовані на реальних фактах, увійшли до створеної ним єдиної системи природознавства і стали основою майбутньої науки про поведінку та психіку тварин. У своїх пізніх трактатах Бюффон стверджував, що складні дії тварин є результатом поєднання вроджених природних функцій, які приносять тварині задоволення, і звичок. Ця концепція, в основу якої були покладені численні польові спостереження та досліди, багато в чому передбачила розвиток зоопсихології, давши їжу для розуму майбутнім дослідникам.

Подальше становлення зоопсихології як науки був із іншим напрямом біології - теорією еволюційного вчення. Актуальним завданням біологів стало виявлення того, які риси передаються в поведінці у спадок, а які формується в результаті впливу середовища, яка ознака є загальним, видовим, а якою - індивідуально придбаною, а також яке значення різних компонентів поведінки тварин у процесі еволюції, де проходить грань між людиною та твариною. Якщо до цього часу у зв'язку з пануванням у біології метафізичних поглядів інстинкти тварин представлялися перебувають у незмінному стані з їх виникнення, тепер, грунтуючись на еволюційних теоріях, можна було пояснити походження інстинктів і конкретних прикладах показати їх мінливість.

Перше еволюційне вчення було запропоновано на початку ХІХ ст. французьким натуралістом Ж.-Б. Ламарком (1744-1829, "Філософія зоології"). Це вчення ще не було цілісним, закінченим дослідженням і багато в чому програвало пізнішим концепціям Ч. Дарвіна, але саме воно послужило новим поштовхом для подальшого розвитку зоопсихології. Ламарк поклав основою своєї еволюційної концепції уявлення про спрямовуючу дію психічного чинника. Він вважав, що зовнішнє середовище діє тваринний організм опосередковано, шляхом зміни поведінки тварини. Внаслідок цього впливу виникають нові потреби, які у свою чергу спричиняють зміни в будові організму шляхом більшої вправи одних та невправи інших органів. Таким чином, на думку Ламарка, будь-яка фізична зміна базується насамперед на поведінці, тобто він слідом за Е.Б. Кондильяком визначав психічну діяльність як основу існування тварини.

Ламарк доводив, що навіть найскладніші прояви психічної діяльності розвинулися з більш простих і повинні вивчатися саме в порівняльно-еволюційному плані. Проте він був суворим матеріалістом і заперечував наявність якогось особливого духовного початку, не пов'язаного з фізичною будовою тварини і не піддається природничо-науковому вивченню. Усі психічні явища, на думку Ламарка, тісно пов'язані з матеріальними структурами і процесами, і тому ці явища пізнавані досвідченим шляхом. Особливого значення Ламарк надавав зв'язку психіки з нервовою системою. На думку багатьох вчених-психологів, саме Ламарк заклав основи порівняльної психології, зіставляючи будову нервової системи тварин із характером їхньої психічної діяльності на різних рівнях філогенезу.

Ламарк дал и одно из первых определений инстинкта, которое долгое время считалось классическим: "Инстинкт животных - это наклонность, влекущая (животное. - Авт.), вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли". [1]

Ламарк стверджував, що інстинктивна поведінка тварин мінлива і тісно пов'язана з довкіллям. За його уявленнями, інстинкти виникли у процесі еволюції внаслідок тривалих впливів на організм певних агентів середовища. Ці спрямовані дії призвели до вдосконалення всієї організації тварин через формування корисних звичок, які закріпилися внаслідок багаторазового повторення. Ламарк говорив про наслідування звичок, причому найчастіше навіть звичок, набутих у межах одного покоління, оскільки ніхто не міг дати точну відповідь, скільки потрібно часу, щоб під впливом тих чи інших вправ у тварини сформувався той чи інший інстинкт. Але одночасно Ламарк стверджував, що багато інстинктів вкрай живучі і будуть передаватися з покоління в покоління, поки в житті популяції не відбудеться будь-якої кардинальної зміни. Ламарк бачив в інстинктах тварин не прояви якоїсь таємничої надприродної сили, що таїться в організмі, а природні реакції останнього на дії середовища, що сформувалися у процесі еволюції. При цьому й інстинктивні дії також мають яскраво виражений пристосувальний характер, оскільки поступово закріплювалися саме вигідні організму компоненти поведінки. Однак самі інстинкти розглядалися Ламарком як мінливі властивості тварини. Тим самим погляди Ламарка вигідно відрізняються від поглядів на інстинкт, що зустрічаються до наших днів, як на втілення деяких суто спонтанних внутрішніх сил, що спочатку володіють доцільною спрямованістю дії.

Незважаючи на численні недоліки та помилки теорія Ламарка є цілком закінченою працею, яка надалі послужила основою для найбільших досліджень психіки людини і тварин, виконаних як послідовниками Ламарка, так і його антагоністами. Важко переоцінити роль цього великого дослідника природи як основоположника матеріалістичного вивчення психічної діяльності тварин і розвитку їх психіки в процесі еволюції. Він багато в чому випередив свій час і заклав основи для подальшого вивчення еволюції психічної діяльності, продовженої через деякий час Чарльз Дарвін.

Развитие зоопсихологии и эволюционное учение Ч. Дарвина. Развитие зоопсихологии как науки невозможно представить без концепций эволюционного учения, разработанного Ч. Дарвином (1809-1882). Только после признания учения Дарвина в естествознании прочно утвердилась мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Эволюции психической деятельности человека и животных Дарвин уделял особое внимание. Так, для своего основного труда "Происхождение видов" (1859) он написал отдельную главу "Инстинкт", в это же время увидели свет фундаментальный труд "Выражение эмоций у человека и животных" (1872), серия отдельных статей о поведении животных.

Дарвин использовал сопоставление инстинктов у животных и человека, пытаясь на базе этого сопоставления доказать общность их происхождения. Он первым среди ученых-биологов отделял разумные действия, связанные с опытом отдельных особей, от инстинктивных действий, передаваемых по наследству. Хотя Дарвин и избегал давать развернутое определение инстинктам, он все же подчеркивал, что инстинкт - это такое действие, которое выполняется без получения предварительного опыта и одинаково многими особями для достижения единой цели. Сравнивая инстинкт с привычкой, Дарвин говорил: "Было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям". [2]

Дарвін підкреслював велику роль природного відбору у формуванні інстинктів, відзначаючи, що під час цього процесу відбувається накопичення змін, вигідних для виду, яке продовжується до виникнення нової форми інстинктивної поведінки. Крім того, базуючись на вивченні зовнішніх проявів емоційного стану людини, він створив перший порівняльний опис інстинктів, властивих як тваринам, так і людині. Хоча постійне зіставлення почуттів людини та тварин з боку виглядає як антропоморфізм, для Дарвіна воно було визнанням спільності біологічних основ поведінки тварин і людини та надавало можливість вивчення їхньої еволюції.

У своїх дослідженнях Дарвін приділяв мало уваги індивідуального навчання, тому що не визнавав його суттєвого значення для історичного процесу становлення інстинктивної поведінки. При цьому у своїх роботах він часто посилався на високорозвинені інстинкти робочих особин мурах та бджіл, не здатних до розмноження і, отже, передачі потомству накопиченого досвіду.

У працях "Походження видів", "Вираження емоцій у людини та тварин" Дарвін дав обґрунтоване природничо-наукове пояснення доцільності інстинктів тварин. Він класифікував інстинкти так само, як і класифікував системи органів тварини, наголошуючи, що природний відбір зберігає корисні зміни вродженої поведінки та скасовує шкідливі. Це тому, що будь-які зміни поведінки пов'язані з морфологічними змінами у нервовій системі та органах почуттів. Саме ці особливості будови нервової системи, наприклад, зміни в будові кори головного мозку, передаються у спадок і піддаються мінливості разом з іншими морфологічними ознаками. Доцільність інстинктів, на думку Дарвіна, є наслідком природного добору.

Дарвін говорив у своїх роботах і про ієрархію інстинктів. Він думав, що у процесі еволюції окремі ділянки мозку, відповідальні за інстинкт, втратили здатність відповідати зовнішнє роздратування одноманітно, т. е. інстинктивно, й у таких організмів проявляються складніші форми поведінки. Інстинктивні дії, за Дарвіном, переважно панують у тварин, що знаходяться на нижніх щаблях еволюційних сходів, і розвиток інстинктів безпосередньо залежить від філогенетичного рангу тварини.

Як показали пізніші дослідження, таке трактування Дарвіна недостатньо коректна, а підрозділ психічної діяльності на однакові і мінливі компоненти дуже умовна, оскільки у складніших формах поведінки будь-які елементи поведінки виступають у комплексі. Відповідно, на кожному філогенетичному рівні ці елементи досягнуть однакового ступеня розвитку. Але для того, щоб розібратися в цьому, знадобилося не одне десятиліття. А саме вчення Дарвіна є знаковим у розвитку зоопсихології: вперше з урахуванням величезної кількості фактичного матеріалу було доведено, що психічна діяльність тварин підпорядковується тим самим природно-історичним закономірностям, як і інші прояви їх життєдіяльності.

Еволюційне вчення Дарвіна було позитивно сприйняте багатьма великими вченими на той час: німецьким біологом Е. Геккелем (1834-1919), англійським біологом та педагогом Т.Г. Гекслі (1825-1895), німецьким фізіологом, психологом та філософом В. Вундтом (1832-1920), англійським філософом та соціологом Г. Спенсером (1820-1903). Погляди Дарвіна на інстинкт як у вроджену форму поведінки підтримали американським генетиком Т.Х. Морганом (1866-1945), Д.

Роменсом (1848-1894, "Розум тварин", 1888) та багатьма іншими дослідниками, які у своїх роботах продовжували розвивати цю теорію.

Зоопсихология в России. Одним из крупных российских эволюционистов, работавших над учением об инстинкте одновременно с Ч. Дарвином, был профессор Московского университета К.Ф. Рульє (1814–1858). Він був одним із перших російських учених, які виступали проти уявлень про надприродну природу інстинкту. Кермо доводив, що інстинкти є невід'ємною частиною життєдіяльності тварин і їх слід вивчати нарівні з анатомією, екологією та фізіологією. Рульє особливо підкреслював взаємозв'язок інстинктів із середовищем проживання тварин, він вважав, що їх виникнення та розвиток тісно пов'язане з іншими проявами життєдіяльності, тому вивчення інстинктів неможливе без комплексного дослідження всіх основних її проявів.

Зарождение инстинктов, их дальнейшее развитие, по мнению Рулье, было подчинено общей биологической закономерности и являлось результатом материальных процессов, воздействия внешнего мира на организм. Он полагал, что инстинкт - это выработанная условиями жизни конкретная реакция на проявления среды, которая сформировалась за многолетнюю историю вида. Основными факторами происхождения инстинктов, по Рулье, являются наследственность, изменчивость и повышение уровня организации животного в историческом процессе. Рулье также считал, что инстинкты высокоразвитых животных могут изменяться в процессе получения нового опыта. Он особенно подчеркивал изменчивость инстинктов наравне с телесными качествами животных: "Подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, таки потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи - постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сидения его подруги на яйцах начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся". [3]

Як приклад складного інстинкту, що змінюється протягом усього життя тварини, Рульє наводив перельоти птахів. Спочатку птахи летять тільки через інстинктивних процесів, які вони засвоїли ще від батьків, і, орієнтуючись на дорослих особин у зграї, відлітають ще до настання холодів, але поступово, накопичуючи знання, вже самі можуть вести за собою птахів, обирають найкращі, найбільш спокійні. та кормові місця перельоту.

Слід особливо відзначити, що Рульє кожен приклад використання інстинкту намагався наповнити конкретним змістом, він ніколи не вживав цей термін голослівно, без застосування наукових доказів, чим часто грішили вчені того часу. Ці докази він отримував під час численних польових досліджень, а також експериментів, у яких спирався на виявлення ролі та взаємодії факторів середовища та фізіологічних процесів. Саме завдяки такому підходу праці Рульє посіли чільне місце серед робіт дослідників природи середини XIX ст.

Подальші роботи з вивчення інстинктів, що послужили формуванню зоопсихології як науки, належать початку XX в. Саме в цей час побачила світ фундаментальна праця російського зоолога та психолога В.А. Вагнера (1849-1934, "Біологічні основи порівняльної психології", 1910-1913). Автор, ґрунтуючись на величезній кількості матеріалу, отриманого як у польових умовах, так і у численних експериментах, дав глибокий аналіз проблемі інстинкту та навчання. Експерименти Вагнера торкалися як хребетних, так і безхребетних тварин, що дозволило йому зробити висновки про виникнення та розвиток інстинктів у різних філогенетичних групах. Він дійшов висновку, що інстинктивне поведінка тварин виникло результаті природного відбору під впливом довкілля і що інстинкти не можна вважати незмінними. За Вагнером, інстинктивна діяльність - це пластична діяльність, що розвивається, схильна до змін під дією зовнішніх факторів середовища.

Як ілюстрацію мінливості інстинкту Вагнер наводив свої досліди з гніздобудуванням у ластівок і плетінням ловчих мереж у павуків. Детально вивчивши ці процеси, вчений дійшов висновку, що, хоча інстинктивна поведінка і схильне до змін, всі інстинктивні дії відбуваються в чітких видотипічних рамках, стабільними в межах виду є не самі інстинктивні дії, а радіус їх мінливості.

У наступні десятиліття багато російських учених проводили дослідження мінливості інстинктивної поведінки тварин та її зв'язку з навчанням. Наприклад, російський фізіолог, учень І.П. Павлова Л.А. Орбелі (1882-1958) займався аналізом пластичності поведінки тварин залежно від ступеня їхнього зрілородження. Російський орнітолог О.М. Промптів (1898-1948), який вивчав поведінку вищих хребетних (птахів і ссавців), виділив у тому інстинктивних діях цілісні умовно-рефлекторні компоненти, які у процесі онтогенезу, т. е. індивідуального розвитку особини. Саме ці компоненти, за Промптовим, обумовлюють пластичність інстинктивної поведінки (докладніше про це див. 2.1, с. 27). А взаємодія уроджених компонентів поведінки з набутими на їх основі протягом життя умовними рефлексами дає видотипові особливості поведінки, яку Промптов назвав "видовим стереотипом поведінки".

Гіпотезу Промптова підтримала та розвинула його колега, російський орнітолог Е.В. Лукина. В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот стереотип может нарушаться, если условия среды нетипичны. Например, серая мухоловка, которая обычно строит гнезда в полудуплах, за отставшей корой, в случае отсутствия укрытий подобного рода может построить гнездо и на горизонтальной ветке, и даже на земле. Здесь модификация инстинкта гнездостроения прослеживается в отношении местоположения гнезда. Модификации могут наблюдаться и в замене гнездостроительного материала. Например, птицы, обитающие в крупных городах, в качестве гнездостроительного могут использовать совсем не обычный материал: вату, трамвайные билеты, веревки, марлю.

Співробітники лабораторії польського зоопсихолога Р.І. Войтусяка К. Громиш та М. Берестинської-Вільчек проводили дослідження пластичності будівельної діяльності комах. Перші результати досліджень були опубліковані у 1960-х роках. Їхніми об'єктами виступали гусениці виду Psyche viciella, у яких вивчали процес будівництва чохлика, та виду Autispila stachjanella, у яких досліджували пластичність інстинктивної поведінки при влаштуванні ходів у листі та коконах. В результаті численних експериментів вчені виявили величезну адаптивну мінливість інстинктивних дій, особливо при ремонті споруд цих комах. Виявилося, що при ремонті будиночків інстинктивні дії гусениць можуть істотно відрізнятися залежно від змін умов середовища.

Дослідження Промптова, незважаючи на їхню наукову значущість, не давали об'єктивного розуміння такого складного процесу, як інстинктивна діяльність тварин. Промптов був, безумовно, правий, коли підкреслював значення злиття вроджених і компонентів, що набуваються, у всіх формах поведінки, але він вважав, що пластичність інстинкту забезпечується лише окремими компонентами поведінкового акту. Насправді, як зазначав ще Вагнер, тут ми маємо справу з різними за величиною та значенням категоріями інстинктивної поведінки. В даному випадку спостерігається зміна вроджених компонентів, що проявляється в індивідуальній мінливості поведінки, типового для виду, та видозміна в екстремальних умовах інстинктивної поведінки. Крім того, мають місце і придбані і тому найрізноманітніші форми поведінки, в яких чільну роль вже грають різні форми навчання, тісно переплітаються з вродженими компонентами поведінки. Все це докладно описав у своїх працях Вагнер, опроси Промптова лише проілюстрували складність та неоднозначність формування та розвитку інстинктивної поведінки у тварин.

Іншим великим радянським зоопсихологом початку XX ст. був академік О.М. Сєверцов (1866-1936). У роботах " Еволюція і психіка " (1922) і " Головні напрями еволюційного процесу " (1925) він глибоко проаналізував важливе відмінність мінливості інстинктивного і набутого поведінки (детальніше див. 2.1, з. 28).

В 1940-1960-х гг. зоопсихология наряду с генетикой в России была объявлена лженаукой: закрывались многочисленные лаборатории, ученые подвергались массовым репрессиям. Только с середины 1960-х гг. началось ее постепенное возрождение. Связано оно в первую очередь с именами таких крупных зоопсихологов, как Н.М. Ладигіна-Котс (1889-1963) та її учень К.Е. Фабрі (1923-1990), який розробив курс лекцій з зоопсихології та етології для факультету психології МДУ. Основна тематика робіт Фабрі пов'язана з вивченням онтогенезу поведінки та психіки тварин, еволюції психіки, психічної діяльності приматів, етологічних та біопсихологічних передумов антропогенезу. Фабрі є автором першого і по сьогодні практично неперевершеного підручника з зоопсихології, який з 1976 р. витримав вже три перевидання. Саме завдяки К. Фабрі російською мовою були перекладені численні роботи з зоопсихології та етології, у тому числі й класичні роботи К. Лоренца та Н. Тінбергена – засновників сучасної етології.

У 1977 р. на базі факультету психології МДУ було організовано невелику лабораторію зоопсихології. В даний час на факультеті захищено декілька дисертацій, присвячених орієнтовно-дослідній діяльності тварин, дослідженню мотивації ігор тварин, порівняльному аналізу маніпуляційної активності різних видів ссавців, онтогенезу інтелекту антропоїдів (людиноподібних мавп). Проводяться класичні дослідження, присвячені антропогенезу та еволюції психіки людиноподібних мавп та людини. Ведуться дослідження прикладного характеру, початок яким поклав ще К. Фабрі. Це, наприклад, дослідження психології риб, що стало вже класичним, і вперше дозволило змінити традиційне ставлення до риби - об'єкту промислу. Дане дослідження показало, що риби є тваринами, що мають досить високий рівень розвитку перцептивної психіки, і здатні тонко адаптуватися до умов промислу.

На факультете продолжается педагогическая деятельность, выпускаются учебники и хрестоматии - практически единственные учебные пособия по зоопсихологии в России.

1.2. Предмет, завдання, методи та значення зоопсихології

Зоопсихологія – наука, що займається вивченням психічної діяльності тварин у всіх її проявах. Предмет зоопсихології можна визначити як предмет науки про прояви, закономірності та еволюцію психічного відображення на рівні тварини, про походження та розвиток в онто-і філогенезі психічних процесів у тварин і про передумови та передісторію людської свідомості. Крім того, предметом зоопсихології є походження та розвиток психічної діяльності у тварин, а як наслідок цього – передумови виникнення та розвитку людської свідомості.

Об'єктом зоопсихології є поведінка тварин. Крім зоопсихології, поведінку тварин вивчають інші науки, наприклад етологія, нейрофізіологія, фізіологія вищої нервової діяльності, біоніка. Під поведінкою тварин розуміється сукупність проявів зовнішньої, переважно рухової активності тварини, спрямованої встановлення життєво необхідних зв'язків організму із середовищем. Вчений-зоопсихолог вивчає весь комплекс проявів поведінки та психічної діяльності тварини, розглядаючи процес психічного відображення як продукт його зовнішньої активності. При вивченні цього процесу він ніколи не обмежується лише поведінкою тварини, намагаючись розглянути весь психічний аспект виникнення та розвитку саме цього типу поведінки.

Розглядаючи об'єкт зоопсихологічних досліджень - поведінку тварин, слід зазначити, що зоопсихологія на відміну класичної психології, де лише один об'єкт досліджень - людина, має безліч об'єктів, кількість яких досі достовірно невідомо. Щороку у світі описуються сотні нових видів тварин. Кожен вид має свої біологічні, а отже, і психічні особливості, тому для створення більш менш повної бази зоопсихологічних даних треба ретельно дослідити хоча б по одному представнику сімейства, а в кращому випадку - і роду. Проте сучасні зоопсихологи дуже далекі від цієї мети, оскільки докладно і достовірно вивчені лише кілька десятків видів комах, риб, птахів та ссавців, а про поведінку переважної більшості видів є лише уривчасті відомості. У сучасній психології термін "тварина" можна вживати тільки в порівняльно-психологічному розумінні, коли йдеться про низькі рівні організації психіки в цілому.

Слід детальніше зупинитися на поняттях, якими часто оперують зоопсихологи, а саме: психіка, поведінка та психічна діяльність тварин.

Психіка зароджується лише певному етапі розвитку органічного світу і є найвищою формою відображення об'єктивної реальності. Виражається психіка здатність високоорганізованих живих істот відбивати своїм станом навколишній світ. Виникнення психіки безпосередньо з появою тваринної форми життя, оскільки за зміни умов життєдіяльності виникла потреба якісно нового відображення об'єктивної дійсності. Психіка дозволяє живому організму співвідносити свою активність з компонентами середовища, тому для забезпечення нормальної життєдіяльності в умовах середовища, що змінюються, у переважній більшості тварин з'явився єдиний центр контролю нервової діяльності організму - головний мозок.

Психика животных тесно связана с поведением, под которым понимаются все проявления внешней (двигательной) активности, направленные на установление связей с окружающей средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. Отражаются не только компоненты среды, но и само поведение животного, а также изменения в окружающей среде, произведенные в результате этого воздействия. В психике высших позвоночных наиболее полноценное и глубокое отражение окружающих предметов совершается именно в результате их изменений под воздействием поведенческих актов животного. Как писал К. Фабри, "справедливо считать психику функцией животного организма, состоящей в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и результате направленной на этот мир активности, т. е. поведения. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство и могут лишь условно расчленяться для научного анализа. Как показал еще И.М. Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением". [4]

Поведінка - першопричина психічного відображення, але хоча психіка і є похідною поведінки, саме вона, коригуючись, спрямовує зовнішню активність організму в потрібне русло взаємодії із середовищем проживання. Адекватно відбиваючи навколишній світ з допомогою психіки, тварина набуває можливість орієнтуватися у ньому, будувати відносини з компонентами середовища.

Единство психики и поведения обычно выражают понятием "психическая деятельность". Вот что писал по этому поводу К. Фабри: "Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их психических процессов и к плодотворному изучению путей и закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их двигательной активности в конкретных условиях их жизни". [5]

Саме поява поведінки разом із тваринною формою життя зумовило перехід від неопосередкованої (допсихічної) зовнішньої активності до психічного відображення, тобто активності, опосередкованої відображенням предметної діяльності. Поле діяльності зоопсихолога перебуває в стику допсихічного і психічного відбиття, лише на рівні перших проявів чутливості, виражених у найпримітивніших організмів. Далі, досліджуючи психічну діяльність тварин, що є на різних щаблях еволюції, зоопсихолог доходить межі людської свідомості. Психіка людини в порівнянні з психікою тварин є якісно іншою категорією, пов'язаною з психікою тварин генетично. Хоча в поведінці людини продовжують відігравати важливу роль спільні з тваринами біологічні фактори, на її сутність значний вплив мають також суспільно-трудова діяльність, членороздільна мова та деякі інші фактори, які відсутні у тварин.

Поруч із психологічним вивченням поведінки тварин досить широко, особливо у останні десятиліття, вивчаються його загальнобіологічні основи і закономірності. Наука, що вивчає ці явища, називається етологією. Вчених-етологів поведінка тварин цікавить насамперед як чинник їх пристосування до умов середовища у ході індивідуального розвитку та у процесі еволюції. Крім того, етологи намагаються виявити закономірності зміни поведінки в ході філогенезу та зародження нових форм поведінки. Отже, этологи насамперед звертають увагу до біологічне коріння поведінки та її адаптивне значення у процесі еволюції. Зоопсихологія та етологія доповнюють один одного: перша наука вивчає психічні аспекти поведінки тварин, друга – біологічні. Ці два аспекти неможливо розділити, оскільки психіка тварин є необхідним компонентом як онтогенезу, і філогенезу, регулюючим відносини організму із середовищем.

Дуже суттєві зв'язки зоопсихологи з нейрофізіологією та фізіологією вищої нервової діяльності. На відміну від зоопсихолога фізіолог вивчає не саме психічне відображення, а процеси в організмі, що зумовлюють його виникнення. При вивченні поведінки фізіолог насамперед звертає увагу на функції нервової системи, зокрема головного мозку, основне його завдання – вивчення діяльності систем та органів, що беруть участь у поведінці тварини як цілісного організму.

Основные методы зоопсихологических исследований. Психологический анализ поведения животного осуществляется зоопсихологом во время подробного изучения движений подопытного животного в процессе решения конкретных задач. Задачи следует подбирать таким образом, чтобы по движениям животного можно было наиболее точно судить о конкретном психическом качестве. Нельзя забывать и о физиологическом состоянии животного, условиях проведения опыта, а также о любых внешних факторах, способных исказить чистоту эксперимента. Необходимо также использовать непосредственные наблюдения за поведением животных в естественных условиях. В этом случае важно проследить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде, что позволяет судить како внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных функциях последней.

p align="justify"> При вивчення поведінки тварин вкрай важливо також проводити кількісні оцінки як зовнішніх факторів середовища, так і поведінки тварин. Необхідний і облік біологічної адекватності умов проведення досвіду та застосовуваної методики. Зазвичай, щодо експериментів із тим чи іншим видом тварин підбирається певна методика. В іншому випадку, якщо досвід проводиться без урахування специфічних особливостей біології виду, що вивчається, і природної поведінки в експериментальному середовищі, результати, отримані в процесі роботи, можуть не відповідати дійсності.

Методи зоопсихологічних досліджень різноманітні, але вони загалом зводяться до постановці перед тваринами певних завдань. Більшість із цих методів розроблено ще на початку XX ст., і з того часу з успіхом застосовуються в більшості зоопсихологічних лабораторій.

Метод лабіринту. Основне завдання для тварини - знайти шлях до мети, яка безпосередньо не сприймається. Кінцевою метою може бути як харчова приманка, і притулок, статевий партнер. У разі помітного відхилення від мети може застосовуватись покарання тварини. Найпростіший лабіринт має вигляд Т-подібного коридору чи трубки. При правильному виборі повороту тварина отримує нагороду, при неправильному повороті карається. Більш складні лабіринти складаються з різних комбінацій Т-подібних елементів і глухих кутів, захід в які розцінюється як помилки тварини. Результати тварини оцінюються за кількістю скоєних ним помилок та швидкості досягнення кінцевої мети. Метод лабіринту дуже популярний у зоопсихологічних дослідженнях. З його допомогою можна вивчати як питання, пов'язані зі здатністю тваринного навчання, таки проблеми просторової орієнтації, зокрема роль шкірно-м'язової та інших форм чутливості, пам'яті, формування чуттєвих узагальнень та багато інших.

Інший не менш популярний метод зоопсихологічних досліджень отримав назву метод обхідного шляху. Тут задля досягнення мети тварині необхідно обійти одну чи кілька перешкод. На відміну методу лабіринту кінцева мета безпосередньо сприймається об'єктом протягом усього шляху. При оцінці враховуються швидкість і траєкторія руху тварин при обходженні перешкоди. Відомий російський зоопсихолог Л.В. Крушинський (1911-1984, "Формування поведінки тварин у нормі та патології", 1960; "Біологічні основи розумової діяльності", 1979; "Проблеми поведінки тварин", 1993) трохи модернізував даний метод і з успіхом використовував його при вивченні здібності різних видів тварин до екстраполяції (див. наступні розділи).

Метод диференціювального дресирування спрямований на виявлення здатності тварини до розрізнення кількох об'єктів або ознак. Правильний вибір винагороджується, у разі помилки застосовується покарання. Поступово зменшуючи різницю між об'єктами, можна виявити межі їх диференціювання тими чи іншими тваринами. За допомогою цього методу можна отримати відомості, що характеризують особливості зору у тварин виду, що вивчається. Цей метод застосовують для вивчення процесів формування навичок, пам'яті, здатності до спілкування. В останньому випадку, збільшуючи відмінності об'єктів, що послідовно пред'являються, виявляють здатність тварини орієнтуватися за окремими загальним ознаками цих об'єктів.

Метод вибору на зразок - один із різновидів вищеописаного методу. Тваринові пропонується зробити вибір серед різних об'єктів, орієнтуючись на певний зразок. Правильний вибір винагороджується. Метод використовується вивчення сенсорної сфери тварин.

Метод проблемної скриньки (проблемної клітини). В процесі експерименту тварина повинна за допомогою різних пристосувань (важелі, запори, педалі, клямки тощо) вийти з закритої клітини або, навпаки, проникнути в неї. Іноді застосовуються замкнені скриньки, всередині яких лежить ласощі: тварині пропонується витягти його, відімкнувши замки. Експеримент можна ускладнити - у цьому випадку запори відкриваються у суворій послідовності, яку тварина має вивчити. За допомогою цього методу досліджуються складні форми навчання та моторні елементи інтелектуальної поведінки тварин. Найчастіше він використовується щодо поведінки тварин з розвиненими хапальними кінцівками, наприклад щурів, мавп, єнотів. Експерименти служать насамперед виявлення вищих психічних здібностей тварин.

У низці експериментів вивчається застосування тваринами (особливо мавпами) різних типів зброї. Наприклад, за допомогою палиці тварина повинна підтягнути до себе ласощі, відсунути недоступну засувку, привести в дію будь-який механізм. У ряді експериментів із людиноподібними мавпами використовуються ящики та інші предмети, з яких вони повинні спорудити "піраміди", щоб дістати високо підвішений плід. І в цьому випадку найбільше значення має аналіз структури предметної діяльності тварини під час вирішення задачі.

Крім цього, у зоопсихологічних дослідженнях застосовується аналіз звичайного маніпулювання різними предметами, що не підкріплюється жодною нагородою. Вивчення такої поведінки дозволяє робити висновки про ігрову поведінку тварин, орієнтовно-дослідницьку діяльність, здібності до аналізу та синтезу та деякі інші фактори, що дозволяють пролити світло на ранні стадії еволюції людини.

Значение зоопсихологии. Данные, полученные в ходе зоопсихологических исследований, важны для решения коренных проблем психологии, в частности для выявления корней психологической деятельности человека, закономерностей происхождения и развития его сознания. В детской психологии зоопсихологические исследования помогают выявить биологические основы психики ребенка, ее генетические корни. Зоопсихология вносит свой вклад и в педагогическую психологию, ибо общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение. В результате такого общения устанавливаются сложный психический контакт и взаимодействие между обоими партнерами, что может быть эффективно использовано для умственного и нравственного воспитания детей.

У медичній практиці дослідження розладів психічної діяльності тварин допомагає вивчати та лікувати нервові та психічні хвороби людей. Застосовуються дані зоопсихології та у сільському господарстві, звірівництві, мисливському господарстві. Завдяки зоопсихологічним дослідженням стає можливим підготувати ці галузі до зростаючого впливу людини на природне середовище. Так, у звірівництві за допомогою даних про поведінку тварин можна зменшити стрес тварин при утриманні у клітинах та загонах, збільшити продуктивність, компенсувати різні несприятливі умови.

Дані зоопсихології потрібні і в антропології, особливо при вирішенні проблеми походження людини. Вивчення поведінки вищих приматів, дані про вищі психічні функції тварин вкрай важливі для з'ясування біологічних передумов і основ антропогенезу, а також для вивчення передісторії людства та зародження трудової діяльності, суспільного життя та членоподілової мови.

Тема 2. Інстинкт

2.1. Концепція інстинкту. Сучасні уявлення про інстинкт

Історія вивчення інстинктивної поведінки налічує кілька століть, проте досі не вироблено чіткого, однозначного та всіма прийнятого визначення інстинкту.

Ще з часів робіт Ч. Дарвіна під інстинктивною поведінкою розуміють ту частину поведінки тварин, яка видотипова та закріплена спадково. Однією з перших спроб дати точне тлумачення поняття "інстинкт" було визначення німецького зоолога Г.Е. Циглера ("Інстинкт", 1914). Він виділив п'ять пунктів, за якими "інстинктивна" поведінка відрізняється від "розумного".

Інстинктивна поведінка:

▪ спадково закріплено;

▪ для його розвитку не потрібно додаткового навчання;

▪ однаково у всіх особин даного виду, тобто видотипно;

▪ оптимально відповідає організації тварини, її фізіології;

▪ оптимально пристосовано до природних умов життя тварин даного виду, найчастіше пов'язано навіть із циклічними змінами умов існування.

Дане визначення інстинкту має недоліки, наприклад у ньому не враховується можлива варіабельність інстинктивного поведінки.

Знаменитий російський фізіолог І.П. Павлов (1849-1936, "Умовні рефлекси: дослідження фізіологічної діяльності кори великих півкуль головного мозку", 1925), один із творців рефлекторної теорії, запропонував вважати поняття рефлексу та інстинкту тотожними. І тут інстинктивному поведінці відповідає безумовний рефлекс. Це уявлення значно звузило поняття інстинкту, проте було дуже зручне вивчення набутих компонентів поведінки, вищої нервової діяльності.

Голландський вчений Н. Тінберген (1907-1988) визначив інстинкт як "ієрархічно організований нервовий механізм, який відповідає на певні пропоновані та дозволяють імпульси (зовнішні та внутрішні) повністю координованими, життєво важливими та властивими виду рухами". [6]

Тінберген створив ієрархічну теорію інстинкту, з якою ми ознайомимося пізніше.

Радянський фізіолог А.Д. Слонім дає таке визначення: "Інстинкт - сукупність рухових актів та складних форм поведінки, властивих тварині даного виду, що виникають на подразнення із зовнішнього та внутрішнього середовища організму і протікають на тлі високої збудливості нервових центрів, пов'язаних із здійсненням цих актів. Ця висока збудливість є результатом певних змін у нервовій та гормональній системах організму, результатом змін в обміні речовин”. [7]

Слонім звернув увагу, що в процесі життєдіяльності організму інстинкти можуть з'являтися і зникати. Наприклад, інстинктивна поведінка, пов'язана з смоктальним рефлексом у дитинчат ссавців, з часом зникає, зате з'являються інстинкти, що стосуються розмноження та гніздобудівної діяльності. А.Д. Слонім свідчить про сталість як основна властивість інстинктивної поведінки. На його думку, незначні індивідуальні відмінності не можуть спростовувати цю властивість, а є лише коливаннями у його прояві.

Пластичність інстинктивної поведінки. Це питання є в зоопсихології одним із ключових. Для розуміння поведінкових реакцій тварини важливо з'ясувати, чи є вроджена поведінка постійною чи вона може бути схильною до модифікацій. Нині вчені дійшли висновку, що окремі інстинктивні дії не передаються у спадок, генетично закріплені лише рамки, у яких відбувається розвиток інстинктивних реакцій.

У розробку цієї проблеми неоціненний внесок зробив російський біолог і психолог В.А. Вагнер (1849-1934). У книзі "Біологічні підстави порівняльної психології" (1913-1919) він дійшов висновку, що інстинктивна поведінка розвивається під впливом зовнішніх впливів середовища, тому вона ніяк не може бути незмінною. Це пластична та лабільна система, яка розвивається під впливом природного відбору. Стабільними є лише видотипові рамки, які визначають амплітуду мінливості інстинкту.

Згодом інші вчені продовжили розробку питань варіабельності інстинктивної поведінки. Так, Л.А. Орбелі виявив залежність ступеня пластичності поведінки тварин від зрілородіння.

О.М. Промптов вказав на те, що пластичною інстинктивною поведінкою роблять набуті протягом життя індивідуальні умовно-рефлекторні компоненти. Як мовилося раніше вище, Промптов запровадив поняття " видовий стереотип поведінки " , т. е. особливості поведінки, типові даного виду. Вони утворені сукупністю уроджених видотипічних інстинктивних реакцій та набутих на їх основі в онтогенезі умовних рефлексів. Ці уявлення А.Н. Промптова було проілюстровано спостереженнями Е.В. Лукіна за гніздобудівною діяльністю (див. тема 1.1, с. 16).

Уявлення Промптова про поєднання вроджених та набутих компонентів у поведінці тварин дуже важливі для правильного розуміння проблеми інстинктивної поведінки. Однак згідно з цими уявленнями самі інстинктивні дії не піддаються варіаціям, їх мінливість забезпечується лише набутими компонентами.

В даний час вважається, що інстинктивна поведінка схильна до змін у межах спадково закріпленої норми реагування. Ці рамки є видотиповими, поза межами інстинктивне поведінка у нормальних умовах змінюватися може. Водночас в екстремальних умовах, що виходять за межі норми реагування, велику роль відіграє індивідуальний досвід тварини. Він дозволяє інстинктивному поведінці досить змінитися. Крім того, на додаток до дуже консервативних вроджених механізмів існує варіабельний компонент поведінки.

О.М. Северцов у своїх працях дав аналіз мінливості інстинктивного і компонента поведінки, що набуває. Северцов показав, що з ссавців пристосування до змін у зовнішньому середовищі здійснюється двома способами: через зміну організації, т. е. будівлі та функцій тіла, і через зміну поведінки. Зміни організації дозволяють пристосуватися лише до повільних змін середовища, оскільки вимагають великого проміжку часу. Зміни поведінки не вимагають перебудови структури і функціонування тіла тварини, тому відбуваються з досить великою швидкістю. Такі зміни виникають через набуті, індивідуальні форми поведінки і дозволяють тварині адаптуватися до різких змін середовища. При цьому найбільшого успіху досягнуть тварини, які можуть швидко виробити пластичні навички, поведінка яких є гнучкою, а психічні здібності досить високі. З цим Северцов пов'язує прогресивний розвиток головного мозку хребетних, що відбувається в еволюції.

По Северцову, інстинктивна поведінка недостатньо мінлива, тому його значення в еволюції приблизно можна порівняти зі змінами будови тіла тварини. Зміни вродженої поведінки також можуть дозволити тварині пристосуватися до повільних змін середовища. Проте роль таких змін у жодному разі не можна недооцінювати.

На думку Северцова, "інстинкти - суть пристосування видові, корисні для вигляду так само, як і ті чи інші морфологічні ознаки, і настільки ж постійні".

Здатність до навчання, за Северцовим, залежить від спадкової висоти психічної організації. Дії у разі є інстинктивно закріпленими. А в інстинктивній поведінці спадково закріплено і дію, і рівень психічної організації. Інакше кажучи, інстинктивне поведінка - це вроджена програма дій, що реалізується під час накопичення індивідуального досвіду.

Таким чином, інстинктивна, вроджена поведінка тварин визначається генетично закріпленою програмою дій, що реалізується в ході набуття індивідуального досвіду. Інстинктивна поведінка має бути досить незмінною і стереотипною, тому що вона стосується життєво важливих для тваринного функцій. Якби інстинкт залежав від умов, у яких відбувається розвиток кожного представника виду, окремі особи не змогли б скористатися видовим досвідом. Невелика пластичність інстинктивної поведінки розрахована лише екстремальні зміни умов. Здатність вижити у всіх інших умовах існування забезпечується набутими компонентами поведінки, процесами навчання. Ці процеси дозволяють адаптувати досить жорстко закріплену вроджену програму поведінки до конкретних умов середовища. За всіх цих змін сама спадкова програма має залишатися незмінною, щоб забезпечити виконання життєво важливих функцій.

2.2. Інстинкт як основа формування поведінки тварин

Будь-який поведінковий акт є сукупністю взаємозалежних компонентів: інстинкту і навчання. Вони можуть визначати поведінка тварини окремо друг від друга. Кожен момент якийсь один компонент переважає, але в чистому вигляді вони не існують. Розподіл інстинкту та навчання у поведінкових реакціях досить умовний, тому часто важкоздійсненний, хоча кожен із цих компонентів має свої особливості.

Інстинктивна поведінка може бути розділена на ряд інстинктивних дій, або інстинктивних актів, які, у свою чергу, складаються з інстинктивних рухів (окремі пози, звуки тощо).

Інстинктивний компонент поведінки визначає як саме функціонування органів тварини, і орієнтацію цього функціонування у часі та просторі. Отже, спадково закріплено як те, як використовуватимуться ці органи, а й коли у якому напрямі.

Навчання як пластичний компонент поведінки неспроможна змінити функціонування органів, але може спричинити орієнтацію їх функций. Наприклад, тварина, яка не має гнучких пальців, не можна навчити тримати склянку. Він не має для цього морфологічних та функціональних передумов, воно може виконувати лише ті дії, для яких пристосовані його органи. Однак дресируванням (тобто штучним навчанням) можна змусити тварину використовувати його кінцівки у певний час певним чином. Головне, щоб сам спосіб використання кінцівок був для цієї тварини природним. Отже, навчання може впливати на орієнтацію функцій тварини у часі та просторі, але самі функції визначаються інстинктивними рухами.

Таким чином, процес життєдіяльності організму ґрунтується на інстинктивних реакціях, а елементи навчання добудовуються на їх основі. Вроджені реакції забезпечують усі життєво необхідні функції, процес обміну речовин, а також такі важливі сторони життя тварини, як розмноження та догляд за потомством. Розвиток психічного компонента поведінки тварин необхідно у процесі еволюції у тому, щоб пристосувати інстинктивні реакції до умов середовища, забезпечити адаптацію тварини до цих умов. Спадкові поведінкові реакції що неспроможні врахувати всього різноманіття умов, із якими зіткнеться кожен представник виду. Крім того, інстинктивна поведінка включає основні механізми регулювання функціонування і його орієнтацію в просторі і в часі, а процес навчання доповнює це регулювання і орієнтацію.

2.3. Внутрішні та зовнішні фактори. Структура інстинктивної поведінки

Внутрішні фактори інстинктивної поведінки. Протягом тривалого часу вважалося, що навчання визначається зовнішніми факторами, а інстинктивна поведінка – виключно внутрішніми факторами, причому природа цих факторів була невідома. Пошук, уточнення внутрішніх чинників інстинктивного поведінки дозволили відповісти питанням, що визначає мотивацію поведінки.

Внутрішні чинники, безперечно, впливають інстинктивне поведінка тварин. У середині XX ст. американський біолог П. Віт проводив досліди з павуками, в ході яких вивчав плетіння павутини при попаданні в організм тварини різних хімічних речовин. Потрібна речовина наносилася у вигляді краплі безпосередньо на павутину або вводилася за допомогою шприца в жертву. Кожна речовина стимулювала павука плести павутину певного виду, а сама реакція плетіння павутини є у павука спадкової. Так, кофеїн змушував павуків плести безформне павутиння з безладно поплутаних ниток, павук при цьому відчував подобу неврозу. При надходженні в організм первітину павук ставав дуже неспокійним і сплітав павутину цілком. Хлоргідрат викликав у павука заціпеніння, і він не доплітав павутиння. А лізергінова кислота сприяла підвищенню концентрації уваги на плетінні, і павук сплітав павутину дуже ретельно і рівно, при цьому її якість перевершувала природну.

Внутрішнє середовище організму постійне, різноманітні процеси регуляції спрямовані на підтримку фізико-хімічного складу середовища. Вона постійно оновлюється, проте її параметри підтримуються певному рівні з допомогою саморегуляції, що забезпечує протікання всіх біохімічних реакцій. Особливість внутрішніх процесів тваринного організму у тому, що часто протікають у вигляді ритмів. У 1930-ті роки. радянський зоопсихолог В.М. Боровський висунув припущення, що саме відхилення цих внутрішніх ритмів організму від норми є первинною мотивацією поведінкових реакцій. У певних умовах внутрішня узгодженість фізіологічних ритмів порушується, і колишня рівновага за умов не забезпечує нормальне функціонування організму. Виникає внутрішнє спонукання, спрямоване відновлення внутрішнього рівноваги, т. е. виникає потреба. Інстинктивне поведінка у разі буде спрямовано задоволення цієї потреби.

Найважливішими джерелами внутрішніх стимулів інстинктивної поведінки є гормони та рецептори. Відомо, що статеві гормони та гормони гіпофіза стимулюють цілу низку форм поведінки, пов'язаних з розмноженням, - бійки між самцями за самку та за територію, охорона гнізда, шлюбні ігри.

Для внутрішньої мотивації велике значення мають передусім ритмічні процеси, які у центральної нервової системі. Ритмічна активність її стовбурової частини у хребетних тварин та черевних нервових структур у безхребетних забезпечує орієнтацію поведінки у часі. Відомо існування у тварин так званих "біологічних годинників" - автономних коливальних процесів, які здійснюють регуляцію всіх ритмів життєдіяльності організму. "Біологічний годинник" визначає коливання зовнішньої активності поведінки тварин, усі дії, які повторюються з певною циклічністю. Вони хіба що закладають основу інстинктивного поведінки тварини, а чинники середовища вносять у ці ритми свої корективи. Зміни можуть бути пов'язані з дією різноманітних зовнішніх стимулів (слухових, зорових та ін), а також можуть залежати від загального фізіологічного стану тварини в даний момент. Найчастіше у поведінці тварин відзначаються циркадні, або добові, ритми, період яких дорівнює добам.

Цікаво відзначити, що активність тварини піддається таким ритмічним добовим коливанням навіть в умовах повної ізоляції від усіх факторів природного середовища. Наприклад, тварину можна помістити в умови повного цілодобового освітлення і тим не менш спостерігати у нього чергування періодів сну та неспання, близьке до природних. Крім того, протягом дня у поведінці тварин можуть бути відзначені й короткострокові ритми. Прикладом можуть стати спостереження німецького етолога В. Шлейдта за індиками. Він зазначив, що клаптання індика протягом дня повторюється з певним ритмом, який зберігається навіть за повної ізоляції птиці та позбавлення її слуху.

Крім орієнтації поведінки тварини в часі, "біологічний годинник" орієнтує його в просторі. Наприклад, перелітні птахи при орієнтації за становищем сонця повинні в кожний момент часу співвідносити його положення з часом дня. Це відбувається, коли вони співвідносять інформацію про стан сонця із внутрішніми циркадними ритмами.

Внутрішні фактори створюють в організмі стан, що передує прояву тієї чи іншої інстинктивної реакції. Однак, початок цієї реакції може залежати від зовнішніх умов середовища. Наприклад, певний рівень статевих гормонів та гормонів гіпофіза стимулює різні поведінкові реакції тварини, пов'язані з розмноженням, але продукування цих гормонів приурочено до певної пори року. Якщо тварина, яка мешкає в помірній зоні Північної півкулі, з настанням весни утримувати в умовах короткого світлового дня, активність залоз не проявлятиметься. Навпаки, якщо взимку створити тварині умови дня, що поступово збільшується, гормони почнуть виділятися, і статева поведінка проявиться в зимову пору року.

Внутрішні чинники забезпечують готовність організму виконати той чи інший інстинктивний рух, зовнішні стимули можуть бути обов'язкові прояви інстинктивної реакції.

Німецький нейрофізіолог Е. Хольст виявив у стовбурі головного мозку курки кілька зон. При дії цих зони слабким електричним струмом виникають інстинктивні руху, відповідні тій чи іншій зоні. Було зазначено, що якщо тривалий час впливати на ту саму зону, посилюючи силу роздратування, можна спостерігати цілу низку інстинктивних дій, які відбуватимуться в тому ж порядку, що і в природних умовах. Наприклад, курка виконувала рухи, які відбуваються при наближенні наземного хижака: виявляла легке занепокоєння, потім піднімалася, плескала крилами, скрикувала, а потім злітала. У цьому самого подразника (хижака) не більше її видимості був. Отже, під впливом виключно внутрішніх чинників можуть проявитися як окремі інстинктивні руху, а й цілі інстинктивні дії. Однак при цьому не слід забувати, що в природних умовах інстинктивні дії "запускаються" все ж таки зовнішніми факторами. Наближення наземного хижака, якого побачила курка, призвело б до порушення відповідної зони головного мозку птиці, яка в умовах досвіду була простимульована штучно.

Зовнішні фактори інстинктивної поведінки. Якщо завдання внутрішніх чинників інстинктивної поведінки полягає переважно у тому, щоб підготувати організм до виконання певного поведінкового акта, то зовнішні чинники найчастіше грають роль своєрідних активаторів цієї інстинктивної дії.

Усі інстинктивні дії заблоковані спеціальною системою, яка отримала назву "природжений пусковий механізм". Це певна сукупність нейросенсорних систем, що забезпечують приуроченість поведінкових інстинктивних актів до ситуації, в якій така поведінка буде найбільш біологічно адекватною, тобто так званої "пускової ситуації". Природжений пусковий механізм реагує на ті чи інші зовнішні подразники або їх комбінації, йому характерна висока вибірковість. Кожен подразник, сигнал (або їх комбінація) буде специфічним для певної інстинктивної реакції. Вроджений пусковий механізм розпізнає їх, проводить аналіз, інтегрує інформацію та знімає блокування цієї реакції. При цьому поріг подразливості відповідних нервових центрів знижується і вони активуються. Внутрішня мотивація "знаходить вихід", і інстинктивна реакція здійснюється саме в умовах і в тій ситуації, коли вона біологічно значуща. Австрійський етолог К. Лоренц (1903-1989) назвав такий механізм "розблокування" інстинктивної реакції уродженою схемою реагування.

Інстинктивна дія проявляється у відповідь на свій набір зовнішніх подразників. Ці подразники отримали назву "ключові", або "знакові". Зовнішній сигнал у цьому випадку співвідносять із ключем, який ідеально підходить до замку (вродженого пускового механізму). Наприклад, у період розмноження для самців птахів ключовими будуть стимули, характерні для самок того ж виду, ці стимули викликатимуть у самців інстинктивні дії, пов'язані з доглядом, спарюванням і т.д.

Як ключові подразники можуть виступати прості фізичні або хімічні ознаки, їх просторові відносини (наприклад, співвідношення розмірів) або вектори.

Носіями ключових подразників можуть бути не тільки інші особини, а й рослини, а також різноманітні об'єкти неживої природи. Німецький етолог Ф. Вальтер зазначив, що у дитинчат антилоп ключовим стимулом, що визначає вибір місця відпочинку, є будь-який вертикальний об'єкт. Ключовий подразник виконує тут напрямну функцію.

Знакові стимули надзвичайно різноманітні і за своєю природою: вони можуть бути зоровими, акустичними, хімічними та ін. Наприклад, у статевій поведінці багатьох комах, амфібій та деяких ссавців ключовими подразниками служать хімічні речовини (статеві атрактанти, феромони). До звукових стимулів належать різноманітні крики, пісні, специфічні певного виду тварин. Зорові ключові стимули отримали назву "релізери". До них відносяться різні морфологічні ознаки (особливості забарвлення тіла, гребені, чубки у птахів, нарости). Наприклад, для самок крякв релізерами є "дзеркальця" на маховому пір'ї селезнів. Існують і особливі видоспецифічні комплекси рухів, які можуть виступати як знакові стимули (пози підпорядкування, загрозливі пози, вітальні ритуали, шлюбні ритуали).

Тварина здатна розпізнати ключовий подразник навіть за першому пред'явленні. Наприклад, червона пляма на дзьобі чайки викликає реакцію "жебракування" у пташенят. Для пояснення принципу дії цього подразника часто користуються аналогією із ключем та замком.

Розрізняють також настроювальні ключові подразники. Їхня дія відрізняється від знакових подразників. Ці стимули знижують поріг подразливості нервових центрів і спрямовують ключові подразники.

Існування ключових подразників та їх роль у розвитку інстинктивних реакцій доведено безліччю спостережень та дослідів. Н. Тінберген вивчав харчову реакцію пташенят сріблястих чайок та дроздів за появи батьківської особини методом макетів.

Природна реакція голодного пташеня чайки на батьківську особину полягає в тому, що він клює червону пляму на дзьобі (жовтому) дорослого птаха. Тінберген у своїх дослідах використав кілька макетів. Лише один макет точно повторював зовнішній вигляд голови дорослої сріблястої чайки. На інших макетах виключалися окремі деталі, і поступово макет ставав менш схожим на голову чайки. Останній макет був плоским червоним предметом з довгим виступом. Однак реакція пташенят на цей предмет не тільки не була слабкішою за реакцію на перший макет, але навіть перевершувала її. Ще інтенсивнішою ставала реакція пташеня на макет у вигляді тонкої білої палички з поперечними темно-червоними смугами. Звідси можна зробити висновок, що ключовими подразниками для появи реакції жебракування у пташенят сріблястої чайки служать червоний колір і довгаста форма.

У дослідах із десятиденними пташенятами дрозда як макет використовувалися плоскі диски. Якщо пташенятам дрозда пропонували коло, вони тяглися до його верхньої частини, де передбачалася голова батьківського птаха. Якщо до великого кола прикріплювали маленький, пташенята починали тягтися до нього, а коли прикріплювали два маленькі кола різного розміру, вирішальною ставала відносна величина кіл. При великому розмірі "тулуба" пташенята тяглися до додаткового кола великих розмірів, при маленькому - до меншого. Таким чином, ключові подразники в даному випадку – взаємне розташування та відносна величина деталей макета.

Досліди щодо вивчення ключових стимулів у птахів проводили російські орнітологи Г.Л. Скребицький та Т.І. Бібікова. У ході дослідів досліджувалося ставлення чайки до її яєць. Дослідники перекладали яйця з одного гнізда на інше, замінювали їх яйцями інших видів птахів, іншими предметами різної форми, величини, забарвлення. Чайки охоче починали "висиджувати" чужі яйця, а також яйця інших птахів, по-різному забарвлені муляжі з різних матеріалів (скло, глина і т. д.), сторонні предмети (кульки, картоплини, каміння). Птахи не відмовлялися вкочувати в гніздо навіть важкі кам'яні кульки, тобто цю реакцію визначала не вага "яйця". Г.Л. Скребицький писав: "... чайки, що сидять на таких предметах, представляли дуже оригінальну картину, але особливо незвичайним ставало видовище, коли зігнаний з гнізда птах повертався до нього назад і, перш ніж сісти, дбайливо поправляв дзьобом різнокольорові кулі, камінці або картоплю. ". [8]

Птахи відмовлялися насиджувати предмети, що не мають округлої форми, наприклад, камені з гострими виступами або кубики. Вчені зробили висновок, що ключовими стимулами для чайки були округлість предмета, відсутність на ньому виступів та заглиблень.

Якщо чайці пропонували два яйця різної величини, вона починала закочувати в гніздо більше. Дослідники спостерігали навіть таку ситуацію, коли чайка намагалася насиджувати дерев'яний макет яйця таких гігантських розмірів, що вона насилу забиралася на нього. У цій ситуації має місце супероптимальна реакція. Тварина стикається з надстимулом, який має супероптимальні ознаки ключового подразника, і починає проявляти реакцію на нього сильніше, ніж у нормі. Таким чином, ключові подразники підпорядковані закону сумації: зі збільшенням параметрів подразника інстинктивна реакція збільшується пропорційно. Це явище може бути поясненням підвищеної реакції пташенят сріблястої чайки на поперечно смугастий червоними смужками паличку.

На кількісний бік дії знакових стимулів звернув увагу Н. Тінберген щодо реакції переслідування самки у самців метелика-оксамитниці в період розмноження. Спостереження показали, що самець злітає не тільки при наближенні особин свого виду, але і побачивши інших комах, що літають, а також невеликих птахів і навіть падаючого з дерев листя. Вчений зробив висновок, що для чорнобривниці в цій ситуації першочергове значення мають якісь зорові ключові подразники. Хімічні стимули в даному випадку не можуть бути знаковими, тому що напрямок польоту самців ніяк не пов'язаний із напрямом вітру, а отже, запахами вони не керуються. Тінберген та його помічники виготовили макети метеликів із паперу та зміцнили їх на тонкій волосіні, прив'язаній до довгої вудки. У кожної серії макетів залишали лише одну характерну зовнішню ознаку: колір, розмір, певну форму. При посмикуванні вудлища макетний метелик починав рухатися, що викликало у самців оксамитниці реакцію у відповідь переслідування. Інтенсивність реакції фіксувалася спостереженням.

Результати експерименту показали, що реакцію переслідування викликали макети всіх кольорів, але найактивніше самці слідували за чорними "метеликами" - реакція на них була навіть яскравіше виражена, ніж побачивши макетів коричневого кольору, який відповідав природному забарвленню самки чорнобривця. У цьому випадку слід говорити про посилення зорового стимулу – темного кольору.

Аналогічна картина була отримана при порівнянні інтенсивності реакцію розмір макета. Самці найактивніше переслідували макети більшого розміру, ніж природна величина самки. Такий стимул, як форма тіла об'єкта, виявився для чорнобрив не настільки важливим. Самці реагували на макети всіх форм, при цьому найефективнішими були довгі прямокутні макети. Однак спостереження показали, що це пов'язано з порушенням характеру руху таких "метеликів": він ставав менш "танцювальним".

Тінберген звернув увагу на іншу особливість дії ключових стимулів, яку він назвав суматором стимулювання. Вчений писав: "...біла модель, що слабко приваблює, викличе той же відсоток реакцій, що і чорна, якщо її показувати на меншій відстані, ніж чорну. Ефективність білої маленької моделі також помітно посилюється, якщо змусити її "танцювати". Таким чином, недостатню ефективність одного параметра можна компенсувати посиленою привабливістю зовсім іншого параметра... стимули складаються в якомусь „суматорі стимулювання", який і змушує оксамитницю реагувати відповідним чином". [9]

Крім того, Тінберген зазначив, що стан самця визначає, які стимули зараз входять до цього суматора. Наприклад, у звичайних умовах самці реагували тільки на тон забарвлення макета (темний або світлий), тобто самі кольори до суматора не входили. При годуванні ж на макетах, пофарбованих у яскравий колір, у самців відзначалася реакція виключно на блакитні та жовті моделі, тобто знаковим стимулом ставав колір.

Реакція на ключовий стимул який завжди буває адекватна ситуації і може призвести до бажаного результату. Так, Тінберген описує явище, що отримало назву "осічки". Осічка у поведінці тварини відбувається при зіткненні зі "надстимулом". Прикладом такого "збою" може бути вирощування співучими птахами пташеня зозулі. Ключовими стимулами, що змушують птицю-батька годувати пташеня, є великий дзьоб і яскраво забарвлений зів пташеня. Обидві ці ознаки у кукушонка мають "наднормальний" вираз. Тінберген пише: "Цілком можливо, що багато співочих птахів не тільки годують пташеня кукушонка, але й отримують задоволення через його величезний і привабливий рот". [10]

Осічка може відбуватися і у взаєминах представників різних класів тварин. Описано випадок, коли птах кардинал протягом кількох тижнів годував комахами золотих рибок у басейні. Птах реагував на широко відкритий рот рибок, що є для неї ключовим стимулом при вирощуванні пташенят.

На закінчення слід зазначити, що інстинктивна поведінка тварин найчастіше зумовлена ​​не окремими чинниками, які комплексом. При цьому необхідне поєднання зовнішніх та внутрішніх факторів. Наприклад, голуби годують своїх пташенят, відригуючи "зобне молочко", багате на протеїни. Сам процес освіти у зобі "молочка" стимулюється виділенням гормону пролактину (внутрішній стимул). Однак реакція відригування викликається не наповненням зоба, а зовнішньою стимуляцією з боку пташеня, яке своїм тяжкістю тисне на зоб батька. У зимовий час навіть при наповненому їжею зобі у голуба не відбувається такої реакції, тому що немає зовнішньої стимуляції.

Структура інстинктивної поведінки. Ще на початку XX ст. американський дослідник У. Крег ("Потяги та антипатії як складові інстинкту", 1918) показав, що будь-яка інстинктивна дія складається з окремих фаз. Крег виділив дві фази, які отримали назви: пошукова (підготовча) фаза, або апетентична поведінка, і завершальна фаза (завершальний акт).

Крег показав, що в природних умовах тварини шукають ключові стимули або їх комбінації (пускові ситуації), які необхідні для здійснення певної інстинктивної реакції. Наприклад, тварини шукають їжу, особин іншої статі в період розмноження, місця для гніздування і т. д. Крег назвав ці пошукові форми поведінки апетентними, а стан тварини в цей момент – апетенцією. Проміжні подразники, що сприймаються на пошуковій фазі поведінки, не є для тваринного метою, вони необхідні лише для того, щоб привести до сприйняття ключових стимулів завершальної поведінки. Завершальна фаза інстинктивної поведінки є саме споживання тваринам необхідних йому елементів середовища, саме ця фаза і є безпосередньо інстинктивною поведінкою.

Завершальна фаза спадково визначена, видотипова, у ній полягає біологічний зміст всієї інстинктивної дії. Ця фаза поведінки складається з невеликої кількості рухів, що завжди виконуються в чіткій послідовності. Вона стереотипна, визначається будовою тіла тварини. У цій фазі можливі лише незначні індивідуальні варіації поведінки, які визначаються генетично. Придбані компоненти поведінки практично не грають ролі в завершальному акті, а найчастіше взагалі відсутні. К. Лоренц назвав завершальні акти поведінкових реакцій ендогенними рухами, вони є видотиповими, спадковими і не вимагають спеціального навчання.

На відміну від завершального акта пошукова фаза більш мінлива і адаптивна стосовно умов, хоча також є типовою для виду. У ній переплітаються вроджені та набуті форми поведінки, індивідуальний досвід тварини. Для пошукової поведінки характерна орієнтовно-дослідницька діяльність тварини. Саме за рахунок змін апетентної поведінки інстинктивні реакції можуть бути пластичними. Підготовча фаза завжди поділяється на кілька етапів. Її закінчення настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися така ланка даного ланцюга реакцій. Наприклад, вибір самцем гніздової території іноді потребує лише повернення на стару, торішню територію, а часом може вимагати тривалих пошуків і навіть боротьби з іншими самцями. За поданням К. Лоренца, пошукову фазу поведінкового акта слід відносити до цілеспрямованої поведінки. У цьому стадії відбуваються різні дії, але вони підпорядковані певної мети. Пошукова фаза дуже важлива і є для тварини такою самою першорядною життєвою необхідністю, як і споживання на завершальній фазі. Саме апетентична поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до мінливого навколишнього середовища. До цієї фази поведінкового акта належать прояви елементарної розумової діяльності тварин. Для досягнення певної кінцевої мети тварина вибирає якийсь шлях, при цьому вона оперує поняттями та законами, які пов'язують предмети та явища зовнішнього світу.

Концепцію про дві фази інстинктивної поведінки Крег побудував на даних, отриманих у результаті вивчення харчової поведінки тварин. Хижак, який відчуває відчуття голоду, починає шукати здобич. Однак спочатку він не має відомостей про її місцезнаходження і тому його пошукова діяльність поки що ненаправлена. Незабаром хижак бачить потенційну жертву, від якої виходить перший ключовий стимул, наприклад розмір та деталі забарвлення, та його пошукова поведінка переходить на наступну стадію, яка вже має певний напрямок. Хижак починає уточнювати місце розташування, швидкість пересування видобутку, орієнтуючись у своїй і інші ключові стимули. Потім хижак переслідує видобуток або непомітно підкрадається до нього, після чого схоплює і умертвляє. Якщо в цьому є потреба, жертва перетягується на інше місце, де обробляється на шматки. Тільки після цього поведінка тварини вступає в завершальну фазу, яка включає безпосереднє поїдання видобутку. Всі дії тварини, пов'язані з пошуком, ловом і умертвінням жертви, відносяться до апетентної поведінки. Всі вони мають під собою інстинктивну основу, але великою мірою залежать від процесу індивідуального навчання, досвіду тварини та ситуації.

На кожному етапі пошукової поведінки є свої підготовчі та завершальні фази. Закінчення одного етапу є сигналом на початок наступного тощо. буд. Послідовні етапи часто мають кілька ступенів підпорядкування, тому складається складна структура поведінки тварини. Наприклад, пошукова поведінка може призвести не до завершальної фази поведінкового акта, а до поєднання подразників, що стимулює наступну фазу пошукової поведінки. Прикладом може бути пошукова поведінка птахів у період розмноження. Спочатку відбувається вибір території для гнізда. Коли вона знайдена, починається наступна стадія пошукової поведінки - будівництво гнізда, потім наступна - догляд за самкою і т.д.

Поведінка тварини значною мірою складається з циклів, які, своєю чергою, складаються із серії повторюваних простих актів. Наприклад, птах, зайнятий будівництвом гнізда, робить це за певною схемою. Спочатку вона вирушає пошуки будівельного матеріалу, потім, знайшовши його, оцінює придатність. Якщо матеріал влаштовує птаха, він несе його до гнізда, інакше кидає і шукає новий. Прилетівши у гніздо, птах певними рухами вплітає принесені матеріали у його структуру, формує форму гнізда, та був знову летить на пошуки. Цей цикл починається спонтанно і триває доти, доки птиця потребує добудовування гнізда. Переключення кожну наступну стадію поведінкової реакції здійснюється при сприйнятті певного зовнішнього стимулу. Н. Тінберген наводить приклад із самками перетинчастокрилих комах - філантів (бджолиних вовків), які вирощують своїх личинок медоносними бджолами. Оса, щоб зробити запаси, летить у місця скупчення бджіл, де безладно літає доти, доки не зустріне потрібну жертву. Помітивши комаху, що летить, оса підлітає до неї з підвітряного боку і зупиняється приблизно в 70 см. Якщо після цього оса вловить запах бджоли, який і буде ключовим подразником для переходу на наступну стадію поведінкової реакції, вона схопить бджолу. Якщо бджолу позбавити запаху за допомогою ефіру, оса не вистачатиме її. Наступною стадією поведінки оси буде паралізація жертви ударом жала. Для початку цієї стадії необхідний стимул, пов'язаний із дотиком до жертви. Якщо пред'явити осі макет бджоли, який на дотик не схожий на неї, але має той самий запах, оса не жалуватиме такий макет. Таким чином, при проходженні тварин різних стадій поведінкової реакції відбувається зміна стимулів, які є для нього ключовими в даний момент.

Стан апетенції відбувається за умов дуже високої збудливості нервових центрів, координуючих певні фізіологічні реакції. К. Лоренц запровадив поняття "специфічний потенціал (енергія) дії". Цей потенціал накопичується під дією низки зовнішніх (температура, освітленість) та внутрішніх факторів (гормони) у нервових центрах. Перевищивши певний рівень, накопичена енергія звільняється, після чого починається пошукова фаза поведінкового акта. При посиленому накопиченні "специфічної енергії дії" завершальний акт може здійснитися спонтанно, тобто відсутність відповідних подразників, це так звана "реакція вхолосту".

Для пояснення нейрофізіологічного механізму цих явищ Лоренц запропонував свою теорію. Базою цієї теорії послужили дані німецького фізіолога Еге. Хольста.

Полотно у своїх дослідах зосередило увагу на ритмічній активності центральної нервової системи. Він зазначив, що в ізольованому черевному нервовому ланцюжку земляного черв'яка можна спостерігати ритмічні розряди імпульсів, які точно відповідають скороченню сегментів черв'яка. У подальших дослідженнях Хольст вивчав механізм плавання вугра. Він фіксував середні сегменти його тіла та не давав їм скорочуватися. Відповідно до рефлекторної теорії у разі задні сегменти тіла не отримають роздратування, отже, також зможуть скорочуватися. Однак насправді вони починають рухатися після певного проміжку часу. Якщо перерізати дорсальні коріння спинного мозку вугра, порушивши передачу сенсорної інформації, вугор збереже здатність до плавальних рухів, причому координація їх не порушиться. Таким чином, рухи тіла вугра виконуються не за механізмом рефлекторної дуги (залежно від зовнішніх подразнень), а підкоряючись ритмічним розрядам імпульсів у центральній нервовій системі. Досліди інших вчених підтвердили це. Наприклад, було зазначено, що у децереброваних (з віддаленими великими півкулями) котів можуть ритмічно скорочуватися м'язи-антагоністи ноги, які повністю позбавлені чутливих нервів. Пуголовки та риби з одним неруйнованим чутливим нервом зберігають здатність до плавання, нормальної координації рухів. Це означає, що центральній нервовій системі притаманний ендогенний автоматизм, який залежить від зовнішніх стимулів. При цьому необхідний мінімальний рівень аферентної імпульсації для підтримки збудження ("специфічної енергії дії") у відповідних нервових центрах на певному рівні.

Роботи Е. Хольста та його колег підтвердили, що рівень збудження у відповідних нервових центрах впливає на характер перебігу інстинктивних реакцій. Досліди проводилися на курах, яким проводили подразнення струмом стовбурових структур мозку. Залежно від локалізації дратівливої ​​структури дослідники відзначали елементарні поведінкові реакції (повороти голови, клювання) або складні акти поведінки (догляд). І якщо прості реакції завжди протікали приблизно однаково, незалежно від параметрів подразнення та навколишніх умов, складні поведінкові реакції залежали від цих факторів. Так, при слабкій силі струму півень накидався на опудало тхора, а посилення струму - навіть руку дослідника (неспецифічний подразник).

Гідравлічна модель К. Лоренца. Лоренц запропонував гіпотетичну модель здійснення інстинктивних реакцій. Загальні принципи її роботи вчений запозичив із гідравліки, тому вона отримала назву "гідравлічна модель".

"Специфічна енергія дії" представлена ​​в цій моделі водою, яка поступово наповнює резервуар (відбувається накопичення енергії) через відкритий кран, що означає безперервний потік потенційної енергії, що утворюється у процесі життєдіяльності організму. Вода (енергія) потрапляє у резервуар (організм) до того часу, поки організм відчуває потреба у цій формі поведінки. Тиск рідини всередині резервуара постійно підвищується, створюючи певну напругу у системі. Відтік води з резервуару, що означає активність тварини, відбувається по трубах, йому перешкоджає клапан (центральний механізм загальмовування). Клапан може відкритися у двох ситуаціях: при великому тиску води, що накопичилася в резервуарі, або під дією вантажу, підвішеного до клапана. Вантаж означає вплив зовнішніх подразників, специфічних для даного поведінкового акта. Наростаючий тиск води (накопичення специфічної енергії дії) та тяжкість вантажу (сила зовнішніх подразників) підсумовують свою дію на клапан. Чим сильніший стимул, тим менший рівень енергії потрібний. І навпаки, що більше накопичилося енергії, то менша сила зовнішнього стимулу необхідна здійснення інстинктивної реакції. Якщо рівень енергії дуже високий, клапан може відкритися без зовнішнього стимулу, за рахунок тиску води. Це і відповідає "реакції вхолосту" (за Лоренцом, "реакція в порожнечі"). Так, Лоренц описав поведінку голодного шпака, який без будь-якого подразника із зовнішнього середовища, наприклад комахи, фіксує його поглядом і "ловить" у повітрі. Похилий лоток з отворами, розташованими різному рівні, позначає різні типи рухової активності тварини під час поведінкового акта. Найнижчий отвір відповідає рухової активності з найнижчим порогом, інші отвори - формам активності з вищим порогом. Якщо клапан лише злегка прочиниться, вода витікає в невеликій кількості і потрапить тільки в область нижнього отвору. Якщо клапан відкриється більше та інтенсивність струму води зросте, вона потрапить і до наступних отворів. Коли резервуар спорожнюється ("специфічна енергія дії" вичерпується), цей поведінковий акт припиняється.

Модель Лоренца добре пояснює ситуацію, коли поріг вчинення дії знижується при довгому його невиконанні (вода накопичується в резервуарі до такого рівня, коли потрібно невеликий вантаж, щоб відкрити клапан), і можливість появи реакцій на неспецифічні подразники (накопичення води в резервуарі до такого рівня, коли вантаж для відкриття клапана не потрібний).

Гідравлічна модель неодноразово критикувалася через механістичність побудови та схематичність. Поняттям "специфічна енергія дії" та "ключові стимули" в сучасній зоопсихології відповідає поняття "специфічне спонукання".

Ієрархічна теорія інстинкту І. Тінбергена. Відзначено, що стереотипні рухові реакції перебувають у певному взаємозв'язку. Іноді інстинктивні рухи виявляються спільно, причому підвищення порога однієї з них викликає підвищення порога другої. Звідси можна дійти невтішного висновку, що обидві вони залежить від одного функціонального " центру " . Відзначається деяка регулярність у послідовності прояву дій у складних інстинктивних реакціях. Прикладом можуть бути агресивні зіткнення риб при розділі території. У риб сімейства цихлід безпосереднім зіткненням передує особлива демонстрація залякування. В одних видів цихлід демонстрації короткочасні, і рибки майже відразу переходять до нападу. В інших цихлід зіткнення з пораненнями відбуваються лише за рівних сил самців, а демонстрації дуже складні і тривалі. Є й такі цихліди, у яких бійки немає, а ритуалізована церемонія залякування противника виконується до виснаження одного з самців, який відступає. Подібні ритуали є послідовними діями, що починаються з демонстрації боків тіла, потім спинні плавці піднімаються вертикально, за цим йдуть удари хвостом. Суперники можуть оцінити силу такого удару за допомогою бічної лінії, яка сприймає коливання води. Потім противники встають один перед одним, і в одних видів починаються взаємні поштовхи з відкритою пащею, а в інших противники кусають один одного у відкриті роти. Ритуали продовжуються доти, доки один суперник не втомлюється, його забарвлення в цьому випадку блідне і він спливає. Всі рухові реакції під час ритуальної демонстрації суворо стереотипні і чітко йдуть одна за одною. Так, удари хвостом що неспроможні розпочатися до підйому спинного плавця, а взаємні поштовхи відбуваються лише після ударів хвостом.

На основі таких фактів Н. Тінберген розробив ієрархічну теорію інстинкту (схему організації (ієрархії) інстинкту). В основі цієї концепції лежить уявлення про ієрархію центрів, що керують окремими поведінковими реакціями. Поняття "центр" у разі не анатомічне, а функціональне. Тінберген трактує інстинкт як завершену ієрархічну систему поведінкових актів. Ця система реагує певний подразник чітко скоординованим комплексом дій. У цьому зміна збудливості центрів під впливом зовнішніх і внутрішніх впливів відбувається у порядку. З кожного центру знімається блок, який цей центр оберігає від виснаження. Насамперед підвищується збудливість центру пошукової фази поведінки, і тварина входить у стан пошуку подразників. Коли стимул буде знайдено, відбувається "розрядка" центру, який контролює здійснення завершального акта, цей центр стоїть на нижчому ступені ієрархії. Таким чином, основний зміст схеми в тому, що блок (гальмування) імпульсів знімається в центрах певної послідовності, що стимулює наступний етап поведінки тварини.

Як ілюстрація Тінберген наводить схему ієрархії центрів інстинкту розмноження самця триголкої колюшки. Вищий центр розмноження самця колюшки активізується збільшенням довжини дня, гормональними та іншими факторами. Імпульси з вищого центру знімають блоці апетентної поведінки, що лежить поблизу центру. Цей центр розряджається, і самець починає пошук відповідних умов для будівництва гнізда (відповідна температура, територія, необхідний ґрунт, рослинність, мілководдя). Після вибору такої території гальмування з підлеглих центрів знімається, відбувається їх розрядка, і починається будівництво гнізда.

Якщо територію даного самця проникає інший самець, підвищується збудливість центру агресивного поведінки (з нього знімається блок), починається агресивна реакція стосовно супернику. Коли суперник вигнаний і з'являється самка, знімається блок із центру статевої поведінки, починається догляд за самкою та спарювання (завершальний акт).

Внесок у вивчення ієрархічної організації інстинкту зробив англійський зоопсихолог XX ст. Р. Хайнд. На прикладі стереотипних процесів великої синиці він показав, що не вдається розмістити ці події у вигляді ієрархічної схеми. Деякі дії можуть бути характерними для кількох видів інстинктів, причому в одних випадках вони будуть завершальними актами, а в інших – лише засобом для створення умов, у яких може статися завершальний акт.

Ієрархія інстинктивної поведінки остаточно формується лише у дорослої тварини. У молодих особин можуть з'являтися ізольовані рухові акти, позбавлені цього віку сенсу, які у зрілому віці інтегруються у складний функціональний комплекс рухів.

Схема Н. Тінбергена передбачає можливість взаємодії між "центрами" різних видів поведінки, наприклад, у ситуації, коли один центр пригнічує інший. Так, якщо у самця під час догляду самки посилюється почуття голоду, він перериває шлюбні демонстрації і починає пошук корму.

Як особливий випадок взаємодії "центрів" Тінберген розглядає конфліктну поведінку, що виникає в ситуації одночасної тенденції до різних (найчастіше протилежних) форм поведінки. При цьому жодна з форм не пригнічує зовсім інші, і стимули до кожної їх надзвичайно сильні. Як приклад вчений наводить спостереження за самцями триголкої колюшки та за різними видами чайок.

У ситуації коли один самець колюшки вторгається на територію іншого самця нападає господар території. Він переслідує чужинця, і той швидко спливає. Коли самець, що відпливає, потрапить на свою територію, вони поміняються ролями, тепер переслідувач почне рятуватися втечею. Якщо зіткнення самців відбувається межі їхніх територій, в обох самців у поведінці будуть присутні як елементи реакцій нападу, і елементи втечі. Що ближче самець до центру своєї території, то сильніше будуть висловлені в його поведінці елементи нападу. При віддаленні від центру території ці елементи пригнічуватимуться, а елементи втечі – посилюватимуться.

У самців озерної чайки загрозлива поведінка при зіткненні межі територій включає п'ять поз. Кожна з них висловлює певний ступінь внутрішнього конфлікту між протилежними почуттями: агресивністю та страхом.

Іноді в подібних конфліктних ситуаціях у тварин спостерігаються так звані "заміщаючі рухи": відбувається як би зміщення активності тварини. Наприклад, шпак при зустрічі з суперником замість того, щоб нападати, починає посилено перебирати дзьобом своє оперення. Зустрівшись на нейтральній території, самці сріблястої чайки постають у позу загрози, а потім раптом приймаються чистити пір'я. Подібну реакцію можна спостерігати і в інших птахів, наприклад білі гуси в такій ситуації здійснюють рухи, як при купанні, сірі гуси обтрушуються, а півні клюють траву. Реакції, пов'язані зі усуненням активності, є вродженими.

Іншим типом поведінки у конфліктній ситуації є "мозаїчна поведінка". Тварина починає виконувати кілька дій одночасно, але не завершує жодної з них. Наприклад, чайка піднімається перед суперником на ноги, піднімає крила для завдання удару, розкриває дзьоб, щоб клюнути, але застигає в такій позі і не рухається далі.

Третій тип поведінки у конфліктній ситуації - "переадресована реакція". Тварина спрямовує свої дії не так на той об'єкт, який викликає реакцію, але в інший. Наприклад, дрізд побачивши суперника починає люто клювати гілки. Іноді тварина адресує агресію слабшої особини, наприклад, сірий гусак атакує не свого суперника, а молодого гусенята.

Мінливість структури інстинктивного поведінкового акту. Структура інстинктивної поведінки є надзвичайно складною. Пошукова фаза який завжди є реакцією пошуку будь-яких агентів довкілля, може бути і негативною. У цьому випадку тварина ухиляється від певних подразників та уникає їх. Крім того, окремі етапи пошукової поведінки можуть випадати взагалі, тоді ця фаза скорочується. Іноді пошукова фаза не виявляється повністю, тому що завершальний акт настає надто швидко. Напрям пошукової поведінки може збитися, тоді можливий "чужий" завершальний акт. У деяких випадках пошукова фаза набуває форми завершальної, при цьому справжня завершальна фаза також зберігається. Тоді дії обох фазах виглядають однаково, але мають якісно різну мотивацію. У ряді випадків завершальна фаза зовсім не досягається, тоді інстинктивний акт протікає не до кінця. У тварин із високорозвиненою психікою метою поведінкового акту може стати сам пошук подразників, т. е. проміжні етапи пошукової поведінки (складна дослідницька поведінка).

Інстинктивна поведінка та спілкування. Спілкування - це фізична (біологічна) та психічна (обмін інформацією) взаємодія між особами. Спілкування обов'язково виявляється у відповідності процесів тварин, тому воно тісно пов'язані з груповим поведінкою. При спілкуванні тварин обов'язково існують спеціальні форми поведінки, які виконують функції передачі між особами. При цьому деякі дії тварини набувають сигнального значення. Спілкування в такому розумінні відсутнє у нижчих безхребетних, а у вищих безхребетних з'являється лише у формі зародка. Всім представникам хребетних тварин воно властиво тією чи іншою мірою.

Німецький етолог Г. Темброк вивчав процес спілкування у тварин та його еволюцію. На думку Темброка, про справжні спільноти тварин, у яких особини спілкуються один з одним, можна говорити лише у тому випадку, коли у них починається спільне життя. За спільного життя кілька особин залишаються самостійними, але разом здійснюють однорідні форми поведінки у різних сферах. Іноді така спільна діяльність передбачає розподіл функцій між особами.

Основою спілкування є комунікація (обмін інформацією). Для цього у тварин є система видотипних сигналів, які сприймаються адекватно всіма членами спільноти. Ця здатність до сприйняття інформації та її передачі має бути генетично закріплена. Дії, за допомогою яких виконується передача та засвоєння інформації, спадково закріплені, є інстинктивними.

Форми спілкування. За механізмом впливу всі форми спілкування різняться каналами передачі. Вирізняють оптичні, акустичні, хімічні, тактильні та інші форми.

Серед оптичних форм спілкування найважливіше місце займають виразні пози і рухи тіла, що становлять "демонстраційну поведінку". Така поведінка складається з демонстрації тварин певних частин свого тіла, які, як правило, несуть специфічні сигнали. Це можуть бути яскраво забарвлені ділянки, додаткові структури типу гребенів, пір'я, що прикрашають, і т. д. При цьому деякі ділянки тіла тварини можуть зорово збільшуватися в обсязі, наприклад за рахунок скуйовджування пір'я або волосся. Сигнальну функцію можуть виконувати і особливі рухи тіла чи окремих його частин. Виконуючи ці рухи, тварина може демонструвати забарвлені ділянки тіла. Іноді такі демонстрації відбуваються з перебільшеною інтенсивністю.

У еволюції поведінки виникають особливі рухові акти, які відокремилися від інших форм поведінки тим, що втратили первинну функцію і набули суто сигнальне значення. Прикладом може служити рух клешні у краба, що манить, яке він виконує при догляді за самкою. Такі рухи отримали назву "аллохтонні". Аллохтонні рухи видотипові та стереотипні, їх функція – передача інформації. Інша їхня назва - ритуалізовані рухи. Усі ритуалізовані рухи умовні. Вони дуже жорстко та чітко закріплені генетично, відносяться до типових інстинктивних рухів. Саме така консервативність рухів забезпечує правильне сприйняття сигналів усіма особами незалежно від умов життя.

Найчастіше й у найбільшій кількості ритуалізовані рухи спостерігаються у сфері розмноження (насамперед це шлюбні ігри) та боротьби. Вони передають одній особині інформацію про внутрішній стан іншої особини, про її фізичні та психічні якості.

Інстинктивні рухи та такси. Таксисами називають вроджені, спадково зумовлені реакцію певні компоненти довкілля.

За своєю природою таксиси подібні до інстинктивних рухів, але мають і відмінність. Інстинктивні рухи завжди виникають у відповідь на ключові подразники, таксиси виявляються при дії напрямних ключових подразників. Ця спеціальна група стимулів як така неспроможна викликати початок чи кінець будь-якого інстинктивного руху. Напрямні ключові подразники стимулюють лише зміну напряму перебігу цієї реакції. Таким чином, такси роблять загальну орієнтацію інстинктивних рухів. Такси тісно пов'язані з вродженими руховими координаціями і в сукупності з ними складають інстинктивні реакції або їх ланцюги.

Крім таксів, існують кінези. При кінезах немає орієнтації тіла тварини щодо подразника. У разі подразники або викликають зміна швидкості пересування тварини, або змінюється частота поворотів тіла. При цьому відбувається зміна становища тварини щодо подразника, але орієнтація його тіла залишається незмінною.

При таксі тіло тварини приймає певний напрямок. Таксис може поєднуватися з рухами, у цьому випадку тварина рухатиметься у напрямку до подразника або від нього. Якщо рухова активність спрямована у бік сприятливих для тваринного умов середовища, таксис буде позитивним (активність тварини спрямовано подразнику). Якщо, навпаки, умови цінні для тварини чи небезпечні, таксис буде негативним (активність тварини спрямовано від подразника).

Залежно від природи зовнішніх стимулів таксиси поділяються на фототаксиси (світло), хемотаксиси (хімічні подразники), термотаксиси (температурні градієнти), геотаксиси (сила тяжкості), реотаксиси (протікання рідини), анемотаксиси (потік повітря), гідротаксиси (вологість середовища) ін.

Розрізняють кілька типів таксів (по Г. С. Френкелю та Д. Л. Ганну; Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940).

1. Клінотаксис. При клінотаксісі для орієнтації тіла щодо стимулу необов'язкова здатність рецептора до визначення напрямку джерела подразнення. Тварина порівнює інтенсивність подразнення з різних боків простим поворотом органів, що несуть рецептори. Прикладом може бути встановлення траєкторії руху світ личинки мухи. Фоторецептори у личинки розташовані на передньому кінці тіла, при повзанні вона відхиляє голову то в один бік, то в інший. Порівняння інтенсивності подразнень з обох боків визначає напрямок її рухової реакції. Цей тип таксів уражає примітивних тварин, які мають очей.

2. Тропотаксис. Тварина порівнює два одночасно діючі подразники. Зміна напрямку руху при цьому відбувається за різної інтенсивності подразнень. Прикладом тропотаксису може бути орієнтація водних тварин при плаванні дорсальною стороною вгору.

3. Телотаксіс. Тварина вибирає із двох джерел роздратування один і рухається до нього. Проміжний напрямок не вибирається ніколи. Таким чином, вплив одного з подразників пригнічується. Наприклад, бджоли із двох джерел світла вибирають одне, до якого і рухаються.

4. Менотаксис ("реакція світлового компасу"). Тварина орієнтується під певним кутом до направлення джерело роздратування. Наприклад, мурахи, повертаючись у мурашник, частково орієнтуються за становищем сонця.

5. А. Кюн ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) виділяє, крім того, мнемотаксиси. Тварина при цьому орієнтується на конфігурацію подразників, їхнє взаємне розташування. Прикладом може бути орієнтація перетинчастокрилих комах при поверненні до норки. Спостереження Н. Тінбергена та В. Круйта показали, що оси-філанти (бджолині вовки) при поверненні до нірки реагують на положення входу до неї щодо навколишніх елементів місцевості.

Ступінь складності таксів та його функції залежать від рівня еволюційного розвитку тварин. Таксиси є у всіх формах поведінки: від найпростіших інстинктивних реакцій до складних форм поведінки. Наприклад, при орієнтації пташенят співчих птахів по відношенню до батьківської особи ключовим стимулом буде сама поява об'єкта (дорослого птаха), напрямним ключовим стимулом - взаємне розташування деталей об'єкта, а таксисом - просторова орієнтація пташенят у напрямку цього стимулу.

Як говорилося вище, для пташеня чайки ключовим подразником є ​​червоний колір дзьоба об'єкта, що наближається, який викликає харчову реакцію "жебраництва". Направляючим ключовим подразником буде розташування червоної плями на дзьобі, цей подразник направить харчову реакцію пташеня. Сама орієнтація пташеня у напрямку дзьоба об'єкта буде позитивним фототаксисом.

К. Лоренц та Н. Тінберген проводили спільні дослідження взаємини інстинктивних рухових координації та таксів. Вони вивчали реакцію вкочування яєць у гніздо у сірої гуски. Для цього птаха ключовим стимулом є вид округлого, позбавленого виступів на поверхні предмета, що знаходиться за межами гнізда. Цей стимул викликає у гусей реакцію вкочування. Ця вроджена реакція є багаторазовим рухом дзьоба у напрямку до грудей птиці, яке припиниться після дотику до неї предмета, що вкочується. Якщо перед гуски клали циліндр, вона одразу вкочувала його в гніздо. Однак при пред'явленні їй яйця, яке відкочувалося у різні боки, самка починала здійснювати додаткові бічні рухи голови, які надавали руху яйця правильний напрямок до гнізда. Направляючим подразником для боксів таксисних рухів голови є вид відхилень яйця. Таким чином, у вищих тварин такси орієнтують інстинктивні рухи і окремих частин тіла, і органів тіла.

Таксиси спостерігаються у поведінкових актах тварини як на стадії завершального акту, так і в пошуковій поведінці. У пошуковій фазі таксиси доповнюються різноманітними орієнтовними реакціями, завдяки чому організм безперервно отримує інформацію про параметри та зміни всіх компонентів навколишнього середовища.

Тема 3. Поведение

3.1. Основні форми поведінки тварин

При вивченні безумовних рефлексів та інстинктів виникла потреба у створенні класифікації основних форм поведінки тварин. Вперше спроби такої класифікації були зроблені ще в додарвінівський період, але найбільшого розвитку вони досягли на початку XX ст. Так, І.П. Павлов поділяв уроджені елементи поведінки на орієнтовні, оборонні, харчові, статеві, батьківські та дитячі. З появою нових даних про умовно-рефлекторну діяльність тварин з'явилася можливість створити більш дробові класифікації. Наприклад, орієнтовні рефлекси стали поділяти на власне орієнтовні та дослідницькі, орієнтовний рефлекс, спрямований на пошук їжі, назвали орієнтовно-харчовим і т.д.

Інша класифікація форм поведінки було запропоновано А.Д. Слонімом у 1949 р. у статті "Про взаємини безумовних та умовних рефлексів у ссавців у філогенезі". У його схемі було виділено три основні групи рефлексів:

1) рефлекси, спрямовані на збереження внутрішнього середовища організму та сталості речовини. До цієї групи відносяться харчова поведінка, що забезпечує сталість речовини, та гомеостатичні рефлекси, що забезпечують сталість внутрішнього середовища;

2) рефлекси, створені задля зміна довкілля організму. До них відносяться оборонна поведінка та середові, або ситуаційні, рефлекси;

3) рефлекси, пов'язані із збереженням виду. До них відносяться статева та батьківська поведінка.

Надалі вченими школи Павлова розробили інші класифікації безумовних рефлексів і що утворюються з їхньої основі умовних рефлексів. Наприклад, відомі класифікації Д.А. Бірюкова, створена 1948 р., Н.А. Рожанського (1957). Ці класифікації були досить складні, вони включали як власне рефлекси поведінки, і рефлекси регуляції окремих фізіологічних процесів, і тому знайшли широкого застосування.

Р. Хайнд давав кілька класифікацій типів поведінки, заснованих на певних умовах. Вчений вважав, що таких критеріїв можна вибрати дуже багато і на практиці найчастіше вибираються критерії, що підходять для тієї приватної проблеми, що розглядається. Він згадав три основні роди критеріїв, за якими проводиться класифікація.

1. Класифікація з безпосередніх причин. За цією класифікацією види активності, що визначаються тими самими причинними чинниками, об'єднуються в одну групу. Наприклад, поєднуються всі види активності, інтенсивність яких залежить від дії чоловічого статевого гормону (статева поведінка самця), види активності, пов'язані з подразниками "самець-суперник" (агоністична поведінка) і т. п. Такий тип класифікації необхідний для дослідження поведінки тварини, його зручно застосовувати практично.

2. Функціональна класифікація полягає в еволюційної класифікації видів активності. Тут категорії дрібніші, наприклад, виділяються такі типи поведінки, як догляд, міграція, полювання, загроза. Подібна класифікація виправдана, поки категорії використовуються для дослідження функцій, але досить спірна, оскільки ідентичні елементи поведінки у різних видів можуть мати різні функції.

3. Класифікація за походженням. У цій групі виділяються класифікація за загальним предковим формам, заснована на порівняльному вивченні близьких видів, і класифікація за способом придбання, в основі якої лежить характер зміни поведінкового акта в процесі еволюції. Як приклади категорій у цих класифікаціях можна виділити поведінку, набуту внаслідок навчання та ритуалізовану поведінку.

Хайнд підкреслював, що будь-які системи класифікації, що ґрунтуються на різних типах критеріїв, повинні розглядатися як незалежні.

Протягом тривалого часу серед учених-етологів популярна класифікація, основою якої покладено класифікація рефлексів Павлова. Її формулювання дав Г. Темброк (1964), який розділив усі форми поведінки на такі групи:

1) поведінка, що визначається обміном речовин (харчування та прийом їжі, сечовиділення та дефекація, запасання їжі, спокій і сон, потягування);

2) комфортна поведінка;

3) оборонну поведінку;

4) поведінка, пов'язана з розмноженням (територіальна поведінка, копуляція та спарювання, турбота про потомство);

5) соціальна (групова) поведінка;

6) будівництво гнізд, нір і сховищ.

Зупинимося докладніше деяких формах поведінки.

Поведение, определяемое обменом веществ. Пищевое поведение. Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.

Початкова фаза харчової поведінки - це пошукова поведінка, спричинена збудженням. Пошукова поведінка визначається позбавленням тваринної їжі та є результатом зростання реактивності до зовнішніх подразників. Кінцева мета пошукової поведінки – знаходження їжі. У цю фазу тварина особливо чутлива до подразників, які побічно вказують на присутність їжі. Види подразників залежать від доступності та смакових якостей різних видів їжі. Ознаки, що є подразниками, бувають загальними для різних видів їжі або характеризують конкретний її вид, що найчастіше спостерігається у безхребетних. Наприклад, для бджіл таким подразником може бути забарвлення віночків квітки, а для термітів - запах дерева, що гниє. Усі ці подразники викликають різні види активності. Залежно від обставин та виду тварини це може бути схоплювання видобутку, його попередня підготовка та поглинання. Наприклад, у вовків спостерігається певний спосіб полювання на різні види копитних, рись полює на всі види видобутку однаково (стрибаючи із засідки на загривок жертви). У хижих ссавців є певні "ритуали" при поїданні видобутку. Ласка поїдає мишоподібних гризунів з голови, а коли видобутку багато, задовольняється лише мозком жертви. Великі хижаки також воліють поїдати жертву, починаючи з м'язів шиї та нутрощів.

Коли тварина починає насичуватися, зворотні зв'язки, викликані роздратуванням рецепторів рота, глотки та шлунка, зсувають рівновагу у бік гальмування. Цьому сприяє зміна складу крові. Зазвичай процеси гальмування випереджають компенсаторні здібності тканин та протікають із різною швидкістю. У деяких тварин процеси гальмування впливають лише на завершальний акт харчової поведінки і не стосуються пошукової поведінки. Тому багато ситі ссавці продовжують полювати, що властиво, наприклад, кунячим, деяким великим кішкам.

Існує безліч різноманітних факторів, що визначають привабливість різних видів їжі, а також кількість їжі, що поглинається. Найкраще ці фактори вивчені на прикладі щурів. У цих гризунів, що відрізняються складною поведінкою, новизна їжі може бути фактором, що сприяє як збільшенню їжі, так і зменшенню її кількості. Мавпи частіше їдять нову собі їжу в малих дозах, але якщо мавпа помічає, що її родичі поїдають цю їжу, кількість з'їденого помітно зростає. Більшість ссавців першими нову їжу пробують молоді тварини. У деяких зграйних ссавців та птахів окремі особини частіше пробують незнайомий корм, перебуваючи в оточенні родичів, і дуже обережно ставляться до нього, перебуваючи в ізоляції. Об'єм їжі, що поглинається, може залежати і від її кількості, наявної. Наприклад, в осінній період ведмеді поїдають груші в садах у помітно більшій кількості, ніж з дерев, що окремо стоять.

До харчового можна віднести таку поширену поведінку, як запасання корму. Для забезпечення кормом личинок комах воно зводиться до діяльності з відкладання яєць на живі об'єкти (води), прояву паразитизму, діяльності жуків-могильників. Запасання корму поширене і серед ссавців. Наприклад, корм запасають багато видів хижаків, причому форми запасання вони надзвичайно різноманітні. Домашній собака може просто закопати шматок м'яса, що залишився від обіду, а горностай, куниця влаштовують цілі склади, що складаються з трупів дрібних гризунів. Запасають корм і багато видів гризунів, в деяких з них (хом'яки, щури) є спеціальні защічні мішки, в яких вони переносять корм. У більшості гризунів терміни запасання їжі суворо обмежені, у більшості випадків вони присвячені осені, коли дозрівають насіння, горіхи, жолуді.

Непрямим чином з харчовою поведінкою, а точніше, з поведінкою, що визначається обміном речовин, можна співвіднести сечовиділення та дефекацію. У більшості тварин сечовиділення та дефекація пов'язані зі специфічними позами. Режим цих актів та характерні пози спостерігаються як у тварин, так і у людини. Останнє було доведено численними експериментами, які проводилися під час зимівлі в Арктиці.

Стан спокою і сну, на думку Темброка, відносяться до поведінки, що визначається обміном речовин, але багато вчених пов'язують їх з комфортною поведінкою. З'ясовано, що пози спокою та пози, що приймаються тваринам під час сну, є видоспецифічними, як і окремі види руху.

Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.

Комфортна поведінка широко поширена серед різних представників тваринного світу, від найнижчих (комахи, які чистять за допомогою кінцівок крила) до досить високоорганізованих, у яких вона набуває іноді групового характеру (грумінг, або взаємне обшукування у людиноподібних мавп). Іноді для здійснення комфортних дій у тварин є спеціальні органи, наприклад туалетний кіготь у деяких тварин служить для спеціального догляду за вовною.

У комфортній поведінці можна виділити кілька форм: очищення вовни та шкіри тіла, чухання певної ділянки тіла про субстрат, чухання тіла кінцівками, катання субстратом, купання у воді, піску, потряхування вовною та ін.

Комфортна поведінка видотипова, послідовність дій з очищення тіла, залежність певного способу від ситуації вроджені та виявляються у всіх особин.

Впритул до зручної поведінки примикають пози спокою і сну, весь комплекс процесів, пов'язаних з цими процесами. Ці пози також є спадково закріпленими та видоспецифічними. Дослідження з вивчення поз спокою та сну у бізонів та зубрів, проведені радянським біологом М.А. Дерягіною, дозволили виділити у цих тварин 107 видотипових поз і рухів тіла, що належать до восьми різних сфер поведінки. З них дві третини рухів відноситься до категорії комфортної поведінки, спокою та сну. Вчені відзначили цікаву особливість: відмінності у поведінці у цих сферах у дитинчат зубра, бізона та їх гібридів формуються поступово, у пізнішому віці (два-три місяці).

Статева поведінка описує всі різноманітні поведінкові акти, пов'язані з процесом розмноження. Ця форма належить до найважливіших форм поведінки, оскільки пов'язані з продовженням роду.

За даними більшості вчених, у статевому поведінці, особливо в нижчих тварин, велику роль відіграють ключові подразники (релізери). Існує безліч релізерів, які в залежності від ситуації можуть викликати або зближення статевих партнерів, або бійку. Дія релізера безпосередньо залежить від рівноваги сукупності складових його подразників. Це було показано на дослідах Тінбергена з триголкою колюшкою, де подразником виступало червоне забарвлення черевця рибки. При використанні різних моделей було виявлено, що самці колюшок найагресивніше реагують не на моделі, повністю забарвлені в червоний колір, а на об'єкти, найбільш близькі до природного забарвлення рибок. Так само агресивно колюшки реагували і на моделі будь-якої іншої форми, нижня частина яких була пофарбована в червоний колір, що імітує забарвлення черевця. Таким чином, реакція на релізер залежить від сукупності ознак, одні з яких можуть відшкодовувати нестачу інших.

При вивченні релізорів Тінберген використовував метод порівняння, намагаючись з'ясувати витоки шлюбних ритуалів. Наприклад, у качок ритуал залицяння походить від рухів, які служать для догляду за оперенням. Більшість релізерів, що виставляються напоказ під час шлюбних ігор, нагадує незавершені рухи, які у звичайному житті використовуються для зовсім інших цілей. У багатьох птахів у шлюбних танцях можна розпізнати пози загрози, наприклад, у поведінці чайок під час шлюбних ігор простежується конфлікт між прагненням напасти на партнера і сховатися від нього. Найчастіше поведінка є ряд окремих елементів, які відповідають протилежним тенденціям. Іноді у поведінці можна побачити прояв різнорідних елементів одночасно. У будь-якому випадку в процесі еволюції будь-які рухи зазнали сильних змін, ритуалізувалися і перетворилися на релізери. Найчастіше зміни йшли у напрямі посилення ефекту, що може полягати в їхньому багаторазовому повторенні, а також збільшенні швидкості їх виконання. На думку Тінбергена, еволюція була спрямована на те, щоб сигнал став більш помітним та розпізнаваним. Кордони доцільності досягаються тоді, коли гіпертрофований сигнал починає привертати увагу хижаків.

Для синхронізації статевої поведінки необхідно, щоб самець і самка були готові до розмноження одночасно. Така синхронізація досягається за допомогою гормонів і залежить від пори року і довжини світлового дня, але остаточне "припасування" відбувається тільки при зустрічі самця і самки, що було доведено в ряді лабораторних дослідів. У багатьох видів тварин синхронізація статевої поведінки розвинена на дуже високому рівні, наприклад, у колюшок під час шлюбного танцю самця кожному його руху відповідає певний рух самки.

У більшості тварин у статевій поведінці виділяються окремі поведінкові блоки, які виконуються у строго певній послідовності. Першим із цих блоків найчастіше буває ритуал умиротворення. Цей ритуал еволюційно спрямовано усунення перешкод до зближення шлюбних партнерів. Наприклад, у птахів самки зазвичай не виносять дотиків інших особин свого виду, а самці схильні до бійок. Під час статевої поведінки самця утримують від нападу на самку відмінності в оперенні. Часто самка приймає позу пташеня, що випрошує корм. У деяких комах умиротворення набуває своєрідних форм, наприклад у тарганів залози під надкрилами виділяють своєрідний секрет, що приваблює самку. Самець піднімає крила і, поки самка злизує виділення пахучих залоз, приступає до спарювання. У деяких птахів, а також павуків самець приносить самці своєрідний подарунок. Таке умиротворення суттєво для павуків, оскільки без подарунка самець при догляді ризикує виявитися з'їденим.

Наступною фазою у статевому поведінці є виявлення шлюбного партнера. І тому існує безліч різних методів. У птахів та комах цієї мети найчастіше служить спів. Зазвичай пісні співає самець, у його репертуарі є безліч різноманітних звукових сигналів, з яких самці-суперники та самки отримують вичерпну інформацію про його соціальний та фізіологічний статус. У птахів найінтенсивніше співають самці-холостяки. Спів припиняється, коли статевого партнера знайдено. Нічні метелики для залучення та виявлення шлюбного партнера часто використовують запахи. Наприклад, у бражників самки залучають самців за допомогою секрету пахучої залози. Самці сприймають цей запах навіть у дуже незначних дозах та можуть прилітати до самки на відстань до 11 км.

Наступною стадією статевої поведінки є впізнавання шлюбного партнера. Воно найбільш розвинене у вищих хребетних, зокрема птахів та ссавців. Подразники, на яких засноване розпізнавання, слабші за подразників-релізерів, і, як правило, вони індивідуальні. Вважається, що птахи, що утворюють постійні пари, розрізняють партнерів за зовнішнім виглядом та голосом. Деякі качки (шилохвости) здатні розпізнати партнера на відстані 300 м, у більшості ж птахів поріг впізнавання знижений до 20-50 м. У деяких птахів формується досить складний ритуал впізнавання, наприклад у голубів вітальний ритуал супроводжується поворотами і поклонами, і найменша його зміна у партнера занепокоєння. У білих лелек церемонія вітання супроводжується клацанням дзьобом, причому голос партнера птаха впізнають на значній відстані.

Як правило, шлюбні ритуали ссавців відрізняються меншою різноманітністю, ніж ритуали риб та птахів. Самців найчастіше приваблює запах самок, крім того, основна роль при пошуку партнера належить зору та шкірній чутливості голови та лап.

Практично у всіх тварин зближення зі статевим партнером стимулює численні нейрогуморальні механізми. Більшість этологів вважає, що зміст складних шлюбних ритуалів у птахів полягає у загальній стимуляції механізму спарювання. Практично у всіх земноводних, у яких шлюбні ритуали досить бідні, важлива роль стимуляції нейрогуморальних механізмів належить тактильним подразникам. У ссавців овуляція може наступати як після спарювання, і до нього. Наприклад, у щурів копуляція не впливає на механізми, пов'язані з дозріванням яйцеклітин, а у кролиць овуляція настає тільки після спарювання. У деяких ссавців, наприклад, у свиней, для статевого дозрівання самки достатньо однієї присутності самця.

Оборонна поведінка у тварин вперше описано ще Ч. Дарвін. Зазвичай воно характеризується певним положенням вух, вовни у ссавців, шкірних складок у плазунів, пір'я на голові у птахів, тобто характерною мімікою тварин. Оборонна поведінка – це реакція на зміну у зовнішньому середовищі. Оборонні рефлекси можуть виникати у відповідь на будь-які фактори зовнішнього або внутрішнього середовища: звукові, смакові, болючі, термічні та інші подразники. Оборонна реакція може мати як місцевий характер, так і набувати характеру загальної поведінкової реакції тварини. Поведінкова реакція може виражатися і в активній обороні або нападі, і в пасивному завмиранні на місці. Рухові та оборонні реакції у тварин різноманітні та залежать від способу життя індивіда. Поодинокі тварини, наприклад заєць, тікаючи від ворога, старанно заплутують слід. Тварини, що мешкають у групах, наприклад шпаки, побачивши хижака перебудовують свою зграю, намагаючись зайняти найменшу площу і уникнути нападу. Прояв оборонної реакції залежить як від сили та характеру подразника, що діє, так і від особливостей нервової системи. Будь-який подразник, який досягає певної сили, може викликати оборонну реакцію. У природі найчастіше оборонне поведінка пов'язані з умовними (сигнальними) подразниками, які сформувалися в різних видів у процесі еволюції.

Іншу форму оборонного поведінки представляють фізіологічні зміни під час пасивно-оборонної реакції. У цьому випадку домінує гальмування, рухи тварини різко сповільнюються, і найчастіше він приховується. У деяких тварин при пасивно-оборонному рефлексі задіяна спеціальна мускулатура. Наприклад, їжак під час небезпеки згортається у кулю, в нього різко обмежується дихання, знижується тонус скелетної мускулатури.

До особливої ​​форми оборонного поведінки ставляться реакції уникнення, з допомогою яких тварини зводять до мінімуму потрапляння у небезпечні ситуації. У деяких тварин сигнальні стимули, що викликають страх, породжують таку реакцію без попереднього досвіду. Наприклад, для дрібних птахів сигнальним стимулом служить силует яструба, а для деяких ссавців - характерне забарвлення та запах отруйних рослин. Уникнення також відноситься до високоспецифічних рефлексів.

Агресивна поведінка. Агрессивным чаще всего называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Различают внутривидовые столкновения и конфликты, возникающие в ситуации "хищник - жертва". Чаще всего эти формы поведения вызываются различными внешними раздражителями, состоят из различных организованных комплексов движений и определяются разными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает в первую очередь из-за близости другой особи.

На думку багатьох дослідників, агресія може виявитися внаслідок конфлікту між іншими видами активності. Це підтверджено на численних лабораторних дослідах. Наприклад, у домашніх голубів агресивна поведінка безпосередньо залежала від харчового підкріплення: чим птахи були голоднішими, тим більше зростала агресивність.

У природних умовах агресія найчастіше є реакцією на близькість іншої тварини, яка виникає або за порушення індивідуальної дистанції, або за наближення до важливих для тваринного об'єктів (гніздо, індивідуальна територія). У цьому випадку наближення іншої тварини може викликати як оборонну реакцію з подальшою втечею, так і агресивну залежно від ієрархічного становища особини. Агресія залежить також від внутрішнього стану тварини. Наприклад, у багатьох горобцеподібних спостерігаються короткочасні сутички в зимових зграях, де птахи залежно від внутрішнього стану підтримують індивідуальну дистанцію від кількох метрів до кількох десятків метрів.

У більшості видів тварин агресивні конфлікти відбуваються навесні, коли активні статеві залози. Інтенсивність конфліктів залежить від стадії шлюбного циклу. У пік шлюбної активності майже в усіх птахів агресію викликає суперник, який з'явився у безпосередній близькості від ділянки. Подібні явища спостерігаються у деяких територіальних видів риб.

Внаслідок численних досліджень було з'ясовано, що для викликання агресії зовнішні подразники відіграють важливішу роль, ніж внутрішній стан. Останнє найчастіше впливає вибірковість сприйняття подразників, а чи не на інтенсивність агресивного поведінки. Більшість цих даних отримано щодо поведінки птахів з загону горобцеподібних, але подібне явище спостерігалося і в раків-пустельників, а також у деяких територіальних видів риб.

Великі дослідження агресивної діяльності проводив К. Лоренц, який присвятив цьому явищу низку наукових праць. Він проводив велику кількість досвідів щодо вивчення агресивної поведінки щурів, які допомогли вивести основні закономірності агресивної поведінки людини як біологічного виду.

Територіальна поведінка вперше з'являється у кільчастих черв'яків і нижчих молюсків, у яких всі процеси життєдіяльності присвячені ділянці, де розташовується притулок. Однак така поведінка ще не може вважатися повноцінною територіальною, бо тварина ніяк не маркує територію, не дає знати іншим особам про свою присутність на ній, не захищає її від вторгнення. Для того щоб можна було говорити про повноцінно розвинену територіальну поведінку, необхідний розвиток у тварини перцептивної психіки, вона повинна мати можливість дати іншим особам інформацію про свої права на цю територію. У цьому процесі надзвичайної важливості набуває маркування території. Територія може маркуватися нанесенням пахучих міток на предмети по периферії ділянки, звуковими та оптичними сигналами, а оптичними сигналами можуть виступати витоптані ділянки трави, обгризена кора дерев, екскременти на гілках чагарників та інші. Тварини зі справжнім територіальним поведінкою, зазвичай, активно захищають свою ділянку від інших особин. Особливо ця реакція проявляється у тварин по відношенню до особин свого виду і тієї ж статі. Як правило, така поведінка присвячена або проявляється в особливо яскравій формі в період розмноження.

У досить розвиненій формі територіальна поведінка проявляється у бабок. А Хеймер проводив спостереження за самцями рівнокрилих бабок-красунь. Було зазначено, що самці цих комах займають індивідуальні ділянки, в яких виділяються функціональні зони відпочинку та розмноження. У зоні розмноження відбувається відкладання яєць, самець приваблює самку в цю зону за допомогою особливого ритуалізованого польоту. Усі свої функції самці виконують у межах своєї території, крім вечірнього відпочинку, що відбувається поза її межами. Самець маркує свою ділянку, активно захищає її від інших самців. Цікаво відзначити, що битви між ними відбуваються у формі ритуалів, а до справжнього зіткнення зазвичай не доходить.

Великої складності, як засвідчили дослідження російського этолога А.А. Захарова, сягає територіальне поведінка мурах. У цих комах існує два різних типи використання кормових ділянок: спільне використання угідь кількома сім'ями та використання ділянки населенням одного гнізда. Якщо щільність виду невелика, ділянки не охороняються, якщо ж щільність досить висока, кормові ділянки діляться на території, що охороняються, між якими є невеликі ділянки, що не охороняються. Найбільш складно поведінка у рудих лісових мурах. Їхні території, які суворо охороняються, дуже великі, через них пролягає розгалужена мережа стежок. При цьому кожна група мурах використовує певний сектор мурашника та певні стежки, які до нього прилягають. Таким чином, загальна територія мурашника у цих комах ділиться біля окремих груп, між якими розташовуються нейтральні простору. Межі таких територій маркуються пахучими мітками.

Багато вищих хребетних, зокрема ссавців, птахів і риб, тримаються в центрі добре відомої їм ділянки, межі якої вони ревно охороняють і ретельно маркують. У вищих ссавців господар ділянки, що навіть знаходиться на нижчому ступені ієрархічних сходів, з легкістю проганяє родича, який порушив кордон. Хазяїну території для цього достатньо прийняти загрозливу позу, і суперник відступає. Справжня територіальність зустрічається у гризунів, хижаків та деяких мавп. У видів, котрим характерна безладність статевих відносин, не можна виділити індивідуальну територію.

Територіальність виражена у багатьох риб. Зазвичай територіальне поведінка вони тісно пов'язані з процесом розмноження, що притаманно багатьох цихлид, і навіть колюшок. Прагнення вибору території у риб вроджене, крім того, воно обумовлено системою орієнтирів, якою користується риба. Захист території риб найбільш виражена в статевий період.

У птахів територіальна поведінка досягла високого розвитку. Деякі вчені розробили класифікацію територій різних видів птахів за типами використання. У таких птахів можуть існувати окремі території для гніздування, шлюбних танців, а також окремі території для зимівлі або ночівлі. Для захисту території птиці найчастіше використовують співи. В основі територіальної поведінки лежить внутрішньовидова конкуренція. Вибирає ділянку та приваблює самку, як правило, більш агресивний самець. Розміри території у птахів видоспецифічні. Територіальність у птахів який завжди виключає стадное поведінка, хоча найчастіше ці форми поведінки немає одночасно.

Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.

Типовими представниками тварин першої групи є миші та щури, вони вже з перших днів доглядають потомства, і багато дослідників не відзначали істотних відмінностей у цьому між молодими і досвідченими самками. До тварин другої групи належать людиноподібні мавпи, вранові птахи. Молодій самці шимпанзе доглядати дитинчат допомагають досвідченіші родичі, інакше новонароджений може загинути через неправильний догляд.

Батьківська поведінка відноситься до одного з найскладніших типів поведінки. Як правило, воно складається з низки взаємопов'язаних фаз. У нижчих хребетних основним у батьківській поведінці служить розпізнавання дитинчатами батьків, а батьками - дитинчат. Тут важливу роль відіграє на ранніх стадіях турботи про потомство. Мальки риб інстинктивно збиваються в зграйки і йдуть за дорослими особинами. Дорослі особини намагаються плавати повільно і тримати дитинчат у межах видимості. У разі небезпеки дорослі захищають молодь.

Набагато складніше розвинена батьківська поведінка птахів. Як правило, починається воно з відкладання яєць, так як фаза будівництва гнізда відноситься більше до статевої поведінки і часто збігається з ритуалом залицяння. Стимулюючим впливом на відкладення яєць є присутність гнізда, а в деяких птахів - і його спорудження. У деяких птахів гніздо з повною кладкою на деякий час може призупинити подальше відкладання яєць, і навпаки, неповна кладка стимулює цей процес. У разі птиці можуть відкладати у кілька разів більше яєць, ніж у нормальних умовах.

Наступна фаза батьківської поведінки птахів – розпізнавання яєць. У ряду птахів вибірковість відсутня, вони можуть насиджувати яйця з будь-яким забарвленням і навіть муляжі, які мають лише віддалену схожість із яйцями. Але багато птахів, зокрема горобцеподібні, добре відрізняють свої яйця від яєць родичів. Наприклад, деякі славки відкидають яйця родичів, схожі за забарвленням, але трохи відрізняються формою.

Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремление к этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.

Наступна фаза батьківської поведінки настає після вилуплення пташенят. Батьки починають вигодовувати їх напівперетравленою їжею. Реакція пташенят уроджена: вони тягнуться до кінчика дзьоба батька за кормом. Релізером у разі найчастіше виступає забарвлення дзьоба дорослої птиці, в деяких птахів у цей час вона змінюється. Дорослі птахи найчастіше реагують на голос пташеня, а також на забарвлення глотки пташеня, що випрошує корм. Як правило, саме присутність пташенят змушує батьків піклуватися про них. В експериментальних умовах у курей можна підтримувати батьківську поведінку протягом багатьох місяців, постійно підкладаючи їй курчат.

Складною батьківською поведінкою відрізняються і ссавці. Початковою фазою батьківського поведінки вони є споруда гнізда, яке багато в чому видотипично. Стимулом до будівництва гнізда у самок служить певна фаза вагітності. Щури можуть починати будівництво гнізда вже на ранніх стадіях вагітності, але зазвичай воно не добудовується до кінця і є тільки купою будівельного матеріалу. Справжнє будівництво починається за три дні до пологів, коли гніздо набуває певної форми, а самка щура стає все менш рухомою.

Безпосередньо перед пологами у самок ссавців змінюється порядок вилизування окремих частин тіла. Наприклад, в останній тиждень вагітності вони частіше вилизують промежину і все рідше – боки та передні лапи. Народжують самки ссавців у найрізноманітніших положеннях. Поведінка в період пологів може досить сильно змінюватися. Як правило, самки ретельно вилизують новонароджених, перекушують їм пуповину. Більшість ссавців, особливо травоїдні, жадібно поїдають плаценту.

Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания у разных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.

Ще одним характерним проявом батьківської поведінки є перетягування дитинчат. Якщо умови стають невідповідними, тварини можуть збудувати нове гніздо і перетягнути туди своє потомство. Інстинкт перетягування особливо сильний у перші кілька днів після пологів, коли самка стягує в гніздо як своїх, а й чужих дитинчат, і навіть сторонні предмети. Однак цей інстинкт швидко згасає, і вже за кілька днів самки добре відрізняють своїх дитинчат від чужих. Способи перенесення дитинчат у різних видів різні. Саме перетягування може викликатися різними подразниками. Найчастіше ця реакція викликається криками дитинчат, а також їх характерним запахом та температурою тіла.

До особливих форм батьківської поведінки належить покарання, яке виражене у деяких хижих ссавців, зокрема собак. Домашні собаки можуть карати цуценят за різні провини. Самка гарчить на дитинчат, струшує їх, тримаючи за комір, або притискає лапою. За допомогою покарань мати може швидше відучити щенят шукати у неї соски. Крім того, собаки карають цуценят, коли ті віддаляються від них, можуть рознімати тих, хто б'ється.

Социальное (групповое) поведение. Этот вид поведения представлен у низших беспозвоночных лишь в зачаточной форме, так как они не имеют специальных сигнальных действий для осуществления контактов между особями. Групповое поведение в данном случае ограничивается колониальным образом жизни некоторых животных, например коралловых полипов. У высших же беспозвоночных, напротив, групповое поведение проявляется уже в полной мере. Прежде всего это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, сильно дифференцированными по структуре и функциям сообществами, - пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, пищедобывательные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация отдельных животных по функциям.

За такої форми поведінки велике значення має природа сигналу, з якого особини спілкуються між собою і узгоджують свої дії. У мурах, наприклад, ці сигнали мають хімічну природу, інші види рецепторів набагато менш значущі. Саме за запахом мурахи відрізняють особин своєї спільноти від чужинців, живих особин від мертвих. Личинки мурах виділяють хімічні речовини для залучення дорослих особин, які можуть їх погодувати.

При груповому способі життя велике значення надається узгодженню поведінки окремих особин у разі загрози спільноті. Мурахи, і навіть бджоли і оси орієнтуються у своїй хімічні сигнали. Наприклад, у разі небезпеки виділяються "речовини тривоги", які поширюються повітрям на невелику відстань. Такий невеликий радіус допомагає точно визначити місце, звідки походить загроза. Кількість особин, що виділяють сигнал, отже, і його сила збільшуються пропорційно до зростання небезпеки.

Передача информации может осуществляться и другими путями. В качестве примера можно рассмотреть "танцы" пчел, несущие сведения о кормовых объектах. Рисунок танца указывает на близость местонахождения корма. Вот как характеризовал танцы пчел известный австрийский этолог Карл фон Фриш (1886-1983), долгие годы занимавшийся изучением общественного поведения этих насекомых: "...если он (кормовой объект. - Авт.) находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится "танец-толчок": пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется "круговой", который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий" танец. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец". [11]

У всіх наведених прикладах чітко зазначається, що інформація завжди передається у трансформованому, умовному вигляді, при цьому просторові параметри перетворюються на сигнали. Найбільшого розвитку інстинктивні компоненти спілкування досягли у такому складному явищі, як ритуалізація поведінки, особливо статевого, про яке вже говорилося вище.

Суспільна поведінка у вищих хребетних відрізняється великою різноманітністю. Існує безліч класифікацій різних типів поєднання тварин, а також особливостей поведінки тварин усередині різних груп. У птахів та ссавців зустрічаються різні перехідні форми організації від одиночної сімейної групи до справжньої спільноти. Усередині цих груп взаємовідносини побудовані в основному на різноманітних формах статевої, батьківської та територіальної поведінки, але деякі форми характерні лише для тварин, що живуть у спільнотах. Однією є обмін кормом - трофаллаксис. Найбільш розвинений він у громадських комах, але зустрічається і у ссавців, наприклад, у диких собак, які обмінюються кормом, відригуючи його.

До суспільної поведінки також належить групова турбота про потомство. Вона спостерігається у пінгвінів: молоді дитинчата збираються в окремі групи, яких доглядають дорослі, поки батьки добувають собі їжу. У копитних ссавців, наприклад у лосів, самець має гарем з кількох самок, які можуть разом доглядати потомства.

До соціальної поведінки відносять і спільне виконання роботи, яке керується системою сенсорного регулювання та координації. Така спільна діяльність полягає в основному в будівництві, неможливому для окремої особини, наприклад, будівництво мурашника або будівництво бобрами гребель на дрібних лісових річках. У мурах, і навіть колоніальних птахів (граки, берегові ластівки) спостерігається спільний захист колоній від нападу хижаків.

Считается, что для общественных животных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных.

Дослідницька поведінка визначає прагнення тварин пересуватися та оглядати навколишнє середовище навіть у тих випадках, коли вони не відчувають ні голоду, ні статевого збудження. Ця форма поведінки є вродженою та обов'язково передує навчанню.

Усі вищі тварини при несподіваному зовнішньому впливі реагують джерело роздратування, намагаються досліджувати незнайомий предмет, використовуючи всі доступні органи почуттів. Опинившись у незнайомій обстановці, тварина хаотично пересувається, обстежуючи все, що її оточує. При цьому використовуються різні типи поведінки, які можуть бути не тільки видотиповими, а й індивідуальними. Не слід ототожнювати дослідницьку поведінку з ігровою, на яку вона зовні схожа.

Деякі вчені, наприклад Р. Хайнд, проводять чітку межу між орієнтовною реакцією, коли тварина нерухома, і активним дослідженням, коли вона рухається щодо об'єкта, що обстежується. Ці два види дослідницької поведінки взаємно пригнічують одна одну. Можна також виділити поверхневу і глибоку дослідницьку поведінку, а також проводити розмежування, взявши за основу сенсорні системи, що беруть участь у ньому.

Дослідницька поведінка, особливо спочатку, залежить від реакції страху і від досвіду тварини. Імовірність, що ця ситуація викликає або реакцію страху, або дослідницьку поведінку, залежить від внутрішнього стану тварини. Наприклад, якщо в клітину з дрібними птахами загону горобцеподібних помістити опудало сови, спочатку вони рідко наближаються до нього, відчуваючи реакцію страху, але поступово скорочують цю відстань і надалі виявляють по відношенню до опудала тільки дослідницьку поведінку.

На початкових стадіях дослідження об'єкта тварина може виявляти інші форми активності, наприклад харчова поведінка, чищення вовни. Дослідницька поведінка багато в чому залежить від ступеня голоду, який зазнає тварин. Зазвичай голод зменшує дослідницьку активність, але голодні ссавці (щури) помітно частіше, ніж ситі, залишають звичну обстановку і йдуть на дослідження нових територій.

Дослідницька поведінка тісно пов'язана з внутрішнім станом тварини. Ефективність дослідницьких реакцій залежить від цього, що тварина виходячи з свого досвіду вважає знайомим. Також від внутрішнього стану залежить, чи викличе той самий подразник страх чи дослідницьку реакцію. Іноді з дослідницькою поведінкою входять у конфлікт та інші типи мотивацій.

Дослідницька поведінка може бути дуже стійкою, особливо у вищих ссавців. Наприклад, щури можуть досліджувати незнайомий об'єкт протягом кількох годин і, навіть перебуваючи у знайомій обстановці, виявляють пошукову поведінку, яка може дати можливість щось дослідити. Деякі вчені вважають, що дослідницька поведінка відрізняється від інших форм поведінки тим, що тварина активно шукає посилення стимуляції, проте це не зовсім так, тому що і харчова, і статева поведінка включають пошук завершальних подразників, що зближує ці форми поведінки з дослідницьким.

Дослідницька поведінка спрямована на ліквідацію невідповідності між моделлю знайомої ситуації та центральними наслідками сприйняття нової. Це зближує його, наприклад, із гніздобудуванням, яке також спрямоване на ліквідацію невідповідності між подразниками у вигляді закінченого та незакінченого гнізда. Але при дослідницькій поведінці невідповідність ліквідується не через зміну подразників, а внаслідок перебудови нервової моделі, після якої вона починає відповідати новій ситуації. У цьому випадку подразники втрачають свою новизну, і дослідницька поведінка буде спрямована на пошук нових подразників.

Дослідницька поведінка, властива високорозвиненим тваринам, є важливим ступенем перед навчанням та розвитком інтелекту.

Тема 4. Навчання

4.1. Процес навчання

Психічна діяльність будь-якої тварини, різноманіття форм її поведінки нерозривно пов'язані з таким процесом, як навчання.

Усі компоненти поведінки формуються під впливом двох аспектів, кожен із яких безперечно важливий. По-перше, велике значення має видовий досвід, який закріплюється у процесі еволюції виду, і передається конкретної особини у генетично фіксованій формі. Такі компоненти поведінки будуть інстинктивними та вродженими. Однак існує й другий аспект – накопичення індивідуального досвіду особини у процесі її життя. При цьому набуття особиною досвіду відбувається у досить жорстких видотипових рамках.

Г. Темброк виділяє дві форми накопичення особиною індивідуального досвіду: облігатне та факультативне. У процесі облігатного навчання особина набуває індивідуального досвіду, який залежить від умов її життя, а необхідний виживання будь-якому представнику цього виду. До факультативного навчання відносяться індивідуальні пристосування, які набуває конкретної особини залежно від умов її існування. Цей компонент поведінки тварини є найбільш гнучким, він допомагає перебудувати видотипову поведінку в конкретних умовах даного середовища. При цьому на відміну від облігатного навчання факультативне навчання буде відрізнятись у різних особин одного виду.

Інстинктивна поведінка може змінюватися в ефекторній сфері (рухові реакції), сенсорній сфері (сприйняття сигналів) або в обох сферах поведінки одночасно (останній варіант зустрічається найчастіше).

Якщо навчання захоплює робочий орган, найчастіше відбувається перекомбінація вроджених рухових елементів поведінки, проте можуть бути нові рухові елементи. Як правило, такі рухові елементи формуються на ранніх етапах онтогенезу, наприклад наслідувальний спів молодих птахів. У ссавців подібні набуті реакції грають одну з основних ролей у процесі пізнавальної та дослідницької діяльності, у розвитку інтелекту.

У разі, якщо навчання відбувається у сенсорній сфері, тварина опановує нові сигнали. Придбання особин таких нових значущих сигналів дозволяє розширити її здатності до орієнтації в навколишньому середовищі. Спочатку ці сигнали практично байдужі для тварини, на відміну від біологічно значущих ключових подразників, проте згодом, у процесі накопичення особиною індивідуального досвіду, спочатку майже байдужі сигнали набувають сигнального значення.

У процесі навчання особин вибірково виділяє із довкілля окремі компоненти, які з біологічно нейтральних стають біологічно значущими. Основою для цього є різні процеси у вищих відділах центральної нервової системи, які визначаються дією як внутрішніх, так і зовнішніх факторів. Відбувається аферентний синтез (синтез сприйнятих подразнень), потім роздратування порівнюються з інформацією, яка була сприйнята раніше та збережена у пам'яті. У результаті в особини з'являється готовність до виконання певних дій у відповідь на подразники. Після їх вчинення в центральну нервову систему за принципом зворотного зв'язку надходить інформація про результати дій. Ці відомості аналізуються, з урахуванням чого відбувається новий аферентний синтез. Таким чином, у центральній нервовій системі не тільки закладено вроджені, інстинктивні програми поведінки, а й постійно формуються нові, індивідуальні програми, на яких і ґрунтується процес навчання.

Зі сказаного випливає, що процес навчання дуже складний, в його основі лежить формування програм майбутніх дій. Таке формування є результатом комплексу процесів: зіставлення зовнішніх та внутрішніх подразників, видового та індивідуального досвіду, реєстрації параметрів досконалої дії та перевірки результатів цих дій.

Значення процесу навчання. Процеси навчання найбільш важливі для тварини на ранніх етапах пошукової поведінки. Спадково закріплені поведінкові програми що неспроможні враховувати всього різноманіття ситуацій, у яких виявиться особина, тому може розраховувати лише власний досвід. При цьому надзвичайно важливою є своєчасна орієнтація тварини в умовах мінливих факторів середовища. Воно має швидко та правильно вибрати ефективний спосіб дії вже на початковому етапі поведінкового акту. Від цього залежатимуть швидкість і легкість досягнення завершальної фази акта. Отже, в інстинктивне поведінка особини неминуче повинні вбудовуватися набуті елементи.

Таке вбудовування спадково закріплено, тому можна говорити про видотиповість меж навчання. Процес навчання має певні, генетично закріплені, рамки, поза яких особина неспроможна нічого навчитися. У вищих хребетних ці рамки можуть бути значно ширшими, ніж необхідно в конкретних умовах їхнього життя. Завдяки цьому вищі тварини мають можливість змінювати свої поведінкові реакції в екстремальних умовах, їхня поведінка стає більш гнучкою. На відміну від них, у нижчих тварин здібності до навчання надзвичайно малі, переважно їх поведінка визначається спадково закріпленими реакціями. Отже, широта діапазону навчання може бути показником психічного розвитку тварини. Чим ширші рамки, у яких особина може здійснювати поведінкові реакції, тим паче вона здатна до накопичення індивідуального досвіду, тим краще скоригована її інстинктивна поведінка і тим лабільнішою буде пошукова фаза її поведінки.

Вроджена поведінка та здібності до навчання еволюційно пов'язані між собою. У процесі еволюції інстинктивне поведінка постійно ускладнюється, що потребує широких рамок здатність до навчання. Розширення цих рамок дозволяє зробити вроджене поведінка гнучкішим, отже, піднімає інстинктивне поведінка більш високий рівень розвитку. Процес еволюції охоплює як сам зміст інстинктивного поведінки, а й можливості його збагачення індивідуальним досвідом. На нижчих етапах еволюції можливість навчання обмежена і проявляється лише таких явищах, як звикання і тренування.

У процесі звикання поступово зникає реакція у відповідь на багаторазово повторюване роздратування, що не має біологічної значущості. Цьому процесу протилежний процес тренування, під час якого відбувається вдосконалення інстинктивної дії, зумовлене накопиченням індивідуального досвіду.

Примітивні, найпростіші форми поведінки не зникають у процесі еволюції, вони змінюються складнішими формами. Часто на елементарні форми поведінки нашаровуються інші форми, внаслідок чого перші набувають складності та лабільності. Так, процес звикання, який проявляється вже у найпростіших, можна спостерігати у ускладненому вигляді у вищих хребетних. Наприклад, досліди Р. Хайнда на мишах показали, що реакції цих тварин на багаторазові непідкріплені акустичні сигнали слабшають із різною швидкістю. Проте відмінності у звиканні визначаються як різної інтенсивністю стимулів (як в нижчих тварин), а й індивідуальної мінливістю самого процесу звикання у вищих тварин.

навички. У процесі еволюційного розвитку на поведінці тварин з'являється якісно новий компонент навчання - навичка. Навичка є центральною формою факультативного навчання. На думку російського психолога О.М. Леонтьєва (1903-1979, "Проблеми розвитку психіки", 1959; "Розвиток пам'яті", 1931), якщо розглядати навички як будь-які зв'язки, які виникають у процесі набуття індивідуального досвіду, це поняття стає надто нечітким і не може бути використане для суворого наукового аналізу. Таким чином, поняття "навичка" та "навчання" треба строго розмежовувати.

Здатність до вироблення навичок проявляється на певному рівні еволюційного розвитку тварини. Вирішальним для формування навички буде успішність рухових дій, що виконуються, а також підкріплення цих рухів позитивним результатом. Навчання може відбуватися з урахуванням інформації, яку особина самостійно отримала під час активного пошуку подразника чи процесі спілкування коїться з іншими особами. До останнього варіанту відносяться процес наслідування та різноманітні процеси навчання.

Важливо відзначити, що навичка формується в результаті вправи. Для того, щоб він зберігся, необхідне постійне тренування, це дозволить удосконалити навичку. За відсутності систематичного тренування навички поступово руйнуються.

Для вивчення навичок існує безліч спеціальних методів: метод лабіринту, метод проблемного ящика (проблемної клітини), метод обхідного шляху (докладніше про ці методи див. 1.2.). дії. При використанні методу лабіринту основою формування навички для тварини буде запам'ятовування об'єкта та шляхи до нього. При багаторазовому повторенні досвіду в тих самих умовах тварина буде пробігати відстань до харчового об'єкта постійним, коротким шляхом. У цій ситуації навичка знаходження їжі в лабіринті стає стереотипною і доходить до автоматизму. Загалом стереотипність взагалі властива найпримітивнішим навичкам. Велика пластичність притаманна таких навичок лише з початкових етапах освіти. Навпаки, навички вищих порядків відрізняються досить значною пластичністю всіх стадіях формування.

Методи вироблення навичок. Існує два методи експериментального вироблення навичок: метод американського психолога-біхевіориста Б.Ф. Скіннера ("Поведінка організмів", 1938) (оперантне, або інструментальне, обумовлення) та класичний метод І.П. Павлова.

При виробленні умовних рефлексів за методом Павлова тварині спочатку пропонується виконати певні рухи, які вона має зробити, щоб отримати підкріплення. При методі Скіннера тварина повинна самостійно знайти ці рухи, можливо, шляхом спроб і помилок. Прикладом може бути експеримент з щуром, яку поміщають у клітину. Харчове підкріплення вона отримає лише тому випадку, якщо випадково натисне планку, закріплену біля стінки клітини. При цьому в нервовій системі щура утворюється тимчасовий зв'язок між випадковим натисканням планки та появою годівниці. Можна і значно ускладнити експеримент: дати тварині можливість вибрати одну з двох дій, які призведуть до різних, протилежних результатів. Наприклад, при натисканні на педаль у клітці поперемінно включається обігрівач і вимикається вентилятор або навпаки. Таким чином, щур може регулювати температуру в клітині.

При павлівському методі реакція у відповідь суворо слідує за стимулом, а безумовне підкріплення пов'язується з умовним стимулом завдяки утворенню умовно-рефлекторного зв'язку. При інструментальному обумовленні спочатку проводиться реакція у відповідь (рух), яке підкріплюється без умовного сигналу. Потреба у підкріпленні спонукає тварину до певної реакції на педаль, вона коригує свою поведінку відповідно до сприйняття педалі. Саме це сприйняття і виконує роль умовного подразника, оскільки дія педаллю призводить до харчового підкріплення (біологічно значимого результату). Якщо такий тимчасовий зв'язок не встановлюється, педаль не має для сигнального тваринного значення.

При виробленні рефлексів методом Павлова враховується початкова фаза поведінкового акта - фаза орієнтації тварини. Тварина вчиться, за яких зовнішніх умов, коли вона має зробити певний рух, т. е. здійснюється орієнтація у часі. Крім того, тварина має зорієнтуватися і у просторі: знайти педаль, навчитися користуватися нею. Усі ці моменти не враховуються при інструментальному зумовленні.

Методика І.П. Павлова дозволяє якісно проаналізувати орієнтацію тварини за компонентами середовища. Однак при вивченні процесів навчання не можна обмежуватися тільки цією методикою, тому що вироблення навичок не ідентичне виробленню класичних умовних рефлексів.

дресирування - Одна з форм вироблення навичок у тварини. На відміну від інструментального вироблення навичок, коли тварина має максимальну можливість проявити самостійність, при дресируванні здійснюється суворий контроль за формуванням навичок. Перед твариною не ставиться завдання самостійного пошуку способу дії задля досягнення результату - навпаки, у ході постійної тренування усуваються небажані дії, а необхідні руху підкріплюються. Результатом дресирування є складні та міцні рухові реакції, які виконуються тваринам у відповідь на команду людини. Підкріплення при дресируванні може бути як негативним (больовий вплив за неправильну дію), так і позитивним (харчове підкріплення). Може застосовуватися і змішаний метод, коли неправильні дії караються, а правильні - заохочуються. Використання дресирування у дослідженні навичок тварини визначається чіткістю умов, у які вона ставиться, а також можливістю максимально точного обліку сигналів, що подаються дресирувальником.

Дресирування - складний процес, вона є ланцюгом умовних рефлексів. Найбільша складність, з якою стикається дослідник, полягає в тому, щоб тварина зрозуміла, чого чекає від неї дресирувальник. Очікувані дії мають бути видотипові для тварини, однак у цих умовах можуть бути незвичними для неї.

Теорія дресирування розроблена радянським зоопсихологом М.А. Герд. Процес дресирування пропонувалося розділити на три етапи: наштовхування, відпрацювання та зміцнення.

На етапі наштовхування дресирувальник повинен змусити тварину виконати потрібну систему дій. Прикладом може бути відомий цирковий номер, у якому тварина (наприклад, собака) розкочує килим. При дресируванні собаки людина демонструє їй шматочок ласощів, стоячи біля згорнутого в трубку килима, але не дає схопити їжу. Тварина починає збуджуватися, починає жваво підскакувати на місці, гавкати, перебирати передніми лапами. При цьому будь-які випадкові дотики собаки до килима підкріплюються невеликими шматочками ласощів. Поступово собака спеціально торкатиметься лапами килима, щоб отримати підкріплення, у неї сформуються необхідні для номера руху лапами по килиму. Згодом усі ці рухи ретельно відпрацьовуються, уточнюється їхня спрямованість.

На цьому етапі дресирування можна діяти трьома способами. Перший метод - метод безпосереднього наштовхування, коли дресирувальник змушує тварину рухатися за привабливим йому об'єктом (наприклад, їжею). Другий метод - непряме наштовхування: дресирувальник провокує рухи, не спрямовані на приманку, але викликані збудженням тварини. Таким методом формуються маніпуляційні дії кінцівок: перенесення предметів, охоплення, штовхання та інші. При методі складного наштовхування у тварини спочатку виробляється навичка, а потім в іншій ситуації її змушують застосовувати цю навичку по-іншому. Наприклад, спочатку морського котика навчають скидати м'яч у руки дресирувальнику. Потім дресирувальник на кілька хвилин ховає руки за спиною. Котик змушений затримати м'яч на носі, бо отримує підкріплення лише після влучення м'яча до рук дресирувальника. Поступово тривалість утримання морським котиком м'яча збільшується, а результаті створюється цирковий номер з балансуванням м'ячем.

На другому етапі дресирування – етапі відпрацювання – дресирувальник зосереджує зусилля на тому, щоб позбутися зайвих рухів тварини, які супроводжують необхідні дії. Особливо це стосується різних орієнтовних реакцій, викликаних новою для тварини ситуацією. Коли зайві рухи усунуті, первинна система дій "відшліфовується", необхідні рухи робляться досить чіткими та тривалими, підбирається зручна сигналізація для управління діями тварини. При цьому реакція на харчове підкріплення повинна замінюватись реакцією на сигнал дресирувальника (наприклад звук свистка).

На етапі відпрацювання також застосовуються прийоми наштовхування. Наприклад, правильна постава тварини, що стоїть на задніх лапах, може бути зафіксована підняттям приманки над його головою. З допомогою цих прийомів здійснюється вироблення штучної сигналізації.

Останній етап дресирування – етап зміцнення. На цьому етапі зусилля зосереджуються на закріпленні набутих навичок, а також забезпечується їхнє обов'язкове відтворення у відповідь на сигнал. Наштовхування тут уже не застосовується. Харчове підкріплення проводиться не після кожної навички, а після закінчення всього комплексу дій. В результаті навички набувають форми стереотипної реакції, коли кінець однієї дії є початком другої, і т.д.

Таким чином, штучне вироблення навичок у тварин - дуже складний процес, хоча він безперечно поступається за ступенем багатоплановості формування навичок у тварин у природних умовах.

4.2. Роль пізнавальних процесів у формуванні навичок

Відомі зоопсихологи Г. Спенсер, К. Ллойд-Морган, Г. Дженнінгс та Е. Торндайк в результаті досліджень, що проводяться в середині XX ст., дійшли висновку, що процес формування навичок здійснюється шляхом "проб та помилок". При цьому мало на увазі формування навичок як щодо орієнтації серед компонентів середовища, так і щодо формування нових поєднань рухів. У тварини вибираються випадкові дії, які призвели до успішного результату та закріплюються. Дії, які призводять до успіху, поступово відсіюються і закріплюються, а " вдалі " дії, багаторазово повторюючись, формують навички. Отже, у концепції " спроб і помилок " стверджується, що це дії відбуваються стихійно і безладно, тварина у своїй виявляється хіба що пасивним стосовно компонентів середовища.

Проте освіта навичок як процес вимагає активності тваринного, вибіркового ставлення до компонентів довкілля. У 1920-ті роки. у концепції " спроб і помилок " з'явилися противники - американський психолог-необихевиорист Еге. Толмен (1886-1959; " Цілеспрямоване поведінка тварин і людини " , 1932), російський фізіолог В.П. Протопопов (1880-1957) та інші вчені. Вони були не згодні з уявленнями про хаотичність та неспрямованість рухів тварин при вирішенні завдань. За їхніми уявленнями, навички формуються у процесі активної орієнтовної рухової діяльності тварини. Тварина проводить аналіз ситуації та активно обирає ті дії, які відповідають досягненню мети. Іншими словами, рухи, що виникають, адекватні меті. Вирішальним чинником тут буде випадковий вибір, а активний руховий аналіз. Ці погляди мають експериментальне підтвердження. Досліди вчених І.Ф. Дешіелла, К. Спенса і В. Шиплі, що проводяться в середині XX ст., Показали, що щур при попаданні в лабіринт частіше заходить у глухий кут, розташовані у напрямку до мети (харчової приманки), ніж розташовані у зворотному напрямку. Спочатку щур проводить перше рухове орієнтування в лабіринті, але в її основі створює схему пересування, т. е. дії не випадкові. Таким чином, при виробленні навичок у результаті первинного активного орієнтування у тварин виникають спрямовані дії.

Ці дані дозволили польському зоопсихологу І. Кречевському висунути припущення про те, що тварина керується при вирішенні різноманітних завдань свого роду "гіпотезами". Особливо яскраво вони проявляються, якщо перед твариною стоїть завдання, явно не вирішуване для нього. Наприклад, тварина поміщена в лабіринт, двері в якому зачиняються і відчиняються без будь-якої системи та послідовності, хаотично. У цьому випадку, за уявленнями Кречевського, кожна тварина будує свою "гіпотезу" і багаторазово перевіряє її. Якщо після повторення дій "гіпотеза" не призводить до рішення, тварина відмовляється від неї і будує іншу, яку також перевіряє, і т. д. У подібній ситуації кожна тварина незалежно від зовнішніх умов, що змінюються, веде себе однаковим чином. При дослідах на щурах у лабіринті з хаотично закриваються проходами кожна тварина діяла відповідно до своєї "стратегії". Одні щури чергували повороти праворуч і ліворуч із чіткою регулярністю. Інші спочатку на кожному роздоріжжі повертали праворуч, а коли це не призводило до успіху, починали постійно згортати ліворуч. Таким чином, у мінливих умовах тварини як би намагалися виявити певний принцип і діяти згідно з ним. Кречевський дійшов висновку, що цей абстрактний "принцип" обумовлений внутрішнім "налаштуванням" тварини.

Кречевський звернув увагу на складність поведінкових реакцій тварини на початковому етапі вирішення завдання - у цей період особливо яскраво проявляється роль дослідницької поведінки. У його концепції зроблено акцент на активну поведінку тварини, прояв їм ініціативи. Крім того, концепція Кречевського підкреслює роль внутрішніх факторів, і насамперед психічного настрою тварини, у виборі дій для вирішення завдання, що стоїть перед ним.

Концепція "проб та помилок" спростовується деякими дослідами та експериментами. Наприклад, відомі досліди із застосуванням "латентного навчання". Їхня суть полягає в тому, що тварині дається можливість до початку досвіду ознайомитися з пристроєм експериментальної установки. При цьому особливо важливо, щоб ознайомлення відбувалося активно, тобто тварина мала можливість трохи побігати в установці. Слід зазначити, що орієнтовна поведінка щура, що вперше потрапила в установку, без підкріплення служить лише накопиченню досвіду. Коли щура поміщають в установку до початку досвіду, вона ще не бачить перед собою жодної мети, оскільки відсутня харчове підкріплення (позитивний стимул) або больовий вплив (негативний стимул). При такому первинному огляді лабіринту у різних тварин може суттєво відрізнятися характер сприйняття предметів: одні щури користуватимуться переважно зоровими стимулами, інші – нюховими. Індивідуальні особливості загалом є ознакою процесу навчання, оскільки інстинктивні компоненти поведінки консервативні та незмінні. Якщо порівнювати швидкість утворення навичок у тварини, яку поміщають у лабіринт безпосередньо перед експериментом, і у тварини, яка активно ознайомилася з лабіринтом, вона буде набагато меншою у другої тварини.

Всі ці експерименти переконливо доводять, що для успішного виникнення навички необхідна активна пізнавальна діяльність тварини як передумова. Саме цей пізнавальний процес і визначає природу навички.

О.М. Леонтьєв запропонував критерій відділення навички з інших форм навчання. Цей найважливіший критерій він назвав "операцією". Операція-компонент діяльності тварини, що відповідає умовам, в яких дано предмет, що спонукає цю діяльність. Леонтьєв запропонував вважати навичками лише закріплені операції. Виділення операції у рухової активності тварини вказує на те, що це справжня навичка.

Прикладом виділення операції може бути досвід з використанням методу обхідного шляху, який провели А.В. Запорожець та І.Г. Діманштейн. В акваріумі з водою встановлювали поперечну перегородку з марлі, а збоку залишали вузький прохід через який може пропливти піддослідна риба. В одну частину акваріума поміщали рибу, а в іншу частину, відокремлену перегородкою, - харчову приманку для неї (наприклад, мотиля). Риба могла захопити приманку, лише обійшовши перегородку, це відбувалося після того, як їй не вдавалося підпливти безпосередньо до їжі. Під час пошуку шляху, який приводив її до приманки, піддослідна тварина робила певні рухові дії.

У цій локомоторній діяльності Леонтьєв пропонує побачити два компоненти. Перший - це спрямована діяльність, що виникає під впливом якості самого предмета, що спонукає діяльність, тобто запаху мотиля, його виду. Другий компонент локомоторної реакції - діяльність, пов'язана з впливом перешкоди, тобто з умовами, в яких дано предмет, що спонукає діяльність. Ця діяльність і буде згідно з термінологією Леонтьєва операцією.

Після того, як піддослідна риба засвоїть обхідний шлях до приманки, тобто виробиться рухова навичка, перешкоду з акваріума прибирають. Однак риба буде точно повторювати свій шлях в обхід перешкоди. Згодом шлях випрямлятиметься. Таким чином, вплив перешкоди в цьому досвіді міцно пов'язаний з впливом приманки, обидва ці компоненти виступають разом і нерозривно, приманка не відокремлюється від перегородки і навпаки. Отже, в цій ситуації операцію можна виділити лише умовно, вона ще не відокремлена з інших компонентів рухової реакції.

Цей приклад з рибою є прикладом автоматизованого досвіду - досвіду, який ще знаходиться на дуже низькому рівні розвитку. В даному випадку пізнавальний аспект формування навички надзвичайно слабкий, тому траєкторія шляху до приманки стає настільки сильно закріпленою, що зберігається навіть після усунення перешкоди. Для того щоб сформувалася складна навичка, її пізнавальний компонент має бути дуже великий. Дня навичок вищого рівня у вищих хребетних тварин характерно те, що операція чітко виділяється та відіграє надзвичайно важливу пізнавальну роль. Однак це зовсім не означає, що примітивні навички у них відсутні, не мають значення накопичення індивідуального досвіду. Рівень навички, що формується, залежить від біології виду і від тієї ситуації, в якій перед твариною постало завдання.

Пізнавальний аспект навички проявляється у способах подолання перешкоди. При аналізі формування навичок перешкода розуміється не тільки як безпосередня фізична перешкода, яка перегороджує шлях до об'єкта, що спонукає. Перешкодою при вирішенні завдання, що стоїть перед твариною, є будь-яка перешкода на шляху до мети незалежно від її природи. Це експериментально довів В.П. Протопопо. Його дослідження показали, що будь-які рухові навички у тварин утворюються через подолання певної "перешкоди", причому саме її характер і природа визначають зміст сформованої навички. На думку Протопопова, стимул надає навички лише динамічний вплив, т. е. визначає швидкість і міцність його закріплення. Подолання перешкоди є важливим елементом формування навички не тільки при виробленні його методом обхідного шляху, але і при використанні цієї мети інших методів, наприклад методу лабіринту і методу проблемного ящика.

Велику увагу пізнавальним аспектам формування навичок приділяв угорський зоопсихолог Л. Кардош. Він особливо наголошував, що тварина під час навчання в лабіринті збагачує свої знання і в неї накопичується значний запас корисної інформації. Кардош так писав про це: "...на початку лабіринту тварина в пам'яті... бачить далі стін, що закривають його поле відчуттів; ці стіни стають ніби прозорими. У пам'яті воно "бачить" ціль і найважливіші з точки зору локомоції ( переміщення. - Авт.) частини шляху, відчинені та зачинені двері, розгалуження та інше, "бачить" точно так і там, де і як воно бачило і насправді під час обходу лабіринту". [12]

Поруч із Кардош чітко визначив межі пізнавальних можливостей тварини під час вирішення завдань. Тут, на його погляд, є дві можливості: локомоторне та маніпуляційне пізнання. При локомоторному пізнанні тварина змінює своє просторове становище серед, не змінюючи у своїй саму середу. При маніпуляційному пізнанні відбувається активна зміна середовища тварин.

Маніпуляційне пізнання здійснюється для формування інструментальних навичок. Кардош провів дослідження, в яких показав, що тварину (в досвіді - щура) можна навчити вибирати в лабіринті різні шляхи, що призводять до однієї точки, а потім рухатися далі по-різному, наприклад, в один або в інший бік. Це може бути прикладом локомоторного пізнання. Однак, за Кардошем, жодну тварину (крім людиноподібних мавп) не можна навчити тому, що в залежності від вибору одного з двох шляхів пересування відбудуться цілком певні зміни у навколишньому середовищі. В експерименті, наприклад, їжу замінювали іншим підкріпленням – водою. Л. Кардош пише: "... людина ж здивувалася б, знайшовши в тому самому місці різні предмети, коли він підходив праворуч і ліворуч, але він навчився б після першого ж досвіду. Розвиток саме тут робить стрибок... Людина повністю може звільнитися від напрямного впливу просторового порядку, якщо тимчасово-причинні зв'язки вимагають іншого. [13]

4.3. Навчання та спілкування. Наслідування у тварин

Роль наслідування у формуванні поведінки у вищих тварин важко переоцінити. Явище наслідування не завжди відноситься до процесу навчання, воно може належати і до інстинктивної поведінки. Прикладом такого наслідування може бути алеломіметична поведінка (взаємна стимуляція), коли виконання дій (відотипових) одними тваринами спонукає інших до виконання таких же дій (наприклад, одночасний збір їжі). У цьому певний рід дій, властивий всім особам виду, заохочується.

Навчання шляхом наслідування отримало назву "імітаційне навчання". Суть цього процесу у тому, що з тварини індивідуально формуються нові форми поведінки шляхом безпосереднього сприйняття дій інших тварин. Іншими словами, в основі такого навчання лежить спілкування з іншими особами. Імітаційне навчання можна розділити на облігатне та факультативне.

У процесі облігатного імітаційного навчання його результат цілком укладається у рамки певного видового стереотипу. Шляхом наслідування особини вчаться виконувати життєво важливі дії. Всі ці дії притаманні звичайному поведінковому "репертуару" виду. Облігатне навчання найбільш характерне для молодих тварин. Прикладом може бути формування захисної реакції на хижака як втечі в молодняку ​​зграйних видів риб. При цьому вони наслідують поведінку дорослих риб, наприклад, побачивши поїдання хижаком інших членів зграї. На думку Л.А. Орбелі, така імітаційна поведінка надзвичайно важлива, "вона служить головним охоронцем виду, бо величезна перевага полягає в тому, що глядачі, присутні при акті ушкодження члена їхнього ж отари або їхнього співтовариства, виробляють рефлекторні захисні акти і таким чином можуть у майбутньому уникнути небезпеки" . [14]

Облігатне імітаційне навчання служить також важливим елементом реакції слідування та розпізнавання молодняком ссавців харчових об'єктів. Молоді особини таких тварин, як птахи та людиноподібні мавпи (шимпанзе), набувають шляхом облігатного імітаційного навчання досвіду в гніздобудуванні.

Найпростіше факультативне імітаційне навчання проявляється в імітації рухів, які не притаманні цьому виду. При цьому імітація відбувається на основі алеломіметичного стимулювання. Наприклад, при утриманні людиноподібних мавп в умовах, коли тварини можуть постійно контактувати з людьми, мавпи починають робити різноманітні дії з предметами побуту, імітуючи дії людини. Ця поведінка вже не буде видотиповою: формуються нові прийоми маніпуляційної активності. Такі дії отримали назву "невідотипове імітаційне маніпулювання".

При факультативному імітаційному навчанні розв'язання задач відбувається у складнішій формі. Одна тварина виконує певні дії з розв'язання задачі, інша (тварина-глядач) лише спостерігає за її діями, а навичка виробляється у неї в ході спостереження. Здатність до такого навчання відзначена у різних ссавців: щурів, собак, кішок, нижчих та людиноподібних мавп, проте особливо важливу роль відіграє воно в останніх. За підсумками спостережень у природі А.Д. Слонім зробив висновок у тому, що формування умовних рефлексів у мавпячому стаді відбувається переважно з урахуванням наслідування.

Не всі навички можуть утворюватися у тварин шляхом факультативного імітаційного навчання. У такий спосіб не формуються інструментальні навички. Це підтверджують досліди американського дослідника Б. Б. Бека. У його дослідах були використані павіани, які спостерігали за використанням родичами знарядь під час вирішення завдань. Павіани-глядачі не набули інструментальних навичок, проте вони частіше й інтенсивніше, ніж до цих дослідів, здійснювали маніпуляції знаряддями, за допомогою яких спостерігали. Цей приклад доводить, що з виробленні складних навичок за умов спілкування важливу роль грає аллеломиметическое поведінка і невидотипове імітаційне маніпулювання.

Наслідування захоплює також область сигналізації та комунікації. Прикладом може бути звуконаслідування птахів. У цьому випадку відбувається стимуляція видотипової акустичної сигналізації (наприклад, такі явища, як хори птахів). Наслідування птахів чужим звукам та пісням можна визначити як невідотипове імітаційне маніпулювання. Освоєння пташенятами видотипових звуків шляхом наслідування співу дорослих особин належить до облігатного імітаційного навчання.

До вивчення процесу наслідування у тварин може бути застосовано два принципово різні підходи.

1. При вивченні амеломіметжеської поведінки тварини ізолюються одна від одної і навчаються окремо, лише потім їх зводять разом. Тварин можна навчити реагувати на той самий сигнал по-різному, домагаючись при цьому протилежної реакції. Після зведення тварин і пред'явлення їм цього сигналу можна з'ясувати, що переважає у цієї групи тварин: взаємна стимуляція чи результати звичайного навчання кожної тварини. Результати дозволять судити про силу алелеломіметичної реакції у цих тварин, тобто про силу наслідування.

2. Якщо вивчається імітаційне навчання, тваринам початку експериментів забезпечується спілкування. При цьому одна особина (тварина-актор) навчається дослідником за певне підкріплення на очах у інших особин (тварини-глядачі). Про факультативне імітаційне навчання можна говорити у разі, якщо особини, які не навчалися експериментатором і не отримували за вирішення завдання заохочення, навчаться вирішувати це завдання правильно і без власних вправ, на основі лише спостереження. Наприклад, коли мавпам кидають один банан, його завжди отримує ватажок зграї. Однак незабаром на певний сигнал починають збиратися всі особини зграї, хоча банан, як і раніше, отримує лише ватажок. Таким чином формуються навички у всіх тварин ("глядачів"), що допомагає вирішити завдання і відсутність ватажка ("актора").

Яви наслідування в природних умовах середовища досить тісно і складно переплітаються з внутрішньогруповими відносинами тварин. Так було в спільнотах, крім взаємного стимулювання до спільного виконання певних дій, є і протилежний чинник - придушення " домінантними " особами дій інших членів співтовариства. Наприклад, в описаному вище досвіді мавпи боялися навіть підійти до установки, в яку клали банан, а тим більше не наважувалися взяти його. Однак у мавп є й особливі, як би "утихомирюючі", сигнали. Мета цих сигналів - повідомити домінуючу особину (ватажка) про готовність інших членів зграї лише спостерігати. Ця можливість забезпечує здійснення алеломіметичної поведінки та імітаційного навчання.

Навчання різних етапах поведінкового акта. Будь-яка поведінкова реакція тварини починається з внутрішнього стимулу (потреби). Цей стимул активізує тварину, спонукає її до початку активної пошукової діяльності. Початкова фаза, сама пошукова поведінка і завершальна фаза завжди чітко генетично фіксовані, проте шлях, яким тварина досягне завершальної фази поведінки, може змінюватися. Він залежить від процесу навчання, від того, наскільки мінлива поведінка тварини, якою мірою вона здатна до правильної орієнтації в умовах мінливого середовища.

У вищих тварин основним засобом досягнення завершальної фази поведінкового акта є факультативне навчання. Його успішність залежить від досконалості механізму орієнтування тварини у просторі та у часі. Чим досконаліше це орієнтування, тим успішнішим буде подолання перешкоди, т. е. умов, у яких дано об'єкт. Досконалість орієнтовних реакцій тварини безпосередньо залежить від рівня її психічної діяльності. Найважливіші тут вищі психічні функції – інтелектуальні можливості. Вони надають поведінці тварини гнучкість та варіабельність, тим самим забезпечуючи адаптивні можливості поведінкових реакцій.

Тема 5. Розвиток психічної діяльності тварин у онтогенезі

5.1. Розвиток психічної діяльності у пренатальному періоді

Одна з центральних проблем зоопсихології – питання про вроджені та набуті компоненти поведінки тварини. Це питання тісно стикається з вивченням онтогенезу поведінки. Важливо оцінити, які елементи поведінки передаються особини у спадок (а отже, генетично закріплені), а які - купуються в ході індивідуального розвитку. Над цією проблемою працювало багато вчених-зоопсихологів, всі вони висловлювали різні думки про взаємини елементів поведінки в ході онтогенезу. Так, відомий англійський зоопсихолог К. Ллойд-Морган писав, що "діяльність, що є результатом координування 10% спочатку безладних рухів, є новий продукт, і цей продукт є результатом засвоєння, придбання, а не успадковується як певна, координована дія. Як скульптор створює статую з шматка мармуру, так засвоєння створює дію з маси даних випадкових рухів. вирізняється повною досконалістю. [15]

Вчений вказує на той факт, що багато дій тварин можуть бути вчинені без додаткової інформації. Наприклад, пташеня водоплавного птаха сміливо входить у воду вперше. Існувала й протилежна думка, згідно з якою на розвиток поведінки впливає лише один із факторів (внутрішній – інстинкт або зовнішній – навчання). Прихильниками механістичних поглядів в розвитку поведінки (без дії внутрішніх чинників) були Г.Е. Когхілл і Цин Янг Куо, у Росії - В.М. Борівський. Вони вважали, що вся поведінка є результатом лише навчання, яке відбувається у тварини, починаючи з ембріонального періоду розвитку. Ця концепція сформувалася на противагу теорії про початкову запрограмованість поведінки.

В даний час склалося розуміння онтогенезу поведінки як сукупності взаємодіючих зовнішніх та внутрішніх факторів, поєднання безумовно- та умовно-рефлекторної діяльності. Л.В. Крушинський запропонував термін "унітарна реакція" для позначення актів поведінки, що мають подібне зовнішнє вираження за різних способів формування. В унітарній реакції поєднуються умовні та безумовні поведінкові елементи. Такі поведінкові акти спрямовані до "виконання певного акта поведінки, що має різні шляхи здійснення і водночас певний шаблон кінцевого виконання". [16]

Таким чином, унітарні реакції спрямовані на виконання одиночної дії, що має пристосувальне значення. При цьому безумовний та умовний компоненти можуть перебувати у різному співвідношенні.

Онтогенез поведінки тісно стикається з морфофункціональними змінами організму, тому що вроджені рухи є функцією "робітників" органів. Зоолог Б.С. Матвєєв показав, що під час онтогенезу змінюється ставлення організму до чинників середовища. Це зумовлює різні форми пристосування особин до середовища у процесі індивідуального розвитку. На ранніх стадіях онтогенезу адаптації можуть призвести до змін у морфологічній (будова організму) та функціональній (функції організму) сферах. У першу чергу змінюються " робочі " органи, та був відбуваються зміни у всьому організмі.

На перебіг онтогенезу поведінки впливає ступінь зрілородження тварини. Дані особливості тісно пов'язані з історичним розвитком виду тварин, із середовищем їх проживання та з способом життя. Залежно від цього, у новонароджених спостерігається різний ступінь самостійності відразу після народження.

Крім того, на онтогенез поведінки впливають і такі особливості розвитку тварин, як наявність або відсутність у їхньому життєвому циклі личинкової форми. Найчастіше личинка відрізняється від дорослої особи способом життя, особливостями пересування, харчування і т. д. Особливо чіткі відмінності можна спостерігати у безхребетних тварин, хоча певні відмінності відзначаються і у хребетних. При метаморфозі (перетворенні личинки на дорослу тварину) відбуваються найскладніші морфологічні та функціональні перебудови організму, які неминуче призводять до змін у поведінці.

К. Фабрі пропонує наступну періодизацію онтогенезу поведінки:

▪ ранній постнатальний період;

▪ ювенільний (ігровий) період (виділяється лише у тварин, які виявляють ігрову активність).

Пренатальний (ембріональний) період - час розвитку тварин від моменту утворення ембріона до народження (або вилуплення з яйця). Поведінка тварини у період має велике значення у розвиток поведінки загалом. Ембріони як хребетних, і безхребетних тварин виробляють у пренатальному періоді онтогенезу ряд рухів ( " ембріональні руху " ). На цій стадії розвитку вони ще не мають функціонального значення, тому що організм не пов'язаний у цей період із середовищем проживання. Однак зазначено, що ембріональні рухи є свого роду елементами майбутніх рухових актів, які організм здійснює на пізніших стадіях онтогенезу, - саме тоді ці рухи й набудуть адаптаційного (пристосувального) значення.

За даними А.Д. Слоніма, ембріональні рухи можуть впливати на фізіологічні процеси, пов'язані з м'язовою діяльністю тварини. Вони дозволяють ще у внутрішньоутробному періоді розвитку підготувати тварину до умов середовища. Такі "тренувальні" рухи характерні, наприклад, для дитинчат копитних ссавців, які відразу після народження здатні піднятися на ноги і швидко пересуватися, слідуючи за стадом. Здатність дитинчат здійснювати активну діяльність відразу після народження визначається руховими вправами у пренатальному періоді. Зазначено, що ембріони цих тварин здійснюють рухи ногами, що нагадують ходьбу. На момент народження у тварини складається хороша координація всіх фізіологічних функцій, включаючи вегетативні (наприклад, регуляція частоти дихання).

Формування поведінки визначається складними та різноманітними морфофункціональними співвідношеннями. Російський зоолог та морфолог, відомий своїми роботами в галузі порівняльної анатомії хребетних, І.І. Шмальгаузен (1884-1963, "Шляхи та закономірності еволюційного процесу", "Фактори еволюції") виділив так звані "ергонтичні кореляції", тобто співвідношення між органами, зумовлені функціональними залежностями між ними. Маються на увазі типові функції органів, наприклад, функції печінки або серця тварини. Шмальгаузен наводить як приклад ергонтичних кореляцій взаємозв'язок розвитку нервової системи та органів чуття. Якщо видалити в ембріона якісь органи чуття, то елементи нервової системи, які отримують від них інформацію, не розвиваються повною мірою.

Радянський фізіолог П.К. Анохін (1898-1974) звернув увагу на взаємну узгодженість морфофункціональних змін (змін структури та функцій) в онтогенезі. Він писав: "Розвиток функції йде завжди вибірково, фрагментарно в окремих органах, але завжди у крайній узгодженості одного фрагмента з іншим і завжди за принципом кінцевого створення працюючої системи". [17]

При вивченні ембріонального розвитку ссавців вчений зазначив, що окремі структури організму розвиваються несинхронно. При цьому "в процесі ембріогенезу йде прискорене дозрівання окремих нервових волокон, які визначають життєві функції новонародженого, бо для його виживання „система відносин" має бути повноцінною на момент народження". [18]

Поняття про значення ембріональної поведінки тварин для їхньої поведінки у дорослому стані відносно. Загальні закономірності та напрямок розвитку функцій організму обмежені історично сформованими та генетично фіксованими факторами. Однак на розвиток ембріона та його поведінкові реакції надають певний вплив та умови життєдіяльності дорослої тварини.

Ембріональне навчання. У В результаті вивчення поведінки тварин в ембріогенезі було зазначено, що вона може включати фрагменти рухів, які впливають на процес розвитку тварини. Із цим пов'язане поняття "ембріональне навчання". Як приклад, можна розглянути роботи Цин Янг Куо. Цей учений вивчав розвиток поведінки у курячих ембріонів. Він показав, що у процесі ембріогенезу у тварин відбувається накопичення рухового "ембріонального" досвіду. Досвід накопичується за рахунок вправ зародків майбутніх органів. У ході таких вправ рухові функції вдосконалюються та набувають подальшого розвитку.

Куо розробив спосіб, який дозволяв йому проводити спостереження за рухами ембріонів, не порушуючи їхнього природного розвитку. Вчений робив у шкаралупі яйця отвір, вставляв у нього віконце і спостерігав зародком. Куо зауважив, що курячий ембріон піддається впливу різних факторів як ззовні, так і яйця, що виникають всередині завдяки активності самого ембріона. Початкові рухи зародка пасивні, наприклад, рух голови через ритмічні скорочення серця. Перші активні рухи ембріон починає здійснювати на третій-четвертий день розвитку. Це рухи голови до грудей та від неї, які супроводжуються енергійними відкриваннями та закриваннями дзьоба. Деякі дослідники вважають, що таким чином курячий зародок навчається клювальним рухам. На шосту-дев'яту добу такі рухи замінюються на нову: тепер голова повертається з боку в бік. Така зміна рухів може бути пов'язана з відставанням зростання шийної мускулатури від зростання розмірів голови, а також зі становищем голови зародка по відношенню до шкаралупи, розташуванням жовткового мішка, серцебиттям і рухами пальців ніг.

В результаті після вилуплення курча має низку поведінкових реакцій, які були вироблені у нього в процесі пренатального розвитку. У цьому реакції виробляються не так на певний подразник, але в цілу групу подразників, викликають одну поведінкову реакцію. Рухи окремих частин організму ще розроблені, рухається переважно все тіло, причому рухи дуже неекономічні. Таким чином, згідно з висновками Куо для нормального прояву всіх поведінкових реакцій тварина має пройти процес навчання, а отже, вродженої поведінки не існує. Є лише певні спадкові передумови формування поведінкових реакцій, але розвиваються реакції залежно від зовнішніх умов.

Уроджений компонент поведінки не можна повністю ігнорувати. У процесі філогенезу накопичується грандіозний досвід виду, він реалізується в онтогенезі конкретної особини за рахунок навчання. Навчання необхідне, тому що онтогенез поведінки не може йти лише у видотиповому напрямку. Він має бути біологічно корисним для будь-якої тварини та відповідати умовам її життєдіяльності.

Деякі елементи поведінки, проте, виявляються у тварини без ембріонального навчання. І тут виключається можливість вдосконалення функції органу шляхом вправ, саме рух розвивається винятково з допомогою реалізації вродженої програми. Прикладом такої реакції, яка не вимагає навчання, є реакція пошуку соска у дитинчат ссавців та наступні смоктальні рухи.

У незрілонароджених дитинчат (наприклад, у дитинчати кенгуру) також виявляються вроджені поведінкові реакції. Новонароджений кенгуру знаходиться на стадії розвитку, яку можна приблизно співвіднести з ембріоном вищого ссавця. Однак новонароджений кенгуренокуже виявляє цілий спектр рухових реакцій та здібностей до орієнтування. При цьому він виконує цілу послідовність уроджених рухів, які завжди виробляються один за одним. Кенгуря самостійно піднімається до сумки матері, заповзає в неї, відшукує сосок, захоплює його губами. Оскільки ембріональний період у кенгуренка надзвичайно короткий, він не міг навчитися навіть окремим актам із цього ланцюга поведінкових реакцій, не кажучи про всю послідовність дій. Є припущення, що при відшукуванні сумки матері дитинча орієнтується на сухість вовни, по якій він повинен повзти. На протилежному боці шерсть кенгуру, змочена родовими водами, волога. Кенгуренок виявляє негативну гідротаксичну поведінку. Ця поведінка не могла сформуватися у нього всередині родових оболонок, оскільки там ембріон знаходився у вологому середовищі.

Існували припущення, згідно з якими вся поведінка тварини є лише результатом дозрівання вроджених елементів поведінки. У цьому повністю виключається вправу органів. У даної точки зору були свої прихильники, наприклад, американський вчений Л. Кармайкл, який вважав поведінку практично повністю вродженою. Проте на даний час вроджені та набуті елементи в онтогенезі поведінки не протиставляються, а сприймаються як взаємозалежні елементи.

Нижче надається огляд пренатального розвитку рухової активності зародків різних груп тварин.

Безхребетні. Відомо, що зародки головоногих молюсків на ранніх стадіях ембріогенезу обертаються всередині яйця навколо осі зі швидкістю один оберт на годину. Крім того, вони рухаються між полюсами яйця. Всі рухи здійснюються за допомогою вій. Цей спосіб пересування поширений серед личинок морських безхребетних.

До кінця ембріогенезу у безхребетних деякі життєво важливі інстинктивні реакції формуються остаточно. Так, мізиди (ракоподібні) на момент вилуплення з яєць вже мають реакцію ухилення від несприятливих впливів. При цьому спочатку у ембріона спостерігаються рефлекторні "здригання" у відповідь на дотик до ікринку.

У морських козочек (морські ракоподібні) з 11-го по 14-й день ембріонального розвитку спостерігаються спонтанні та ритмічні рухи частин ембріона. Згодом з урахуванням цих рухів формуються специфічні рухові реакції.

У дорослої дафнії для плавання є антени. Антени ембріона починають рухатись на середніх етапах ембріогенезу. Ближче до його закінчення вони піднімаються і приймають положення, необхідне виконання плавальних рухів, та був починають рухатися особливо інтенсивно. Таким чином, рефлекторна відповідь поступово формується на основі рухів, зумовлених внутрішніми процесами, а потім пов'язується із зовнішніми подразниками.

Риби. Аналогічно з'являються і рухові реакції риб. Вони розвиваються на ендогенній основі (тобто залежать від внутрішніх процесів в організмі). Рухи риб розвиваються залежно від дозрівання відповідних нервових зв'язків. Після розвитку органів чуття на поведінку зародка починають впливати і зовнішні чинники, які поєднуються з вродженими рухами.

На час закінчення ембріогенезу у кісткових риб можна відзначити тремтіння, посмикування окремих частин тіла, змієподібне згинання тіла та обертання. Безпосередньо перед вилупленням у риб з'являються своєрідні "клювальні" рухи та згинання тулуба, що полегшують вихід з яйцеподібної оболонки.

Амфібії. Ембріональна поведінка амфібій загалом подібна до поведінки зародками риб. Спочатку з'являються згинальні рухи тіла, потім на цій ендогенній основі формуються плавальні рухи та рухи кінцівок.

Цікавим є хід розвитку жаби Eleutherodactylus martinicensis. Її личинка розвивається всередині яйцевих оболонок, проте виконує всі рухи, властиві пуголовкам інших безхвостих амфібій. Спочатку у неї з'являються загальні згинальні рухи тіла, потім на їх основі формуються плавальні рухи. Спочатку вони ще з'єднані із загальним згинанням тіла, але через добу вже можна викликати поодинокі рефлекторні рухи кінцівок незалежно від рухів м'язів тулуба. Пізніше у строгій послідовності з'являються узгоджені рухи всіх чотирьох кінцівок і розвиваються скоординовані плавальні рухи. Цікаво й те, що на даному етапі личинка ще жодного разу не побувала у водному середовищі, бо поміщена в яйцеві оболонки.

Для ембріонів хвостатих амфібій (на прикладі амбістоми) показано, що вони виробляють плавальні рухи задовго до вилуплення з ікринок. Потім з'являються рухи ніг, типові сухопутного пересування дорослої амбістоми. Кармайкл довів, що цей механізм дозріває без навчання. Ембріона амбістоми виростили в анестезуючому розчині, зародок був повністю знерухомлений, проте нормально ріс і розвивався. Ембріональне тренування в таких умовах було неможливим, але локомоторні здібності амбістоми, що виросла, були нормально розвинені. Це дозволило Кармайклу зробити висновок про те, що формування здатності до плавання залежить тільки від анатомічного розвитку тварини і не потребує навчання. Цей висновок оскаржив польський зоопсихолог Я. Дембовський. Він стверджував, що у піддослідних ембріонів пригнічувалась можливість накопичення рухового ембріонального досвіду, але відповідні процеси в нервовій системі все одно протікали. Її функціонування і послужило свого роду вправою у розвиток поведінки зародка.

Для підтвердження впливу формування рухової активності зародків внутрішніх чинників було зроблено досліди на ембріонах саламандр. Їм пересаджували зачатки кінцівок, повернуті у зворотний бік. Якби процес визначався ембріональним навчанням, то в ході ембріогенезу відбулася б корекція, яка відновила б здатність саламандри до нормального поступального руху. Проте тварини, що вилупилися, задкували від подразників, які у нормальних особин викликають реакцію руху вперед.

Отже, у нижчих хребетних формування в ембріогенезі локомоторних рухів (рухів кінцівок) відбувається під вирішальним впливом зовнішніх чинників, а результаті ендогенного дозрівання внутрішніх структур.

Птахи. Матеріалом для дослідження ембріональної поведінки птахів стали спостереження за розвитком курячих зародків. Період інкубації у них триває близько трьох тижнів, а рухова активність починається приблизно четвертий день інкубації. Спочатку вона представлена ​​рухами переднього кінця тіла зародка, поступово місце рухової активності зміщується на задній кінець тіла. Дещо пізніше починаються спонтанні самостійні рухи кінцівок, голови, дзьоба, хвоста та очних яблук.

Вище згадувалися роботи Ц.Я. Куо, який встановив значення ембріонального навчання для розвитку поведінки птахів, заперечуючи вроджений компонент розвитку. Куо звернув увагу на таку закономірність: ембріон виявляє максимальну рухову активність саме в той час, коли починає рухатися амніотична оболонка зародка. Вчений припустив, що саме пульсуючі рухи амніону визначають момент початку рухів зародка. Р.В. Оппенгейм з урахуванням експериментів показав, що є зворотна залежність: руху зародка визначають руху амніотичної оболонки.

Куо вказав і на важливу роль змін у навколишньому середовищі у розвиток ембріональної поведінки. Наприклад, жовток з 11-го дня інкубації насувається на черевну сторону зародка, заважаючи рухам ніг, які стають як би зафіксованими в зігнутому положенні одна над одною. Після розсмоктування жовтка та нога, яка розташована вище, отримує можливість рухатися, проте друга, як і раніше, скута і починає проявляти активність, лише після того, як перша нога відсунеться. На думку Куо, це пояснює той факт, що курча, що вилупилося, пересувається не стрибками, а крокує, переставляючи ноги поперемінно.

Дослідження розвитку ембріональної поведінки птахів проводив і В. Гамбургер із своїми співробітниками. Було встановлено, перші ембріональні руху курячих зародків викликаються спонтанними внутрішніми процесами в нервових структурах. Протягом перших двох або двох з половиною тижнів розвитку руху зародка не надає практично ніякого впливу тактильна стимуляція (дотику). Іншими словами, на перших етапах ембріогенезу птахів рухова активність не виникає у відповідь на зовнішні фактори, а викликається лише внутрішніми факторами. Ці припущення було підтверджено дослідами. У перший день інкубації у курячого зародка перерізали зачатки спинного мозку, таким чином було порушено цілісність нервових структур зародка. Після цієї операції курячий ембріон спостерігав неузгодженість рухів зачатків передніх і задніх кінцівок, які в нормі повинні рухатися синхронно. Однак при цьому збереглася ритмічність рухових актів, а це означає, що рухової активності в окремих ділянках спинного мозку автономні.

На перебіг ембріонального періоду птахів великий вплив надає біологія конкретного виду. Особливо важливо відзначити відмінності між пташеневими та виводковими птахами. Якщо у пташеневих вилуплення відбувається на ранніх стадіях розвитку, то у виводкових - на пізніх стадіях, тому при порівнянні пташенят одного віку може виявитися, що у виводкового птаха це ще процес ембріонального розвитку, а у пташеня - постембріонального. У виводкової птиці процеси ембріогенезу більш тривалі, формування морфологічних структур і поведінки починається ще в яйці, і на момент вилуплення ці параметри вже практично повністю сформовані. Пташенята змушена проходити всі ці процеси вже після вилуплення.

Ссавці. Вивчення зародків ссавців утруднено через те, що ембріон розвивається в материнській утробі та спостереження за ним можливі лише за штучного вилучення його з організму матері. Таке втручання у розвиток може негативно позначитися як у ході формування морфологічних структур зародка, і проявах рухової активності.

Ембріогенез поведінки ссавців має важливу відмінність від розвитку поведінки зародків інших хребетних. Двигуна активність в інших хребетних (риб, амфібій, рептилій і птахів) формується з урахуванням спочатку які виникають загальних рухів всього зародка. У ссавців руху кінцівок з'являються одночасно з такими рухами або раніше. Таким чином, для розвитку ссавців більше значення не має ендогенна стимуляція з боку нервової системи, а ранній розвиток у ній чутливих шляхів.

Л. Кармайкл спостерігав формування рухової активності у зародків морської свинки та встановив такі закономірності. Перші прояви рухової активності відзначаються на 28-29-й день після запліднення і полягають у посмикуванні шийно-плечової ділянки тіла зародка. Двигуни досягають максимального розвитку за кілька днів до пологів. У ембріона формуються адекватні рефлекторні реакцію тактильні подразники, причому ці реакції можуть видозмінюватися. Наприклад, одноразовий дотик до ділянки шкіри біля вуха викличе у зародка рефлекторне посмикування вушної раковини. Якщо ж повторювати такі тактильні роздратування багаторазово, то спочатку до місця нанесення роздратування буде наближена кінцівка, а потім (якщо продовжувати роздратування) почне рухатися голова і весь тулуб.

Особливості розвитку ембріонів ссавців зумовлені і наявністю плаценти. Завдяки цьому органу в розвитку зародка впливає материнський організм, насамперед гуморальним шляхом (з допомогою дії біологічно активних речовин, передусім гормонів). Були проведені експерименти, під час яких на жіночі зародки морських свинок вплинули чоловічим статевим гормоном - тестостероном. Цей вплив призвело до зміни у них статевої поведінки у дорослому стані: такі самки виявляли всі ознаки статевої поведінки, характерної для самців морських свинок. Цікаво, що вплив на організм морської свинки тестостероном у постнатальному періоді (після народження) не вплинув на їх поведінку. Отже, в ембріональному періоді статеві гормони впливають формування поведінки шляхом на центральні структури нервової системи.

Іншим прикладом впливу материнського організму на процес формування поведінкових реакцій у дитинчат ссавців можуть бути експерименти із викликанням стану стресу у вагітних щурів. У таких самок народжувалися полохливі дитинча, які виявляли такі особливості поведінки незалежно від того, яка самка їх вигодовувала.

Вплив сенсорної стимуляції на рухову активність ембріона. Незважаючи на те, що рухова активність в ембріональному періоді може бути викликана ендогенними процесами (внутрішні фактори), велике значення для її розвитку має і сенсорна стимуляція (вплив стимулів із зовнішнього середовища).

На наявність у зародків поряд із спонтанними рухами (зумовленими внутрішніми процесами) рефлекторних рухів (у відповідь на зовнішню стимуляцію) звернули увагу ще у 1930-х роках. Д.В. Орр та В.Ф. Віндл. Вже на ранніх стадіях ембріогенезу у курячого зародка спостерігаються загальні рухи всього тіла у відповідь на тактильну стимуляцію. Однак такі реакції проявляються пізніше, ніж спонтанні. Це з тим, що рухові шляхи в нервовій системі ембріона формуються раніше сенсорних (чутливих). Найбільшого розвитку сенсорна стимуляція досягає останніх стадіях ембріонального розвитку. В. Гамбургер пояснює цей факт тим, що у розвиток поведінки включаються зовнішні фактори, які готують пташенят до нормального спілкування з батьками.

Для зародків птахів велике значення має акустичний (звуковий) контакт із батьківськими особинами, який встановлюється безпосередньо перед вилупленням. У цей момент починають функціонувати органи слуху та зору пташеня, він може надсилати сигнали до зовнішнього середовища, які будуть сприйняті батьківськими особами. Одночасно пташеня "навчається" розпізнавати голоси батьків, відрізняти їх від інших звукових сигналів. Встановлено, що для цього відбувається узгодження ритму звукових сигналів батьківської особини і пташеня, що не вилупилося. При цьому рухова реакція пташенят, що вилупилися, на ключовий подразник (звуковий сигнал) є вродженою і поєднується з ембріональним навчанням. Таке пренатальне розпізнавання голосів батьківських особин відзначається у кайри, гагарки, гусячих, куликів та багатьох інших птахів.

Німецька дослідниця М. Імпековен проводила експерименти з пташенятами чайки. Вона показала, що акустичні сигнали, які пташенята видають перед вилупленням, викликають у батьківських особин перехід від насиджування до догляду за пташенятами. І навпаки, батьківські особини видають крики, які стимулюють розвиток у пташенят клювальних рухів, у тому числі й реакцію "жебракування" (див. Тема 2. Інстинкт). Таким чином, тут має місце пренатальне накопичення досвіду.

5.2. Розвиток психіки тварин у ранньому постнатальному періоді

Постнатальний період розвитку організму починається після народження (вилуплення з яйця). Народження – поворотний пункт у розвитку тварини. Однак між пренатальним та постнатальним періодами існує наступність, хоча після народження у розвитку організму з'являються нові фактори та закономірності. Організм стикається з зовсім новим для нього середовищем. У таких гострих умовах відбувається набуття індивідуального досвіду, а також продовжується розвиток вроджених форм поведінки.

У ранньому постнатальном періоді закладаються основи поведінки дорослої тварини, організм набуває навичок спілкування з іншими особами, а також з мінливим навколишнім середовищем. На думку Л.А. Орбеля, ранній постнатальний період є найбільш чутливою фазою онтогенезу особини, коли організм активно реагує на всі впливи середовища.

Постнатальний період дуже специфічний. Особливо це стосується тих видів тварин, у яких новонароджені особини відрізняються за будовою та способом життя від дорослих тварин. Такі відмінності спостерігаються у більшості безхребетних, а також у низки нижчих хребетних, які мають личинкові форми (наприклад, круглороті - міноги, міксини). У цьому випадку постнатальний розвиток поведінки особливо складний: на основі личинкової поведінки відбувається дозрівання якісно відмінної від нього поведінки дорослої особини. Наприклад, у морських черевоногих молюсків молоді особини ведуть планктонний спосіб життя, проте після метаморфозу у дорослих тварин виявляються форми придонного руху та харчування. Дещо пізніше у цих тварин у повністю сформованому вигляді проявляється і захисна реакція у вигляді уникнення ворогів. Проводилися експерименти, під час яких молюскам давали можливість набути попереднього досвіду. Для цього їх утримували у воді, де раніше плавав хижак. Результати експериментів показали, що в цьому випадку не відбувається прискореного дозрівання захисної реакції. Таким чином, усі реакції молюска дозрівають та виявляються залежно від розвитку відповідних нервових структур.

Велике значення для постнатального періоду має ступінь зрілородження тварин. О.М. Промптов у зв'язку з цим запровадив поняття "ранній біостарт". Під біостартом він розумів той момент, коли на тварину починають впливати біологічні фактори. Біостарт буде раннім у дитинчати, що незріло народжується, яке не може самостійно забезпечувати свою життєдіяльність і залежить в цьому від батьківських особин. Навпаки, у дитинчати, що зріло народжується, є здатності до самостійного виконання всіх функцій відразу після народження. Однак таке "повне" зрілородіння зустрічається рідко, частіше воно виражене тією чи іншою мірою. Наприклад, пташенята турухтана потребують обігріву батьками протягом десяти днів після вилуплення, а їхні рухи стають скоординованими лише на четвертий день. Але в той же час вони вже з перших миттєвостей можуть самостійно харчуватися та проявляти реакцію затаювання.

Л.А. Орбелі у своїх дослідженнях звернув увагу на відмінності у розвитку поведінки у зріло- та незрілонароджуваних тварин. Дитинчата, що зріло народжуються, мало схильні до впливу середовища, тому що з'являються на світ у вже сформованому стані. Умовно-рефлекторна діяльність у них вже розвинена і схильна лише до окремих додаткових надбудов та ускладнень. У тварин, що незріло народжуються, до моменту народження не тільки не сформовані умовно-рефлекторні форми поведінки, але навіть не розвинені деякі вроджені форми. Такі дитинчата більш уразливі до дії середовища, проте, на думку Орбелі, розвиток їхньої поведінки вигідніший. Вони можуть адаптувати розвиток поведінки до мінливих факторів навколишнього середовища, тому формування їх поведінки часто є більш адекватним середовищу. Орбели писав: " Ці тварини народяться з настільки ще малосформованій нервової системою, що це подальший постнатальний розвиток є суцільну переробку спадкових форм і новостворених умовних форм поведінки " . [19]

Помічено, що тварини з найбільш високорозвиненою психікою ставляться, як правило, до тих, хто незріє. Вони стикаються із зовнішнім середовищем у стані, коли їхня поведінка ще не сформована. Уроджені основи поведінкових реакцій у таких тварин можуть змінюватися, тому їх поведінка більш лабільна. Однак вирішальне значення в цьому питанні все ж таки мають здібності тварин даного виду до накопичення індивідуального досвіду. За цими показниками зріло- і незрілонароджувані тварини розрізняються лише термінами набуття цього досвіду.

Інстинктивна поведінка. В онтогенезі інстинктивні рухи проходять стадії формування та вдосконалення. Експериментально цей факт може бути продемонстрований при ізольованому вирощуванні дитинчат від народження. Досліди на птахах та гризунах показали, що у таких тварин розвинені окремі рухові елементи, проте самі поведінкові акти відхиляються від норми: порушуються тривалість, частота виконання та скоординованість поведінкових реакцій. Життєво важливі рухи виконуються, але порушується їхня узгодженість один з одним. Таким чином, інстинктивні рухи у поведінці тварин у ранній постнатальний період, безумовно, присутні, проте вони потребують подальшого розвитку. Наприклад, американський вчений Еге. Гесс проводив досліди з курчатами, яким відразу ж після вилуплення одягали окуляри, що зміщували поле зору на 7 градусів. Через невеликий проміжок часу ці пташенята, як і пташенята в окулярах зі звичайним склом, клювали по меті точніше, ніж при першому її пред'явленні, проте пташенята в спотворюючих окулярах продовжували клювати на 7 градусів у бік від мети. Звідси випливає, що рухова реакція, пов'язана з клювальними рухами, є у птахів уродженою, але точність клювання підвищується шляхом набуття індивідуального досвіду. Аналогічні дані отримані і для ссавців, наприклад мавп та морських свинок.

Отже, уявлення у тому, що у ранньому постнатальном періоді найбільшу роль грає вроджене поведінка, вірно лише стосовно елементарним руховим реакцій. Інстинктивні акти загалом вимагають свого нормального формування набуття індивідуального досвіду.

Вроджене впізнання. Важливість вроджених форм поведінки у ранньому постнатальном періоді розвитку тварини насамперед проявляється у явище вродженого впізнавання. Як приклад можна навести реакцію відшукування соска у новонароджених дитинчат ссавців. Вони здатні орієнтувати свої рухи за тактильними подразниками, рухаючись у напрямку до дотику. Наприклад, новонароджені цуценята при дотику до голови починають повзти вперед, а при дотику до боку повертаються у бік стимулу.

Значення цього явища для життєдіяльності тварини дуже велике. Тварина для успіху своєї життєдіяльності має відразу після народження зуміти зорієнтувати поведінку стосовно факторів довкілля. Особливо це стосується таких факторів середовища, як їжа, материнська або інша батьківська особина, інші особини свого виду, вороги і т. д. До. компонентам навколишнього середовища, ознакам об'єктів, ситуаціям, у здатності тварин біологічно адекватно реагувати на деякі ознаки ще незнайомих їм об'єктів чи ситуацій... ми маємо тут справу з вродженою формою орієнтації, що проявляється у корисних для особи (і виду) реакціях на ознаки суттєвих компонентів середовища без попереднього навчання, з проявами "видової пам'яті". [20]

Тварина має дізнатися біологічно значущий елемент середовища за першої зустрічі з нею і адекватно відреагувати нею. Основу вродженого впізнавання становлять такси (див. 2.3). Орієнтація поведінки здійснюється за ключовими подразниками (окремими ознаками біологічно значущих об'єктів), а напрям поведінки ґрунтується на вроджених пускових механізмах. Все це в комплексі забезпечує високу вибірковість уродженого впізнавання.

Поряд із процесами, що мають вроджену основу, велике значення для поведінки тварини має ранній індивідуальний досвід. Набуття досвіду у період тісно пов'язані з процесами постнатального навчання. Наприклад, якщо стимул, який існує вроджене впізнавання, часто повторюється, але немає біологічної значимості для тварини, воно поступово " звикає " до цього стимулу і перестає на нього реагувати. Так, пташенята виводкових птахів мають вроджену реакцію затаювання на наближення хижака. Спочатку така реакція слід при появі в небі будь-якого предмета, що рухається, але поступово пташенята починають реагувати на об'єкти вибірково і при вигляді безпечного стимулу, наприклад листа, що падає дерева, не приховуються. Іншими словами, уроджене впізнавання уточнюється шляхом набуття раннього індивідуального досвіду.

У результаті раннього постнатального навчання може змінюватися і сигнальне значення ключових подразників. Так, у перші дні життя молодь осетрових риб виявляє негативний фототаксис, тобто спливає з освітлених ділянок водойми, намагається триматися в тіні. Однак при переході до активного харчування у риб утворюються умовні рефлекси світ. Через війну мальки виявляють позитивний фототаксис.

Облігатне навчання. Іноді вроджене впізнавання може змінюватися під впливом включення нових органів чуття. Наприклад, пташенята дрозда після вилуплення реагують на струшування гнізда витягуванням шиї вгору і розкриттям дзьоба. При цьому не має значення, яке джерело роздратування. Після того, як у пташенят починають функціонувати органи зору, така ж реакція починає проявлятися у них і на появу в полі зору батьківської особи. І тільки через кілька днів після цього пташенята вчаться визначати точне місце птаха, що наближається, і витягувати шию в цей бік.

Таким чином, крім вродженого впізнавання, для поведінки тварин у ранньому постнатальному періоді велике значення має облігатне навчання, тобто всі форми навчання, які є для тварини життєво важливими в природних умовах. Облігатне навчання близько до вродженого впізнавання, оскільки теж специфічно для певного виду, воно утворює з вродженим розпізнаванням цілісний комплекс. Для облігатного навчання характерна прихильність до певних періодів онтогенезу. Такі періоди отримали назву чутливих або сенсибельних. Ці періоди, зазвичай, дуже короткочасні. Особливо багато чутливих періодів у ранньому постнатальном періоді, хоча деякі з них припадають більш пізні терміни розвитку поведінки.

Однією з найважливіших сфер поведінки, у яких облігатне навчання має велике значення, є формування харчової поведінки. Насамперед шляхом облігатного навчання тварини вчаться розпізнавати відмітні ознаки кормових об'єктів. Якщо попередній контакт новонародженої тварини зі їстівним об'єктом відсутній, то надалі розпізнавання придатних для вживання кормів буде утруднено. З іншого боку, шляхом облігатного навчання формуються прийоми видобутку їжі. До них відносяться рухові реакції, які пов'язані з упійманням, захопленням, розчленуванням та поїданням видобутку. Ці рухи вроджені, проте без навчання вони проявляються у примітивному, недосконалому вигляді та мають добудовуватися на основі індивідуального досвіду. Наприклад, мангусти мають специфічний рух, який дозволяє їм розколювати яйця з твердою шкаралупою при кидку їх під власне тіло. Це вроджений рух, будь-який мангуст практично відразу після народження здатний зробити його. Однак для того, щоб подібні рухи стали синхронними та ефективними, має пройти деякий час навчання та тренувань. Удосконалення вроджених інстинктивних реакцій у нижчих тварин, які мають ігрового періоду в онтогенезі, відбувається цілком з допомогою облігатного навчання. У вищих тварин для такого розвитку поведінкових реакцій є особливий період - пізній постнатальний (навчання в процесі ігор).

Облігатне навчання як єдиний спосіб удосконалення вродженої поведінки характерний для безхребетних тварин. Доказом можуть бути спостереження этолога В.Г. Торпа та його співробітників. Вони встановили, що якщо комаха на личинковій стадії піддати впливу будь-якого запаху, то доросла комаха буде використовувати цей запах як орієнтир при пошуку місця, наприклад, для відкладання яєць. Однак при цьому у комах зберігається і таксі до нормальних запахів. Таким чином, спостерігається поєднання хемотаксису на основі вродженого впізнавання (нормальні запахи) та хемотаксису на основі облігатного навчання (запах в експериментальних умовах).

Факультативне навчання. У ранньому постнатальном періоді факультативного навчання відводиться відносно невелика роль, воно лише служить доповненням до облігатного навчання.

Проводилися експерименти щодо з'ясування термінів формування компонентів факультативного навчання у дитинчат різних видів. У ході експериментів тварині пред'являли штучний стимул, який є для цього виду біологічно значущим, або навчали його не типовим для цього виду дій. Наприклад, у щурів у віці 20 днів можна виробити реакцію натискання на важіль для отримання харчового підкріплення. Приблизно в ті ж терміни з'являються здатності до факультативного навчання у дитинчат хижих ссавців. Встановлено, що це здібності залежить від розвитку вони короткочасної пам'яті.

У інших тварин, що незріло народжуються, факультативне навчання починається в більш ранні терміни. Наприклад, у дитинчат нижчих мавп можна виробити умовну реакцію на звук вже у віці трьох-чотирьох днів. При цьому важливо пам'ятати, що перші умовні рефлекси на термічні (температурні) і тактильні подразники починають формуватись у тварин вже в перші дні після народження, особливо це стосується тварин, що зріджуються.

Маніпулювання. За К. Фабрі, маніпулювання - це "активне поводження з різними предметами за переважної участі передніх, рідше - задніх кінцівок, а також інших ефекторів: щелепного апарату, хобота (у слона), хапального хвоста (у широконосих мавп), щупалець (у головоногих) молюсків), клешнів (у раків) і т. д.". [21]

Насамперед маніпуляційна активність тварини проявляється у харчовидобувній та гніздобудівній активності. У цих процесах тварина активно взаємодіє з різними компонентами середовища, отримує інформацію про зовнішнє середовище; відбувається вдосконалення рухових реакцій тварини.

Маніпулювання - найвища форма орієнтовно-дослідницької діяльності тварин. Повною мірою вона проявляється у тварини в пізньому постнатальному періоді онтогенезу, проте терміни початку маніпулювання та її форми залежать від виду тварини. Велике значення у своїй має ступінь зрілородження тварини.

У ранньому постнатальном періоді маніпулювання розвивається лише у найпростішій формі, особливо якщо тварина належить до незрілонароджується. Наприклад, цуценята до початку роботи органів зору і слуху весь час проводять уві сні або пошуку соска і сосання. Їхні перші рухи носять маніпуляційний характер: вони повзають, стосуються батьків і своїх побратимів, здійснюють недостатньо чіткі рухи захоплення ротом соска і т. д. За спостереженнями радянського зоолога М.М. Мєшкова, у лисеня раніше розвивається маніпуляційна активність щелеп, а пізніше формується рухова активність передніх кінцівок. Таким чином, чітко проявляються взаємини між різними органами, які можуть один одного "підмінювати".

Основний напрямок маніпуляційної активності дитинчати, що незріло народжується, в ранньому постнатальному періоді - тіло матері. Брати і сестри сприймаються дитинчатом пасивно, будучи йому у період біологічно нейтральними.

Таким чином, пізнавальне значення маніпулювання в ранньому постнатальному періоді у дитинчат, що незрілонароджуються, невелике. У тварин, що зріло народжуються, органи зору і слуху функціонують з перших годин життя. Це дозволяє їм активно взаємодіяти із середовищем.

Зображення. Зараження (імпринтінг) – важливий момент раннього постнатального періоду онтогенезу. Воно належить до форм облігатного навчання, але включає і елементи факультативного навчання.

Перші дослідження імпринтингу було проведено Сполдингом. Він проводив спостереження за поведінкою курчат у перші дні після вилуплення. Вчений зазначив, що у віці двох-трьох днів курчата починають переслідувати будь-який предмет, що рухається, тобто вперше описав явище імпринтингу. Однак термін "імпринтінг" та перші докладні описи цього явища належать іншому етологу, О. Хейнроту (1871-1945, "Птахи середньої Європи", 1912).

Хейнрот проводив дослідження поведінки новонароджених гусенят і каченят, заклавши цим основу порівняльного методу в етології. Він зауважив, що коли інкубаторних гусенят у дорослому стані поміщали до інших птахів, а до цього їх доглядала людина, такі пташенята ігнорували інших гусей і всюди йшли за людьми. З цих спостережень Хейнрот зробив висновок про те, що для нормальної адаптації гусенята до життя серед родичів його необхідно відразу після народження захистити від контакту з людьми. Для цього гусенята після інкубатора треба помістити в мішок, а потім випустити до птахів. У цьому випадку у пташеня не станеться відображення образу людини, і її поведінка не буде порушена.

Подання Хейнрота були розширені та доповнені спостереженнями К. Лоренца, який відзначив таку важливу якість імпринтингу, як незворотність. Лоренц проводив дослідження поведінки пташенят крякви, голуба, галки та інших видів птахів. Він підтвердив думку Хейнрота про те, що птахи, у яких відбулося відкриття образу людини, надалі направлятимуть на нього свою статеву поведінку. Як доказ Лоренц наводить приклад із життя єгипетської горлиці.

Птах був імпринтований на людину, тобто у неї здійснили зйомку на людину. Після цього горлиця почала проявляти поведінку, пов'язану з залицянням, на людську руку. Якщо рука була розташована певним чином, горлиця робила спроби спарювання з нею. Лоренц зазначив, що впізнавання об'єкта зйомки не має вродженої основи, хоча сама поведінка щодо об'єкта спадково закріплена. Так, у наведеному прикладі вродженим є ритуал залицяння як елемент статевої поведінки, а об'єкт залицяння залежить від імпринтингу. На думку Лоренца, зйомка прив'язана до певного періоду життя тварини - чутливої, а згодом спрямовує її статеву, "синівнішу" та соціальну поведінку.

Як об'єкти імпринтингу можуть виступати батьківські особини, інші дитинчата посліду, майбутні статеві партнери. При цьому відображаються типові ознаки особин того ж виду або, навпаки, зовнішні ознаки ворогів. В останньому випадку реакція захисту формується в результаті поєднання цих ознак і застережних криків чи інших елементів поведінки батьківських особин. Деякі вчені відзначають, що імпринтинг може сприяти формуванню реакції на харчові об'єкти і характерні для виду проживання.

Лоренц вважав, що зображений може бути практично будь-який предмет, навіть у тому випадку, якщо він сильно відрізняється за зовнішнім виглядом від самої тварини. Наприклад, вчений наводить випадок з папугою, яка зняла кульку для гри в пінг-понг. Дорослий папуга виявляв по відношенню до кульки всі елементи поведінки, як і самки свого виду. Однак насправді коло предметів, які можуть бути потенційно відбиті, обмежене. Наприклад, пташенята ворона не виявлятимуть реакцію слідування по відношенню до людини, тому що у неї немає деяких специфічних рис, властивих зовнішності дорослого ворона. До таких рис відносяться здатність літати і чорне забарвлення, можливо також форма тіла.

Дуже цікаве явище так званого "множинного зйомки". Р. Хайнд, В.Г. Торп і Т. Віне описують таке відображення у пташенят лиски і очеретяниці. У цих птахів у віці трьох - шести днів можуть бути імпринтовані кілька різних предметів. При цьому реакція прямування розвивається не стосовно якогось одного предмета, а на будь-якій з них. Але якщо пташенята протягом перших днів життя не побачили предмета, що рухається, щоб за ним слідувати, згодом реакція слідування у них порушується. Такі пташенята тікають побачивши будь-яку модель, що рухається.

Спостереження показують, що з тварини можуть відобразитися певні деталі предмета, а чи не весь його вид. Наприклад, відомі спостереження за поведінкою індика, якого вигодував чоловік – служитель зоопарку. До одного року цей індик не бачив жодних птахів. Вже в дорослому стані він почав проявляти статевий наказ, а точніше реакцію залицяння по відношенню до наглядача. Цікаво, що побачивши жінок, а також чоловіків в одязі з підлогами, що розвіваються, індик тікав. Мабуть, крім зйомки зовнішності вихователя, така реакція була пов'язана з тим, що одяг, що розвівається, викликав у птиці вроджену захисну реакцію, оскільки була схожа на позу, яку індик приймає при загрозі нападу: розправляє крила, розпластує їх по землі і тягне за собою. У цьому прикладі можна простежити поєднання вродженої реакції та зйомки незвичайного об'єкта.

Найчастіше імпринтинг відбувається незабаром після народження, при цьому він приурочений до короткого періоду часу, що має чіткі часові межі, - чутливий, або сенсибельний. Лоренц вважав, що сам процес зйомки в даному випадку визначається виключно внутрішніми факторами (факторами ендогенної природи), проте пізніше стало відомо, що тривалість і час початку чутливого періоду залежать від життєвого досвіду тварини. Було висловлено припущення, що ці терміни пов'язані з появою у тварини нових рухів, а також з дозріванням органів зору та деяких областей головного мозку.

Відразу після вилуплення з яйця пташенята, як правило, не бояться жодних нових для них об'єктів і прагнуть досліджувати їх. Проте вже через кілька днів вони починають проявляти реакцію страху при таких зустрічах і намагаються уникати незнайомих об'єктів. Цікаво, що час настання такого перелому у поведінці залежить від умов утримання пташенят. Зазначено, що курчата менше лякаються предметів, пофарбованих у ті ж кольори, що й стіни інкубатора, де вони утримувалися. Таким чином, у перші дні після вилуплення, коли для пташенят ще не існує поділу на незнайомі та знайомі предмети, вони виділяють із навколишнього середовища якісь властиві їй характеристики. Ці характеристики допомагають їм відрізнити "знайоме" від "незнайомого". В результаті таке пташеня вже може виділяти знайомі об'єкти, уникаючи при цьому незнайомих. Наприклад, при утриманні курчат разом із куркою дуже скоро і батьківська особина, і брати з сестрами стають знайомими об'єктами, і реакція страху на них не розвивається.

Англійський біолог, антрополог та філософ Г. Бейтсон (1904-1980) запропонував цікаву модель (модель Бейтсона), яка побудована на аналогії розвитку організму з рухом поїзда. Початкова станція, з якої починається рух, асоціюється із моментом зачаття. Кожне купе цього поїзда є конкретною системою поведінки. Відкриті вікна купе вказують на чутливість поведінки до факторів довкілля на певній стадії розвитку. На початку шляху вікна в поїзді зачинені, зв'язку із зовнішнім світом ще немає. Потім вікна починають відкриватися, пасажири можуть познайомитися із зовнішнім світом. Потім вікна можуть або закритися, або залишитися відкритими. При цьому під час подорожі можуть змінитись самі пасажири, постійно змінюється і зовнішнє середовище. Різні системи поведінки, що формуються в онтогенезі (купе), можуть змінювати свою сутність, свою природу, тобто пасажирів. Ці форми поведінки можуть бути запрограмовані на те, щоб реагувати на зовнішні фактори (знайомитись через відкриті вікна із зовнішнім світом) у різні моменти онтогенезу (шляху).

Чутливий період може бути не один, тварина може проходити кілька варіантів сенсибельного періоду. Наприклад, експерименти на курчатах показали, що чутливі періоди для статевої та "синової" поведінки у них не збігаються за часом. Статевий імпринтинг здійснюється пізніше. Були проведені експерименти, в ході яких молодим півням у різні вікові періоди показували модель, що рухається. Курчата у віці 31-45 діб, яким пред'являли таку модель, демонстрували по відношенню до неї статеву поведінку, тоді як "синівня" поведінка була слабкою. Навпаки, курчата у віці 1-30 діб, імпринтовані на ту саму модель, виявляли по відношенню до неї сильну "синівню" поведінку.

К. Лоренц вважав, що імпринтинг належить до форм поведінки, принципово відмінним з інших форм навчання. Більшість сучасних дослідників зараховують до форм навчання. Імпринтинг - навчання організму тому, яким чином він повинен реагувати на предмет, який зафіксувався. Імпринтинг має відношення до форм перцептивного навчання. На користь цього твердження свідчать експерименти, у яких тварина отримує специфічний досвід з допомогою спеціальних стимулів. Як приклад можна розглянути розвиток пісні у зяблика. Для того, щоб пісня нормально сформувалася, необхідно, щоб птах прослухав її в ранньому онтогенезі, а також мав можливість попрактикуватися в цьому на пізніх стадіях розвитку. Фазу, коли птах змальовує нову пісню, можна як перцептивне навчання. Інший приклад - запам'ятовування пташенятами зебрової амадини образу бронзової амадини, що виховала їх. У цьому випадку зеброві амадини після кількох років ізоляції реагуватимуть на неї як на статевого партнера. Прикладом участі перцептивного навчання в процесі імпринтингу можуть послужити також спостереження за курчатами, які легко запам'ятовують ті об'єкти, з якими раніше зустрічалися.

Крім того, імпринтинг стосується і інструментального навчання. Наприклад, каченят через день після вилуплення демонстрували іграшковий потяг, що рухається. Згодом таких пташенят можна було навчити клювати стовпчики, якщо відразу після клювання мимо проїжджатиме цей потяг. Важливо, що з демонстрації поїзда більш пізніх стадіях розвитку така реакція у каченят не вироблялася. Г. Бейтсон і К. Різ описали спостереження за каченятами і курчатами, які можуть навчитися натискати на педаль, щоб увімкнути світло. Таке навчання важливо провести в період, чутливий до зйомки.

Бейтсон і Уенрайт досліджували поведінку курчат у спеціальному пристрої, який дозволяв кількісно оцінити ступінь переваги тих чи інших стимулів. Вони експериментально показали, що в міру ознайомлення пташеня із ним стимулом він починає віддавати перевагу іншим стимулам, не знайомим для нього. Вчені припустили, що в природних умовах це допомагає курча всебічно вивчити матір, ознайомитися з її ознаками. У результаті основі всіх характеристик у пташеня вибудовується її комплексний портрет.

Не можна однозначно сказати, що імпринтинг необоротний, ймовірно, у деяких видів тварин може бути оборотним. Так, К. Лоренц наводить приклад з папугами, у яких відбулося відкриття образу самого вченого. Птахів тривалий час тримали в ізоляції від людей, вони нормально спарювалися з особинами свого вигляду, вирощували пташенят. Однак через два роки, опинившись з Лоренцем в одній кімнаті, папуги відразу почали "доглядати" його, покинувши самок свого вигляду. Ніколаї зазначає, що сніговик, якого виростила людина, поводиться з ним, як із статевим партнером, але восени чи взимку, при зустрічі зі сніговиком протилежної статі, він може нормально спілкуватися з ним і не виявляє жодних реакцій по відношенню до людини. Однак якщо птах не бачить особин свого вигляду, статевий знімок на людину зберігається.

Реакція слідування. У цій реакції відбиток проявляється найбільш яскраво. Її суть полягає в тому, що дитинчата тварин, що зріло народжуються, незабаром після появи на світ невідступно рухаються слідом за батьками і одночасно - один за одним. Реакція слідування характерна як домашніх тварин, так диких. Наприклад, самка гоголя перед вилупленням пташенят залишає своє гніздо, яке розташоване в дуплі дерева на висоті близько 15 м від землі та відлітає. Після повернення вона, вже не влітаючи в дупло, видає призовні крики, що спонукають пташенят покинути гніздо. Пташенята наближаються до входу, а потім кидаються вниз. Вони приземляються, відразу починають активно пересуватися і йдуть за матір'ю. Мати чекає, поки весь виводок опиниться на землі, після чого прямує до водойми, середня відстань до якої близько 2 км. Пташенята невідступно йдуть за нею, рухаючись з досить великою швидкістю. Коли птахи досягнуть водойми, мати входить у воду, а пташенята йдуть за нею. Така сама реакція прямування притаманна й іншим птахам. Наприклад, пеганки, що гніздяться в норах на висоті 3-4 м від землі, підзивають до себе пташенят, які стрибають до них із цієї висоти. Пташенята чистикових птахів зістрибують з місць гніздування (високі скелі) вже у віці 19 днів.

Реакція слідування проявляється і у ссавців. Вона добре виражена у тварин, особливо у копитних. Їх дитинча набувають здатності пересуватися через кілька годин або навіть менше ніж через годину після народження. Наприклад, новонароджений верблюд вже через 10 хвилин після народження робить перші спроби встати, а через 90 хвилин вже може вільно триматися на ногах; реакція прямування у нього протягом доби. Зараження у ссавців відбувається як на оптичні та акустичні, так і на ольфакторні ознаки – запах батьківської особини. У ізольованих від матерів дитинчат імпринтинг може статися на людину, яка доглядає їх у неволі, якщо дитинча вперше побачить його під час чутливого періоду. (Однак є думка, що в основі формування прихильності до матері лежать, крім зйомки, інші фактори.) Реакція слідування виражена не тільки у копитних, вона добре простежується і у гризунів, наприклад у морських свинок, що зріджуються. Детально описана реакція слідування і в інших ссавців, наприклад, тюленів, а також у риб.

Значення формування реакції слідування велике, вона спрямована на батьківську особину та інших дитинчат того ж виводка. Завдяки формуванню цієї реакції дитинчата відразу ж після народження тримаються поблизу батьківської особини, якій у такій ситуації легше спрямовувати, контролювати та захищати їх. Дитинчата вчаться відрізняти свою матір від інших, намагаються не відставати від неї. Таким чином, за К. Фабрі, "швидка конкретизація інстинктивної поведінки дитинчат на об'єктах, що індивідуально впізнаються, (батьках, побратимах) забезпечує тут формування життєво важливих пристосувальних реакцій в максимально стислі терміни". [22]

Як і інші випадки імпринтингу, реакція слідування присвячена чутливому періоду, протягом якого вона формується. Наприклад, пташенята гоголя вистрибують з дупла протягом 12 годин з часу вилуплення, це годинник сенсибельного періоду. У пташенят курей і качок чутливий період починається відразу після вилуплення і закінчується приблизно через 10-15 годин. У деяких тварин цей період більш тривалий, наприклад, у морських свинок він розтягнутий з шостого до 30-40-го дня життя. Зображення відбувається дуже швидко, часто для цього достатньо однієї зустрічі з об'єктом.

Для формування реакції слідування необов'язкове підкріплення. Е. Гесс наводить результати своїх дослідів, коли слідування за будь-яким предметом у пташенят штучно утруднялося, наприклад, нанесенням больових подразнень. І тут реакція як зникала, а й, навпаки, ставала інтенсивнішою.

Запечатка відноситься до облігатної форми навчання, тому воно не залежить від будь-яких компонентів середовища, навіть від тих, які могли б послужити підкріпленням реакції. Зараження надто важливе для особи, її життєдіяльності, воно має здійснюватися в будь-яких умовах, навіть за відсутності можливості підкріплення. Однак, ймовірно, під час зйомки відбувається "внутрішнє" пропріоцептивне підкріплення. При цьому джерелом підкріплення стають відчуття від самих рухів.

Статеве зйомка. Імпринтинг може впливати на вибір статевого партнера, що виявляється у дорослої тварини. Це явище отримало назву статевого зйомки. Воно забезпечує особи майбутнє спілкування зі статевим партнером.

Відмінність статевого відбитку від інших форм імпринтингу у тому, що його результат проявляється значно пізніше. У цьому тварина вчиться розпізнавати типові відмітні ознаки майбутнього статевого партнера ранніх етапах постнатального розвитку.

Найчастіше статеве відбиття відбувається у самців, вони "запам'ятовують" ознаки материнської особини як зразок особини свого вигляду. Таким чином, відбувається як би "уточнення" майбутньої статевої поведінки. При цьому на вроджене впізнавання загальних видотипов ознак накладається розпізнавання жіночих видотип ознак.

Статеве відображення встановлено у різних тварин, але особливо яскраво воно проявляється у птахів. Наприклад, Уоррінер із співробітниками проводили експерименти з чорними та білими різновидами домашніх голубів. У дослідах використовувалися 64 голуби, які раніше не спарювались і були вирощені або чорними або білими батьками. Результати показали, що у 26 випадках із 32 самці спарювалися з самками того ж забарвлення, що й у прийомних батьків. У п'яти з шести випадків, що залишилися, самки воліли спаровуватися з самцями, які мали забарвлення прийомних батьків. Таким чином, результати дослідження показали, що переваги самців більші, ніж переваги самок.

Етолог Ф. Шугц показав, що у самців диких качок оптимальний період статевого зйомки обмежений 10-40 днями. Саме в цей час качина сім'я в природних умовах розпадається. Шутц зазначив, що самці качок обирають статевого партнера, який нагадує за зовнішнім виглядом самку, що виховала його. Самки ж вважають за краще спарюватись із самцями свого виду незалежно від раннього досвіду. Це було підтверджено експериментально. З 34 самців крякви, яких виховували птахи іншого виду, 22 спарювалися з самками, що належать до виду прийомних батьків, а 12 - із самками свого виду. Навпаки, з 18 самок крякви, вихованих іншими видами птахів, усі, крім трьох, спарювалися з самцями свого виду. При цьому зазначається, що самці видів зі статевим диморфізмом (відмінність тварин різної статі на вигляд) повинні більше покладатися на ранній досвід, щоб впізнавати птахів свого виду.

Статеве запам'ятовування вивчене і у ссавців, особливо у копитних та гризунів. Велику роль статевому відбитку грають ольфакторные стимули. Проводилися експерименти на мишах: під час дослідів їх обприскували ароматними речовинами. В результаті дитинчата таких мишей при досягненні статевої зрілості не могли розрізняти стать інших особин, тому вони не знаходили статевого партнера. Подібні експерименти були проведені і з іншими гризунами, наприклад, з пацюками та морськими свинками. Якщо самців гризунів протягом першого тижня життя відокремити від матері та віддати на вирощування особини іншого виду, у них можна спостерігати ефект статевого зйомки на чужий вигляд.

Статеве відчуття не завжди відбувається в дитячому віці, воно може спостерігатися і в дорослому стані. Наприклад, за твердженням шведських етологів А. Ферне і С. Сьєландера, самці рибки мечоносця воліють самок того забарвлення, яке вони бачили протягом двох місяців після настання статевої зрілості.

Таким чином, в ході зйомки відбувається швидке постнатальне добудовування вродженого механізму поведінки за рахунок компонентів, що індивідуально набувають. Завдяки цьому інстинктивна поведінка уточнюється, що забезпечує ефективне виконання інстинктивних дій.

5.3. Розвиток психічної діяльності у ювенільному (ігровому) періоді. Ігри тварин

В онтогенезі вищих тварин, як правило, чітко виділяється такий період, як ювенільний або ігровий. Він виразно простежується у дитинчат, що зріло народжуються, у яких здійснюється дозрівання поведінки в ході ігор, причому відбувається це задовго до настання статевої зрілості.

Для пояснення природи ігор та його значення в онтогенезі поведінкових реакцій є дві основні концепції. Перша концепція належить Р. Спенсер. У рамках цієї концепції ігрова діяльність представляється як витрата певної енергії, яка в умовах є для організму надмірною. Ця енергія не потрібна скоєння дій, необхідні забезпечення життєдіяльності. Аналогію в даному випадку можна провести з так званими "діями вхолосту" (див. тема 2. Інстинкт). У цій ситуації також здійснюються деякі інстинктивні рухи за умов відсутності ключових подразників. Проте сам Лоренц вказав на низку суттєвих відмінностей між ігровою активністю та "діями вхолосту".

Друга концепція ігрової діяльності сформульована К. Гроос. Гра описується їм як свого роду вправу тварини у тих сферах діяльності, які йому особливо важливі, т. е. як своєрідна практика для тварини. Пізніше Ллойд-Морган додав, що перевага навчання тварини в ході гри полягає в тому, що в цьому випадку є можливість робити помилки. Жодна помилка в дії не буде для тварини ні згубною для неї, ні смертельно небезпечною, в той же час спадково закріплені дії набувають можливості вдосконалюватися.

Нині зрозуміли, що жодна з цих гіпотез неспроможна повністю описати суть ігрового поведінки. У обох теорій є як прибічники, і противники. Немає згоди навіть щодо значущості ігор на формування поведінки дорослої тварини. Як аргумент, що підтверджує, що ігри не мають для цього жодного функціонального значення, вчені наводять той факт, що нормальна поведінка може бути сформована і за відсутності вправ у ювенільному періоді онтогенезу. Наприклад, концепція голландського зоопсихолога Ф. Бойтендайка заснована на тому, що ігрова поведінка приносить користь тварині лише в емоційній сфері в момент гри, інстинктивна ж поведінка в будь-якому випадку дозріває так, як спадково закріплено, вправи для цього процесу не потрібні. Однак якщо повністю позбавити дитинчат можливості грати в дитинстві, психіка дорослої тварини здебільшого розвивається у спотвореному вигляді. Наприклад, у морських свинок стають ненормальними реакцію родичів, а статевому поведінці спостерігаються інфантильні риси. Цуценята койота за відсутності в ювенільному періоді ігрової поведінки виростають агресивними. Особливо яскраво виявляються ці особливості у мавп. Відзначено, що якщо позбавити їх можливості грати з однолітками, у дорослому стані вони не здатні нормально спілкуватися зі статевими партнерами, а також виконувати материнські обов'язки. При цьому важливо, що статева поведінка формується належним чином, якщо партнером з гри була інша тварина чи людина.

Уявлення іншого відомого етолога Г. Темброка також засновані на уявленні про гру як про автономну, незалежну дію. Проте вчений підкреслює, що ігрова поведінка сприяє тому, що кількість варіантів поведінки особини щодо факторів та стимулів зовнішнього світу збільшується. У ході гри здійснюються елементи навчання, удосконалюються різні дії, у руховій сфері поведінки формуються нові системи.

Темброк вказує на відмінності ігрової активності від "рухів вхолосту". Ігрові реакції досить мінливі у проявах і залежать як від зовнішніх, і від внутрішніх чинників. "Рухи вхолосту", навпаки, виникають під впливом потужної внутрішньої мотивації і завжди виявляються в чітких рамках, тобто абсолютно незмінні. Темброк вважає ігри свого роду інстинктивними діями зі своїм мотиваційним механізмом. Як і інстинкти, ігрові дії мають підготовчу фазу пошукової поведінки та ключові подразники. Однак, на відміну від інстинктів, ігрові дії можуть виконуватися багаторазово і часто спрямовані на біологічно нейтральні стимули.

З гіпотезою Г. Темброка докорінно не згоден швейцарський вчений Г. Хедігер. Він вважав, що ігрова діяльність має факультативний характер та відрізняється від інстинкту. Для виконання ігрових рухів у тварини немає спеціальних робочих органів, як у випадку з інстинктивними діями. На підтвердження своїх припущень Хедігер наводив результати експериментів англійського фізіолога В.Р. Хесса. Цей вчений, вводячи мікроелектроди у головний мозок кішки, не виявив у тварини жодних структур, відповідальних за ігрові реакції.

А.Д. Слонім припустив, що в постнатальному періоді за рахунок дії на організм тварини зовнішніх або внутрішніх стимулів, що не досягають порогового значення, у нього виникають інстинктивні реакції. Саме така діяльність проявляється у формі ігрової діяльності.

Більшість учених все ж таки дотримуються поглядів на ігрову діяльність як на вправу в чутливій та руховій сфері, яка допомагає тварині приготуватися до дорослого життя. При цьому велике значення має зворотний зв'язок. Від рухових систем постійно надходить інформація про успішність ігрової поведінки, вона коригується. Російський психолог Д.Б. Ельконін припустив, що ігрова діяльність створює перешкоди ранньої фіксації інстинктивних реакцій у готовому вигляді. Це дає тварині можливість зорієнтуватися у мінливому середовищі, "налаштувати" системи органів чуття та рухові системи. В.Г. Торп розглядає ігрову діяльність як вправу, в ході якої тварина набуває корисних навичок, а також розширює інформацію про світ. При цьому, на думку Торпа, особливе значення мають ігри, пов'язані з маніпулювання різними об'єктами навколишнього середовища.

Значення ігрової поведінки на формування та становлення поведінки дорослої тварини доведено експериментально. Г. Бінгхем у 1920-х роках. показав, що для нормального спарювання дорослих шимпанзе в дитячому віці їм потрібні сексуальні ігри. За спостереженнями Г. Харлоу та С.Дж. Суомі інші ігри подібним чином допомагають формуванню у мавп здібностей до стадного життя.

Ігри мають таке значення не тільки у мавп, а й в інших ссавців. Наприклад, зазначено, що для нормального розвитку репродуктивної поведінки у самців норок необхідно, щоб тварини отримали відповідний ігровий досвід із статевозрілими самками.

Д. Ніссен разом із К.Л. Чау і Дж. Семмес проводив експерименти над дитинчатами шимпанзе, яких позбавляли можливості в ранньому віці грати з предметами. У таких тварин у дорослому стані була відзначена дуже погана координація рухів передніх кінцівок: шимпанзе не могли точно визначити місце торкання рукою, незграбно обмацували та брали предмети. Нормальні дитинчата охоче чіпляються за служителя, що підходить до них, проте дитинчата в експерименті не тільки не хапали його за одяг, але й не простягали до нього рук. Важливий елемент поведінки шимпанзе - "реакція обшукування" - у таких дитинчат теж виявлявся.

За концепцією К. Фабрі, ігрова діяльність одночасно охоплює безліч функціональних сфер і постійно розвивається. Фабрі вказує, що "ігрова активність наповнює основний зміст процесу розвитку поведінки в ювенільному періоді. Гра є не якоюсь особливою категорією поведінки, а сукупністю специфічно ювенільних проявів звичайних форм поведінки... Гра є ювенільною фазою розвитку поведінки в онтогенезі". [23]

Таким чином, у ювенільному періоді основний шлях формування поведінки – ігри. Однак ті компоненти онтогенезу поведінки, які діяли на ранніх стадіях, не зникають. У ювенільному періоді зберігаються й ці чинники, але часто у зміненому вигляді, зливаючись із ігровою діяльністю. Гра складає інстинктивної основі, у ній є елементи навчання як факультативного, і облігатного. Важливо, що під час ігрового поведінки удосконалюються самі дорослі поведінкові акти цілком, які окремі компоненти. У процесі ігрової діяльності тварина накопичує індивідуальний досвід, який буде застосований практично значно пізніше.

Маніпуляційні ігри - це ігри з предметами, під час яких відбувається маніпулювання об'єктами довкілля. К. Фабрі описав маніпуляційні ігри дитинчат хижих ссавців, з прикладу яких можна простежити, що вносить гра у поведінку дорослої тварини.

Лисеня до дванадцятиденного віку виробляє маніпуляційні рухи двома передніми кінцівками. Вони дуже примітивні, у них не задіяні щелепи та відсутні рухи, які здійснюються лише однією передньою лапою. Ігрова діяльність проявляється улисят після того, як у них відкриються очі, віком близько 16-23 діб. Після цього різко починається інтенсивний розвиток рухової сфери поведінки, збільшується кількість форм маніпулювання, зростає різноманітність об'єктів середовища, із якими здійснюється маніпулювання. У лисят з'являються "іграшки", у ролі яких можуть виступати різноманітні об'єкти середовища. Дитинчата дуже активні, рухливі.

Фабрі так описує типові рухи лисят: "піддягання об'єкта носом (часто з наступним підкиданням), утримування об'єкта частково або цілком на вазі в зубах (у першому випадку об'єкт спирається одним кінцем на субстрат), притримування об'єкта ротом або носом на передніх кінцівках, що витягнуті вперед, які нерухомо лежать на субстраті (об'єкт при цьому лежить на них, як на підставці), підгортання об'єкта передніми лапами до себе, притискання об'єкта до тіла, лежачи на спині, з одночасним обкушуванням, підштовхуванням і пересуванням по поверхні тіла носом або передніми кінцівками. В інших випадках об'єкт притискається кінцівками до субстрату, і одночасно частина об'єкта відтягується вгору або в бік зубами. Часто виробляються рухи та інші. [24]

Саме в цьому віці в поведінці лисят з'являються рухи, пов'язані з маніпуляціями однією кінцівкою (торкання або притискання об'єктів однією лапою, погладжування або доторкання до об'єктів краєм кисті одночасно з відводять або приводять рухами кінцівки, притягнення об'єктів до себе лапою з їх одночасним зачепленням їх за краї пазурами).

Таким чином, рухова активність у ювенільному періоді різко збагачується. Первинні дії змінюються, з допомогою достроювання з їхньої основі формуються нові дії. Якісні зміни поведінкових реакцій розвиваються за рахунок дозрівання моторних (рухових) та сенсорних (чутливих) компонентів цього первинного маніпулювання. Наприклад, спочатку, у ранньому онтогенезі, розвивається реакція хапання соска губами, а ювенильному періоді її основі формується здатність брати іграшки ротом. Первинні функції ротового апарату та передніх кінцівок у ході ігрових рухів розширюються і посилюються, тобто гра - це діяльність, що розвиває.

Всі описані закономірності виявляються у сфері додаткових функцій, а й у сфері основних функцій эффекторных систем. Це можна чітко простежити на розвитку маніпулювання їжею. Початкове вживання молока молока вимагає від дитинчати розвитку лише однієї реакції - ссання. Проте згодом харчові об'єкти змінюються, реакція ссання вже може забезпечити їх споживання. Тварина повинна опанувати інші, нові для себе форми дій, які б йому адаптуватися до таких змін їжі. Ці рухи формуються та удосконалюються в ході маніпуляційних ігор. Наприклад, лисеня починає облизувати, а потім і хапати щелепами різні об'єкти. Спочатку хапальні рухи щелеп служили йому виключно для ігор, а їхня участь у процесі поїдання їжі пов'язана зі зміною функцій поведінкової реакції.

Маніпуляційні ігри спостерігаються у псових, а й в інших ссавців. Наприклад, у дитинчат борсука в ході ігрової діяльності розвиваються такі дії, як копання та перенесення ґрунту за допомогою передніх кінцівок, а також згрібання ними підстилкового матеріалу.

Маніпуляційні дії копитних надзвичайно одноманітні, тому що їх руховий апарат спеціалізований переважно до опорної та рухової функцій, що зводить до мінімуму здатність маніпулювати. У копитних відсутні маніпуляції, які виконуються спільно щелепами і кінцівками, або одночасно обома передніми кінцівками, зате розвиваються маніпуляційні дії, що виконуються головою або передніми кінцівками, наприклад штовхання предметів носом і завдання ударів.

Дуже добре розвиваються маніпуляційні ігри у мавп. У цих тварин передні кінцівки не спеціалізуються на якихось функціях, а виконують безліч додаткових. Саме тому у мавп не тільки розширюється коло можливих маніпуляцій, але вони набувають і нових форм.

Ігрова активність є видотиповою. Наприклад, в іграх цуценят динго переважають дії, пов'язані з переслідуванням однієї особини іншими. Це добре узгоджується з способом життя дорослих динго, які полюють, заганяючи видобуток. Лисята часто під час ігор підстрибують, приховуються. Це пояснюється специфічними для цього виду прийомами полювання, наприклад "мишкуванням".

Спільні ігри. Часто ігрова діяльність здійснюється кількома тваринами одночасно, тобто набуває характеру спільних ігор. У ході таких ігор крім уже зазначених функцій виконується ще одна дуже важлива функція - формування спілкування та групової поведінки тварин. Спільні ігри - це ігри, за яких відбувається узгоджена дія як мінімум двох партнерів. Групова поведінка не тільки формується в процесі ігор, а й закладається спадково, тобто вона інстинктивна. Якщо тварина з раннього віку ізольована від інших особин, у дорослому стані у неї однаково виявляться деякі елементи групової поведінки.

Спільні ігри можуть або мати характер маніпуляційних, або бути неманіпуляційними, тобто виконуватися за повної відсутності сторонніх предметів. Другий варіант найпоширеніший. У спільних іграх проявляються особливості життя тварин цього виду. Наприклад, у морських свинок гри дуже активні, складаються переважно у спільних пробіжках і стрибках, у тому іграх відсутні прийоми боротьби, що у онтогенезі поведінки лише за настанні статевого дозрівання. В іншого виду гризунів - бабаків - спостерігається зворотна ситуація. У дитинчат цих тварин улюблений метод гри - спільна боротьба, поштовхи та втеча як частина гри. Проте загалом їхні ігри не такі рухливі, як у морських свинок.

Дуже широко поширені ігри у хижих ссавців. У куньих, наприклад, вони нерідко набувають характеру ігрового полювання і подальшої боротьби, при цьому тварина, що переслідується, змінюється місцями з переслідувачем. У результаті кожна особина отримує можливість набути рухових навичок. У дитинчат ведмедя ігрова діяльність також проявляється у боротьбі, крім того, ведмежата плавають і бігають наввипередки, а також ховаються один від одного, "репетируючи" та відпрацьовуючи прийоми полювання затаюванням.

У ході спільних ігор, особливо в ході ігрової боротьби часто складаються найпростіші ієрархічні відносини між особами. Тварини поки що отримують навички встановлення таких відносин, але не встановлюють самі безпосередні відносини підпорядкування. Наприклад, у псових перші взаємні напади з'являються у віці менше місяця, а в 1-1,5 місяці підпорядковані відносини серед щенят вже починають встановлюватися. При цьому дитинчати виявляють агресивну поведінку, яка не несе ритуалізованого характеру - тріпання та наскакування на партнера. На відміну від цих форм, що мають сигнальне значення, ритуалізована агресія, що служить для встановлення ієрархії у дорослих псових, з'являється в їх поведінці значно пізніше.

При спільних маніпуляційних іграх тварини не спілкуються безпосередньо, оскільки спільні дії дитинчат у цій ситуації спрямовані друг на друга, але в предмети середовища. Такі ігри мають велике значення для формування комунікації тварин, їх здатності до спільних дій зі зміни середовища. Часто спільні маніпуляційні ігри мають характер про трофейних ігор. Мета такої гри - заволодіти будь-яким предметом, відібравши його у партнерів з гри. У трофейних іграх чітко простежуються елементи демонстраційного поведінки - демонструється володіння предметом, ще, відбуваються ігрова боротьба, порівняння сил, встановлення простих первинних ієрархічних відносин.

Велике значення у спільних іграх має узгодженість дій тварин, яка досягається шляхом взаємної сигналізації. Така сигналізація є вродженою, це свого роду ключовий подразник для ігрової діяльності, тому вона зрозуміла кожній тварині. Як сигнали можуть виступати специфічні пози, рухи або звуки, вони виконують стимулюючу роль. Наприклад, у дитинчат псових є своєрідний ритуал "запрошення до гри": щеня припадає на передні кінцівки, робить різкі стрибки убік, виляє хвостом, коротко гавкає верескливим голосом, торкається партнера передньої лапою, при цьому куточки його рота розтягнуті, вуха , але в лобі з'являються поздовжні складки. У гру включаються і сигнали "умиротворення", які мають показати партнеру, що діяльність має ігровий характер. В іншому випадку, як іноді відбувається у дорослих тварин, гра може перейти у справжню боротьбу з тяжкими ушкодженнями.

Ігрова поведінка у сфері спілкування також характеризується зміною функцій. Так, сигнали, які стимулюють партнера до гри, поза ігрової ситуації мають характер справжньої загрози і сигналізують про агресивну поведінку.

Ігрова діяльність тісно пов'язана з дослідницькою активністю тварини. Однак деякі вчені, наприклад Л. Хамільтон і Г. Марлер, вважають, що подібність між грою та дослідницькою поведінкою є лише зовнішньою і не має суттєвого значення. Швидше за все, дослідницька діяльність у період поєднується з ігрової, у ході якої також відбувається збір інформації про довкілля. У будь-якій грі є елемент дослідницької діяльності, але дослідження у молодої тварини далеко не завжди відбувається у формі гри. Вищою формою орієнтовно-дослідницької діяльності є маніпуляційні ігри із біологічно нейтральними предметами.

Зазначено, що ігрове маніпулювання особливо інтенсивно проявляється при пред'явленні тварин малознайомих або нових предметів. Саме у таких іграх тварина активно впливає на об'єкт. В іграх, що не мають маніпуляційного характеру, наприклад у бігу наввипередки, дослідницька активність проявляється мінімальною мірою. При спільних трофейних іграх можна говорити про загальну дослідницьку діяльність тварин, що має значення для формування спілкування.

У процесі індивідуального розвитку пізнавальна та дослідницька діяльність тварини ускладнюється, тобто функція цієї форми поведінки розширюється. Після того, як тварина виходить з гнізда, її дослідницька активність спрямовується на якісно інші об'єкти, тобто, крім розширення функцій, відбувається і їх зміна.

У різних іграх розвиваються загальні фізичні здібності тварини, наприклад окомір, сила, спритність, швидкість та інші якості. Крім того, удосконалюються елементи поведінкових реакцій, пов'язаних із харчуванням, розмноженням та іншими життєво важливими та біологічно значущими діями, формуються навички спілкування, встановлюється ієрархія.

У мавп можна спостерігати особливий рід маніпуляційних ігор. Цей тип ігор характеризується складністю форм поводження тварин із предметами, а рухливість у своїй невисока. Тварина маніпулює предметами, довго залишаючись одному місці, причому дії його несуть переважно деструктивний характер. Тварина здійснює такі ігрові дії на самоті. Такі ігри, на думку К. Фабрі, слід відносити до ігор найвищого рангу. Він пише: "При подібних складних іграх з предметами удосконалюються високодиференційовані і тонкі ефекторні здібності (передусім пальців) і розвивається комплекс шкірно-м'язової чутливості і зору. Пізнавальний аспект набуває тут особливої ​​значущості: тварина докладно і поглиблено знайомиться з властивостями предметних компонентів середовища, Особливого значення набуває дослідження внутрішньої будови об'єктів маніпулювання в ході їх деструкції. Завдяки цьому суттєво розширюється сфера одержуваної інформації: тварина знайомиться з дуже різними за своїми властивостями компонентами середовища та набуває при цьому великого запасу різноманітних потенційно корисних „знань”. [25]

Цікаві дані отримані при зіставленні ігрової поведінки тварин та дітей. Так, у деяких іграх дітей молодшого віку можна чітко виявити певні компоненти, що відповідають формам ігрової активності дитинчат вищих тварин. Проте вже на цій стадії онтогенезу в іграх дітей простежується соціально обумовлений зміст. У старшому віці дитини ця особливість ігор лише посилюється, а гра стає специфічною для "дитинчати людини". Так, російський зоопсихолог О.М. Леонтьєв писав, що "специфічна відмінність ігрової діяльності тварин від гри, зародкові форми якої ми вперше спостерігаємо у дітей передшкільного віку, перш за все в тому, що ігри останніх є предметною діяльністю. Остання, складаючи основу усвідомлення дитиною світу людських предметів, визначає зміст ігри дитини". [26]

В іграх дітей, як і в іграх тварин, здійснюється складна перебудова зв'язків із факторами та стимулами довкілля. У ході онтогенезу змінюються і дії стосовно цих стимулів. В обох випадках при переході від доігрового періоду до ігрового різко змінюється рухова активність, особливо маніпуляційна, змінюються способи та об'єкти маніпулювання. Однак становлення та розвиток ігрової діяльності у дітей має складніший характер, ніж у тварин, навіть вищих.

Тема 6. Загальна характеристика психіки тварин. Еволюція психіки

6.1. Загальна характеристика психічної діяльності тварин

p align="justify"> Еволюція психічної діяльності є невід'ємною частиною процесу еволюції тваринного світу і відбувається за закономірностями, визначеними цим процесом. З підвищенням рівня організації тварин ускладнюється їх взаємодія із зовнішнім світом, виникає необхідність у більш інтенсивних контактах з дедалі більшим числом предметних компонентів середовища, а також у вдосконаленні маневрування між цими компонентами та активного поводження з ними. Тільки в цьому випадку відновлюється баланс між зростаючим споживанням життєво важливих компонентів середовища та рівнем організації організму, а також здійснюється успішніше уникнення небезпек і неприємних чи шкідливих впливів. Але це вкрай складний і тривалий, він вимагає вдосконалення орієнтації у часі та просторі, що досягається насамперед прогресом психічного відображення.

Можна вважати, що різноманітні форми руху стали вирішальним чинником еволюції психіки. Поруч із існує і зворотна залежність: без прогресивного розвитку психіки неспроможна удосконалюватися рухова активність організмів, що неспроможні проводитися біологічно адекватні рухові реакції, і подальше еволюційне розвиток організму уповільнюється. Саме психічне відбиток залишається незмінним у процесі еволюції, а зазнає глибокі якісні перетворення. Спочатку примітивне психічне відображення забезпечувало лише ухиляння від несприятливих умов. Потім з'явився пошук умов, сприятливих для організму, які безпосередньо не сприймаються. Такий пошук нині є постійним компонентом розвиненої інстинктивної поведінки.

На більш високих рівнях розвитку, коли існує предметне сприйняття, а сенсорні дії тварин забезпечують розвиток образів, психічне відбиток здатне повністю орієнтувати і регулювати поведінка тварин. У першу чергу відображення необхідне тварині для подолання різного роду перешкод, що необхідно для появи лабільних форм індивідуальної поведінки в умовах середовища, що змінюються: у більшості тварин - навичок, а у високорозвинених тварин - інтелекту. Найбільш глибокі якісні зміни психіки у процесі еволюції допомогли виділити кілька щаблів еволюційного розвитку. Найбільш чітка грань проходить між сенсорною та перцептивною психікою.

За визначенням російського зоопсихолога А. Н. Леонтьєва, елементарна сенсорна психіка - це стадія, на якій діяльність тварин "відповідає тій чи іншій окремій властивості, що впливає (або сукупності окремих властивостей) в силу істотного зв'язку даної властивості з тими впливами, від яких залежить здійснення основних біологічних функцій тварин. Відповідно, відображення дійсності, пов'язане з такою будовою діяльності, має форму чутливості до окремих впливових властивостей (або сукупності властивостей), форму елементарного відчуття". [27]

Перцептивна психіка, за визначенням О.М. Леонтьєва, " характеризується здатністю відображення зовнішньої об'єктивної дійсності не у формі окремих елементарних відчуттів, викликаних окремими властивостями чи його сукупністю, але у формі відображення речей " . [28]

В межах елементарної сенсорної психіки, як і в межах психіки перцептивної, можна виділити рівні психічного розвитку, що істотно розрізняються між собою: нижчий і вищий, а також, на думку ряду вчених, і деякі проміжні рівні. У межах великих таксонів завжди є тварини, які стоять різних стадіях психічного розвитку, і всі якості вищого психічного рівня завжди закладаються на попередньому, нижчому рівні.

Слід пам'ятати, що вроджена і поведінка, що набуває, не змінюють один одного на сходах еволюції, а розвиваються спільно, як два компоненти єдиного процесу. Немає жодної тварини, у якої навички повністю замінили б усі інстинкти. Прогресивному розвитку саме інстинктивної, генетично фіксованої поведінки відповідає прогрес у сфері індивідуально-мінливої ​​поведінки. Інстинктивна поведінка досягає найбільшої складності саме у вищих тварин, і цей прогрес тягне за собою розвиток та ускладнення форм навчання.

6.2. Рівень розвитку сенсорної психіки

Нижчий рівень психічного розвитку характерний досить великого числа тварин. Серед них типовими представниками є найпростіші. Однак і в цій групі є винятки. Наприклад, інфузорії як досить високоорганізовані найпростіші у розвитку елементарної сенсорної психіки досягли вищого рівня, ніж більшість інших найпростіших.

Поведінка тварин, які знаходяться на нижчому рівні розвитку сенсорної психіки, може бути надзвичайно різноманітною, проте всі прояви психічної активності у них ще примітивні. Психічна активність у них у зв'язку з появою здатності відчувати, відчувати. Саме відчуття, реакція на навколишній світ, його фактори та стимули і є елементарною формою психічного відображення, яка властива найпростішим. Ці тварини активно взаємодіють із середовищем проживання, реагують на її зміни. Важливо підкреслити, що найпростіші виявляють певні реакцію біологічно значущі їм зміни у середовищі, а й реагують на біологічно незначущі чинники. У цьому випадку стимули, які безпосередньо не впливають на успіх життєдіяльності особини, виступають у ролі сигналу, що відзначає появу життєво важливих для найпростіших змін у середовищі.

Нижчому рівню розвитку сенсорної психіки передує рівень допсихічного відображення, властивий, наприклад, рослинним організмам. На цьому етапі розвитку організму притаманні лише процеси подразливості. З досягненням нижчого рівня розвитку сенсорної психіки допсихічне відбиток у найпростіших не зникає, його елементи зберігаються. Прикладом може бути реакція найпростіших на такий життєво важливий їм компонент довкілля, як температурний режим. У цьому випадку можна говорити про тотожність життєво важливого фактора і фактора, який виступає в ролі опосередкованого сигналу про наявність важливого фактора середовища. У найпростіших відсутні спеціальні терморецептори, відповідальні за сприйняття організмом температурного режиму. Однак давно доведено, що вони виявляють реакцію зміни температури, причому досить диференційовані. Так, ще на початку XX ст. М. Мендельсон звернув увагу на той факт, що реакції на зміни температури у інфузорій при наближенні до деякого термічного оптимуму стають дедалі більш диференційованими. Наприклад, для інфузорії-туфельки оптимальна температура води становить 24-28 °C. При температурі від 6 до 15 °C туфельок реагує на різницю температур від 0,06 до 0,08 °C, а при 20-24 ° - на різницю в 0,02 до 0,005 °C. Г. Дженнінгс припустив, що чутливість інфузорій-туфельок до змін температурного режиму пов'язана з підвищеною чутливістю до цього фактора найпростішого переднього кінця тіла. Однак досліди з розрізанням інфузорії на дві частини впоперек тіла показали, що обидві половини тіла виявляють однакову реакцію на температурні коливання. Можливо, що реакція таких найпростіших на температурний режим визначається властивостями всієї протоплазми тварини. При цьому реакції можуть схожі з біохімічними реакціями, наприклад з ферментативними процесами. Таким чином, у найпростіших поряд із психічним відображенням продовжує існувати і допсихічне відображення, причому це характерно як для високоорганізованих представників типу (інфузорії), так і для низькорозвинених (наприклад, евгени).

Психічне відображення та його якості визначаються ступенем розвитку здатності тварини до руху, а також до орієнтації у просторі та в часі, до зміни вродженої поведінки.

Способи пересування найпростіших надзвичайно різноманітні. Так, вони можуть пасивно ширяти в товщі води, а можуть і активно пересуватися. Ця група тварин має специфічні способи руху, які відсутні у багатоклітинних. Прикладами можуть бути пересування за допомогою переміщення протоплазми та утворення псевдоподій (характерно для амеби), а також "реактивний" спосіб локомоції - із заднього кінця тіла під великим тиском виділяється слиз, який штовхає тварину вперед (притаманно грегаринам). Крім того, у найпростіших можуть бути і спеціалізовані структури для пересування – вії та джгутики. Ці рухові структури є плазматичними виростами, які здійснюють обертальні, коливальні і хвилеподібні рухи, причому вії являють собою складніший ефекторний апарат, ніж джгутики. Завдяки спеціалізації війкового апарату (утворення скупчення та злиття кількох вій, угруповання їх на певних ділянках тіла) рухи найпростіших можуть ставати складнішими. Наприклад, інфузорії роду стилоніхії поряд з плаванням можуть пересуватися дном, змінюючи при цьому напрямок переміщення.

Двигун більшості найпростіших представлений міонемами - волокнами, що складаються з міофібрил. Міонеми розташовуються в організмі найпростішого у вигляді кілець, поздовжніх ниток або стрічок. Вони можуть мати як гомогенну (однорідну) структуру, і поперечну смугастість. Міонеми дають можливість найпростішим тваринам здійснювати скорочення тіла, а також складніші спеціалізовані локомоторні та нелокомоторні рухи. Міонеми відсутні у таких найпростіших, як амеби, корененіжки, переважна кількість споровиків і т. д. Ці найпростіші пересуваються за рахунок скорочувальних процесів у цитоплазмі.

Усі форми рухової активності найпростіших перебувають лише на рівні інстинктивної поведінки - кінезів (див. також 2.3). При цьому поведінкові реакції здійснюються у формі позитивних або негативних таксів, що виникають на основі відчуття та дозволяють тварині адекватно реагувати на умови середовища – уникати несприятливих умов та рухатися у бік дії позитивних та біологічно сприятливих. Інстинктивна поведінка найпростіших ще дуже примітивна, оскільки вона або позбавлена ​​пошукової фази, або ця фаза дуже розвинена. Психічне відбиток цьому етапі також надзвичайно мізерно за змістом, оскільки його вміст визначається активним пошуком і оцінкою подразників у пошуковій фазі. Пошукова поведінка у найпростіших існує на зародковій стадії. Наприклад, хижі інфузорії здатні активного пошуку жертви. Проте загалом можна назвати, що у нижчому рівні сенсорної психіки з відривом розпізнаються лише, зазвичай, негативні компоненти довкілля. Біологічно нейтральні чинники ще мають сигнального значення, тому сприймаються тваринами з відривом. Можна сміливо сказати, що психічне відбиток цьому рівні розвитку психіки виконує виключно роль " сторожа " : біологічно незначущі компоненти середовища сприймаються організмом лише тому випадку, якщо вони супроводжують негативним біологічно значимим компонентам.

У поведінці найпростіших можна відзначити інтеграцію у моторній та сенсорній сфері. Прикладом може бути явище фобічної реакції (реакції страху) у найпростіших, наприклад у евглен. Найпростіше, натрапивши на перешкоду, зупиняється і робить переднім кінцем тіла кругові рухи. Потім евглена спливає у протилежному перешкоді напрямку. Така інтеграція може бути здійснена за допомогою спеціальних функціональних структур, які були б аналогічні нервовій системі багатоклітинних. Для найпростіших такі структури знайдено лише інфузорій. Можливо, крім цього, у проведенні нервових імпульсів бере участь система градієнтів у протоплазмі.

Найпростіші мають слабко виражену здатність до навчання. Наприклад, якщо інфузорія тривалий час плавала в трикутній посудині вздовж стінок, вона зберігає таку траєкторію руху та в посудині іншої форми. Внаслідок досліджень Н.А. Тушмалової у поведінці інфузорій виявили явища, які дослідниця трактувала як приклади елементарних слідових реакцій. Так, інфузорії, яких тривалий час піддавали ритмічній вібрації, спочатку реагували на цей фактор скороченням, а через деякий час переставали виявляти реакцію. Тушмалова припустила, що такі слідові реакції є найпростішою формою короткочасної пам'яті, яка була сформована на основі молекулярних взаємодій. Питання про те, чи є подібна зміна поведінки найпростішою формою навчання, обговорювалося багатьма вченими. Мабуть, у разі має місце така елементарна форма навчання, як звикання. При нижчому рівні розвитку сенсорної психіки звикання будується виключно відчуттях: тварина звикає до впливу конкретних подразників, у яких втілюються конкретні властивості середовища. При цьому у тварин перестають проявлятися видотипові інстинктивні реакції в тому випадку, якщо при їх повторенні не настає біологічно значущий ефект.

Звикання по зовнішнім проявам дуже схоже на втому. На відміну від останнього звикання пов'язане не з розтратою енергетичних запасів, а скоріше з їхньою економією, із запобіганням витраті енергії на здійснення біологічно непотрібних тваринних рухів. У дослідах з інфузоріями стомлення виявлялося в тому, що після подразнення тварини сильними подразниками протягом кількох годин вона зовсім переставала реагувати на стимули.

У високорозвинених представників найпростіших, крім звикання, рівень розвитку сенсорної психіки характеризують також зачатки асоціативного навчання. У цьому випадку встановлюються часові зв'язки між біологічно значущим подразником і біологічно нейтральним подразником. Наприклад, у дослідах польського вченого С. Вавржинчика інфузорій вчили уникати запливання у затемнену ділянку скляної трубки з водою, в якій їх дратували електричним струмом. Поступово найпростіші переставали запливати в тінь навіть за повної відсутності ударів струмом протягом 50 хвилин. Такі досліди згодом провів інший польський дослідник, Я. Дембовський, який припустив, що в даному випадку можна швидше говорити про вироблення інфузорій примітивних умовних реакцій, що є спірним.

Як доказ здатності інфузорій до асоціативного навчання розглядалися результати дослідів з поміщенням інфузорій в капіляри із загнутим кінцем. У цей кінець капіляра поміщали найпростіше, а потім фіксували час, який знадобиться інфузорії, щоб вийти з нього. Зазначено, що з повтореннях досвіду цей час значно зменшувалася. Проте пізніше Ф.Б. Епплуайт та Ф.Т. Гарднер повторили ці досліди, причому після кожного експерименту капіляр ретельно промивався. У разі час виходу після кожного повтору досвіду не зменшувалася. Вчені зробили висновок про те, що зменшення часу виходу пов'язане не зі здатністю інфузорій до асоціативного навчання, а з їх орієнтації в капілярі по накопичених там продуктах обміну.

В цілому можна сказати, що поведінка найпростіших слабо пластична, тому що практично повністю визначається інстинктивними компонентами, а можливість модифікації полягає в явищі звикання, яке ще не можна назвати повноцінною формою навчання. Звикання повністю забезпечує необхідну простий лабільність поведінкових реакцій. Середовище проживання досить стабільне, накопичення індивідуального досвіду для них не так важливо, тому що тривалість життя найпростіших надзвичайно мала.

Найвищий рівень розвитку елементарної сенсорної психіки досягнуто більшістю багатоклітинних безхребетних. Однак деякі з них (губки, більшість кишковопорожнинних і нижчі черв'яки) є в цьому плані винятком, їхня сенсорна психіка за рівнем свого розвитку порівнянна з психічним розвитком найпростіших. Проте загалом всім багатоклітинних безхребетних можна назвати важливі зміни у поведінці з допомогою появи спеціальної системи координації тканин, органів прокуратури та систем органів - нервової системи. При цьому в першу чергу значно зростає швидкість проведення нервових імпульсів: якщо в найпростішому протоплазмі вона не перевищує 1-2 мк/с, то вже в примітивній нервовій системі, що має клітинну будову, вона збільшується до швидкості 0,5 м/с. Нервова система нижчих багатоклітинних може мати різну будову: сітчасту (гідра), кільцеву (медузи), радіальну (морські зірки) та білатеральну.

У процесі філогенетичного розвитку нервова система занурювалася в м'язову тканину, а поздовжні нервові тяжи ставали все більш вираженими, спостерігався процес цефалізації нервової системи (поява відокремленого головного кінця тіла, а разом з цим – скупчення та подальше ущільнення нервових структур у голові). У вищих черв'яків (кільчастих) нервова система набуває вигляду "нервових сходів". Головний мозок розташований у них над травним трактом на передньому кінці тіла, є окологлоточное нервове кільце і парні черевні нервові стовбури з симетрично розташованими нервовими гангліями, з'єднаними поперечними тяжами. Саме у кільчастих черв'яків повною мірою виражені ознаки вищого рівня елементарної сенсорної психіки. Важливо, що психічного розвитку визначається як розвитком нервової системи, а й складністю умов існування організму.

Поведінка кільчастих хробаків (кольчецов) ще виходить за межі елементарної сенсорної психіки, тому що складається з рухів, орієнтованих лише за окремими властивостями предметів на основі лише відчуттів. Здібності до предметного сприйняття, тобто до перцепції, у кольчеців ще відсутні. Можливо, що зачатки таких здібностей вперше з'являються у молюсків-хижаків, що вільно плавають, а також у деяких поліхет. Наприклад, наземний молюск може почати обходити перешкоду ще до того, як вступить із нею у безпосередній тактильний контакт. Втім, такі здібності молюска теж обмежені: він не реагує таким чином ні на дрібні предмети, ні на надто великі, зображення яких займає всю сітківку.

Як і в найпростіших, у поведінці нижчих багатоклітинних тварин першорядне значення має уникнення несприятливих факторів середовища. Однак у них є ознаки вищого рівня сенсорної психіки, тобто ведеться активний пошук позитивних подразників. У поведінці цих безхребетних поряд із кінезами та елементарними таксисами присутні зачатки складних форм інстинктивної поведінки (особливо у деяких поліхет, п'явок, а також черевоногих молюсків) і з'являються вищі таксиси. Вищі такси забезпечують підвищення точності та ефективності орієнтації тварини в просторі, а також повноцінне використання трофічних ресурсів. До вищих такс відносяться тропотаксиси, телотаксиси, менотаксиси і мнемотаксиси (докладно про них див. 2.3, с. 51-52).

У поведінці вищих представників групи багатоклітинних безхребетних відзначається ряд елементів, які притаманні поведінки більш високоорганізованих тварин. У поліхет, на відміну інших безхребетних, спостерігаються ускладнення видотипичного вродженого поведінки, які виходять межі елементарної сенсорної психіки. Так, морські поліхети здатні здійснювати конструктивні дії, які виражаються в тому, що черв'яки активно збирають за допомогою щетинок матеріал для майбутніх споруд, а потім активно працюють над будівництвом з нього будиночків. Процес будівництва - складні дії, які з кількох послідовних фаз, які можуть змінюватися, адаптуючи процес до зовнішніх чинників середовища. Наприклад, структура будиночка може змінюватися в залежності від характеру ґрунту і швидкості течії, рельєфу дна, кількості частинок, що опускаються на дно, і їх складу, може змінитися і матеріал для будівництва. Поліхета активно шукає матеріал для будівництва, причому проводить його відбір за розміром. Наприклад, молоді черв'яки вибирають для цієї мети гранули меншого діаметру, а старі тварини віддають перевагу великим часткам.

У поліхет намічаються зачатки шлюбної поведінки та агресії, отже, з'являється спілкування. Справжні шлюбна поведінка та агресія починають розвиватися лише на нижчому рівні перцептивної психіки (у членистоногих та головоногих молюсків) та характеризуються певним ступенем ритуалізації. Проте вже у поліхет (зокрема, у морського хробака нереїди) можна спостерігати боротьбу за право володіння будиночком. У ході таких "сутичок" тварини зазвичай не завдають один одному сильних ушкоджень, проте кусаються і можуть вигнати особину з будиночка. При цьому ритуалізація поведінки та будь-яка сигналізація повністю відсутні. Агресивна поведінка самця поліхети по відношенню до іншого самця при утворенні пар відзначали СМ. Еванс і його співробітники у вигляді Harmothoe imbricata. Шлюбна поведінка відзначено у черевоногих молюсків та поліхет. Так, у виноградних равликів безпосередньому спарюванню передують тривалі "шлюбні танці", під час яких партнери колють один одного так званими "любовними стрілами" - вапняними голками. Таким чином, вищі форми поведінки проявляються у примітивному та зародковому вигляді ще на нижчих стадіях розвитку психіки.

Нервова система нижчих багатоклітинних дуже примітивна. Її первинна та основна функція полягає у внутрішній координації всіх процесів життєдіяльності організму. Це стає необхідним у зв'язку з багатоклітинністю будови, появою нових структур, які повинні функціонувати узгоджено, "зовнішні" функції нервової системи є для неї "вторинними". Вони визначаються ступенем зовнішньої активності тварини, яка ще дуже слабка і рідко перевершує активність найпростіших. Тому "зовнішня" діяльність нервової системи, а також структура та функції її рецепторів набувають значного розвитку у безхребетних, що ведуть активний спосіб життя. Як правило, це вільноживучі форми, здатні до активного переміщення у середовищі.

Пластичність поведінки нижчих багатоклітинних, зокрема і кільчастих черв'яків, залишається ще маловираженою. У поведінці переважають інстинктивні компоненти, стереотипні реакції. Індивідуальний досвід практично не накопичується, а навчання у цих безхребетних виражено надзвичайно слабко. Його результати неспроможні довго зберігатися, але в вибудовування асоціативних зв'язків потрібно тривалий час.

Для всіх кольчецов характерне звикання: після багаторазового повторення впливу подразника, що не супроводжується біологічно значущим ефектом, уроджена видотипова реакція тварини на цей подразник втрачається. Наприклад, дощові черв'яки після багаторазового затінення без несприятливих для них ефектів перестають реагувати на це явище прагненням поповзти на освітлене місце. Звикання спостерігається у рухової активності, а й у сфері харчової поведінки. Наприклад, проводили експерименти з хижими кільчастими хробаками, яким давали шматочки паперу, просочені соком жертви кільця. Спочатку черв'як кілька разів з'їдав запропонований папір, проте після низки повторів переставав його приймати. Експеримент ускладнили: кольчецу давали папір і справжню жертву поперемінно, у разі після численних повторів черв'як навчався розрізняти об'єкти, поїдаючи їжу і відкидаючи папір із запахом жертви. Такі ж експерименти проводилися на тваринах із нижчим рівнем елементарної сенсорної психіки (кишковопорожнинними поліпами). Після кількох аналогічних повторів поліпи також починали відкидати неїстівні об'єкти ще до зіткнення з ротовим отвором. Таким чином, нижчі безхребетні мають здібності, що дозволяють їм відрізнити їстівний об'єкт від неїстівного за побічними фізичними якостями. Зауважимо, що смакові якості (прямі фізичні якості) в обох об'єктів були однаковими. При визначенні придатності в їжу пропонованого об'єкта тварина орієнтується за певною властивістю. Ця властивість виступає у ролі сигналу, а чутливість тварини виконує роль посередника між життєво важливим компонентом середовища проживання і самим організмом. Це свідчить про те, що вже на нижчому рівні розвитку у тварин утворюється психічне відображення у справжньому вигляді.

У плоских черв'яків (і більш високорозвинених черв'яків) у зародковій формі проявляється навчання шляхом "проб і помилок", а також формування індивідуальних рухових реакцій. Наприклад, якщо на шляху руху молочної планарії покласти смужку наждачного паперу, вона припиниться, але потім переповзе через папір. Якщо ж при переповзанні трусити поверхню столу, черв'як перестане переповзати через папір навіть у тому випадку, якщо струсу в даний момент не відбувається. У цьому випадку, однак, ще відсутня справжня, справжня асоціація двох подразників, тобто шорсткості паперу та струсу поверхні. Такий ефект пояснюється загальним підвищенням збудливості тварини, що відбувається внаслідок поєднання двох негативних подразників.

У планарії можна виробити і складні реакції на два подразники, один з яких для тварини є біологічно нейтральним. Наприклад, Л.Г. Воронін (1908-1983) та Н.А. Тушмалова виробляли у плоских (молочна планарію) і кільчастих черв'яків оборонні та харчові умовні рефлекси. Умовні рефлекси планарії були вкрай примітивні і не зберігалися тривалий час, а у поліхет вони могли самостійно відновлюватися після згасання, мали достатню стабільність. Це свідчить про прогресивний філогенетичний розвиток психічної активності тварин (зокрема, хробаків), що супроводжується ускладненням морфологічних, анатомічних та функціональних ознак нервової системи.

Пластичність поведінки олігохет (малощетинкових черв'яків) досліджувалася ще на початку XX ст. американським зоопсихологом Р. Ієрксом. Він зазначив, що для того, щоб навчити дощового хробака знаходити в Т-подібному лабіринті "гніздо", а в іншому тупиковому кінці лабіринту уникати удару струмом, досвід потрібно повторювати протягом 120-180 разів. Черв'яків можна перевчити, помінявши місцями безвихідь лабіринту зі струмом і "гніздом". Проводилися такі експерименти і з хробаками, які видаляли передні сегменти тіла, у разі результати навчання не змінювалися. В.А. Вагнер зробив висновок про те, що у кільчастих хробаків ганглії кожного сегмента тіла здатні до автономної роботи із забезпечення виконання елементарних психічних функцій. Процес цефалізації у малощетинкових черв'яків ще не досяг такого розвитку, щоб визначати поведінку тварини, проте вже на цій стадії розвитку головний мозок надає напрямний вплив на поведінкові акти. Так, якщо дощового хробака розрізати поперек тіла, задній кінець його не зможе пересуватися цілеспрямовано, тоді як передній закопуватиметься в грунт.

Асоціативні зв'язки поліхет виражені набагато сильніше. Наприклад, проводилися досліди зміни знака поведінкової реакції поліхет на освітлення. У звичайних умовах вона негативна, але при багаторазовому поєднанні з харчовим підкріпленням може перебудовуватися на позитивну. У цьому випадку при освітленні будиночка поліхет не ховається в його глибині, а навпаки, активно виповзає з притулку.

6.3. Перцептивна психіка Проблема інтелекту у тварин

Нижчий рівень розвитку перцептивної психіки. Перцептивна психіка є найвищою стадією розвитку психічного відбиття. Ця стадія психічного розвитку вже характеризується наявністю справжніх навичок та сприйняттів. Компоненти середовища відбиваються організмом як цілісні одиниці, тоді як попередньому рівні розвитку відбивалися лише окремі властивості чи сума предметних компонентів середовища. Саме на цій стадії розвитку психіки з'являються чуттєві уявлення. Сама перцептивна психіка, яка спостерігається у багатьох живих організмів, виявляє великі відмінності. Тому виникла потреба провести більш дробову класифікацію, за якою перший рівень розвитку перцептивної психіки названо нижчим.

Нижчий рівень розвитку перцептивної психіки характерний насамперед для вищих безхребетних - головоногих молюсків та членистоногих. Серед членистоногих характеристику цього рівня психічного розвитку найкраще розглянути з прикладу комах - найчисельнішого класу членистоногих.

Специфічний спосіб життя, різні форми рухової активності та різноманітність якісно різних агентів середовища, що управляють поведінкою, зумовили розвиток у комах численних та своєрідно влаштованих органів чуття. Серед них найбільш важливий зоровий апарат, оскільки саме добре розвинений зір сприяв оптичному сприйняттю форм як необхідному компоненту перцептивної психіки. Слід пам'ятати, що на рівні елементарної сенсорної психіки розрізнення форм тварин ще неможливо.

Донедавна вважалося, що комахи здатні до сприйняття форми, але лише у специфічних рамках. У перших експериментах було показано, що бджоли можуть сприймати ті об'єкти, які віддалено нагадують за своєю будовою квітка (кола, зірочки). Але пізніше, в експериментах радянського зоолога Мазохіна-Поршнякова, було доведено, що бджіл спочатку можна дресирувати і на сприйняття незвичних для них фігур, наприклад трикутника або кола, внаслідок чого було зроблено висновок, що бджоли здатні розпізнавати фігури безпосередньо за їх графічними ознаками.

Подібні досліди на одиночних осах проводив і один із засновників сучасної етології Н. Тінберген. Він навчав самок ос розпізнавати коло із соснових шишок, викладених навколо входу в нірку. Після того як оса відлітала за здобиччю, коло пересувалося на 30 см убік. Повернувшись, оса спочатку шукала нірку в центрі кола. У наступних дослідах (крім пересування кола) шишки замінювали чорними камінчиками, а навколо нірки вибудовували трикутник або навіть еліпс з цих камінчиків, але оса тим не менш прилітала в коло, хоча з попередніх дослідів було відомо, що вона цілком здатна відрізнити камінчики від шишок. Таким чином, просторова орієнтація здійснювалася тут лише формою (кругу).

Здатність до предметного сприйняття у вищих комах помітно нижче, чому хребетних, що можна пояснити специфічною будовою органів зору. Крім того, комахи переважно орієнтуються не за предметними компонентами середовища, а за їх окремими ознаками, що більшою мірою характерно для стадії елементарної сенсорної психіки.

Чи не важливішу роль, ніж у комах, зір грає і у головоногих молюсків. Їх зір є провідною рецепцією, потім вказують складне будова і великі розміри очей. Відносні розміри очей кальмарів перевищують відносні розміри очей більшості водних ссавців (китів, дельфінів) у десятки разів. Вражаюча і величезна роздільна здатність (зоркість) очі головоногих: на 1 мм2у різних представників головоногих припадає від 40 до 162 тисяч паличок, у людини - 120-400 тисяч, у сови, яка має найпильнішим оком у світі, - 680 тисяч.

Головоногие молюски здатні до справжнього предметного сприйняття, що виявляється насамперед у розрізненні ними форми об'єктів. Це було доведено у дослідах Б.Б. Бойкотта та Дж. З. Янга. Виявилося, що восьминоги можуть сприймати форму об'єктів, а й розрізняти їх відносний розмір, і навіть положення у просторі (наприклад, відрізняли вертикальний прямокутник від горизонтального). Загалом ці головоногі молюски розрізняли понад 46 різних форм.

У вищих безхребетних з'являється вже зачатки спілкування, яке особливо розвинене у тварин, які ведуть груповий спосіб життя (бджоли, мурахи). Саме у цих комах з'явилася можливість передавати інформацію з допомогою спеціальних сигнальних дій. Дуже виражено у безхребетних та територіальну поведінку. Його зачатки можна виявити вже у дощових хробаків. У вищих безхребетних добре виражені маркування індивідуальної ділянки, своєрідне поєднання територіальної поведінки та передачі інформації.

Вже на нижчому рівні розвитку перцептивної психіки представлені всі ті прогресивні ознаки, які характеризують перцептивну психіку взагалі, але у багатьох відношеннях поведінка тварин, що належать сюди, носить і примітивні риси, що зближують його з поведінкою нижчестоящих тварин. Поведінка як і спрямовано окремі властивості предметів, предметне сприйняття виражено слабо. У поведінці переважають жорстко запрограмовані елементи, у ньому дуже мало гнучкості. Одночасно з цим на даному рівні розвитку психіки з'являється чітко виражений активний пошук позитивних подразників, таксисна поведінка набуває потужного розвитку. В наявності всі види вищих таксів, включаючи мнемотаксиси. Саме мнемотаксиси відіграють значної ролі у просторової орієнтації, а заучуванні орієнтирів вже проявляється здатність до зміни поведінки, т. е. до навчання.

Хоча у безхребетних, зокрема комах, накопичення індивідуального досвіду, навчання грають істотну роль, спостерігаються і певна суперечливість у процесах навчання, поєднання прогресивних та примітивних рис. Добре помітний перехідний етап між інстинктивною поведінкою та істинним навчанням, що і поміщає даний рівень розвитку психіки між елементарною сенсорною та розвиненою перцептивною психікою.

Сама інстинктивна поведінка представлена ​​вже розвиненими новими категоріями, такими як групова поведінка, спілкування. На етапі розвитку науки найкраще вивчений мову бджіл, доведено, що з цих комах добре розвинені складні форми спілкування. Найскладніші форми інстинктивної поведінки закономірно поєднуються вони з найрізноманітнішими і складними проявами навчання, що забезпечує як виняткову узгодженість дій всіх членів бджолиної сім'ї, а й максимальну пластичність поведінки особини. Психічні здібності бджіл (як і деяких інших вищих комах) у деяких відносинах, очевидно, вже виходять за межі нижчого рівня перцептивної психіки.

На нижчому рівні перцептивної психіки знаходиться і низка представників нижчих хребетних. Основна причина цього – їх відносно малі розміри. Всі безхребетні живуть в умовах (температура, освітлення), в корені відмінних від умов проживання великих хребетних. Вже тому психічне відбиток дійсності у комах, як і в більшості інших безхребетних, не може бути принципово іншим, ніж у хребетних. За загальним ознаками психічного відображення, властивого даному рівню, можна дійти невтішного висновку, що з комах спостерігається типове прояв нижчого рівня перцептивної психіки, але у формах, відповідальних особливим умовам життя цих тварин, про які йшлося вище.

Вищий рівень розвитку перцептивної психіки. Доведено, що в ході еволюційного процесу в тваринному світі утворилися як би три окремі вершини: хребетні, комахи і головоногі молюски. Всі ці групи досить рано відмежувалися від загального еволюційного ствола і незалежно одна від одної досягли вершин розвитку. Саме в цих тварин спостерігаються найбільш складні форми поведінки та психічного відображення, зумовлені високим розвитком рівня будови та життєдіяльності. Представники всіх названих груп здатні до предметного сприйняття, але лише в хребетних воно набуло повного розвитку. Не дивно, що найвищого рівня розвитку перцептивної психіки в ході еволюції досягли лише хребетні, та й то далеко не всі представники цього типу. Лише у вищих хребетних виявляються всі найскладніші прояви психічної діяльності, які взагалі зустрічаються у світі тварин.

Високий розвиток психічної діяльності хребетних безпосередньо з ускладненням їх організації, різноманітністю рухів, ускладненням будови нервової системи та органів чуття. Усі основні прояви психічної діяльності, властивої тваринам, описані інших розділах книжки, характерні саме для хребетних. Розглянемо найважливіші з цих проявів.

Насамперед це маніпулювання. Кінцівки тварин, що спочатку виконували тільки опорну та локомоторну функції, у міру розвитку отримали ряд додаткових функцій, однією з яких і є маніпулювання. Для зоопсихолога особливий інтерес представляє маніпулювання передніми кінцівками, що в результаті призвело до виникнення гарматної діяльності приматів і послужило біологічною причиною зародження трудових процесів у найдавніших людей. Маніпулювання властиве в основному приматам, помітно рідше воно спостерігається у представників інших загонів ссавців. При маніпулюванні тварина всебічно знайомиться з предметом, більше дізнається про його властивості. За відповідних умов тварини отримують найбільш всеосяжну та різноманітну інформацію, необхідну для розвитку вищих форм психічної активності. Виявилося, що ведмеді володіють трьома способами фіксації об'єкта на вазі, єноти – шістьма, нижчими мавпами та напівмавпами – трьома десятками таких способів! До того ж тільки мавпи мають різні рухові можливості, достатні для того, щоб зробити справжній деструктивний аналіз (розчленування) об'єкта на вазі. Різновидом маніпулювання є і комфортна поведінка, добре розвинена у багатьох вищих хребетних.

На даному етапі розвитку перцептивної психіки отримали свій розвиток також зорові узагальнення та формування уявлення. Відомо, що справжнє сприйняття предметних компонентів середовища можливе тільки на основі здатності до аналізу та узагальнення, оскільки тільки таким способом можна дізнаватися компоненти середовища, що постійно змінюються. Усі хребетні починаючи з риб здатні до предметного сприйняття, зокрема сприйняття форм. Вищі хребетні здатні до узагальнення, тобто у дослідах вони дізнаються об'єкт, якщо він не тільки змінив своє місце, а й змінив становище у просторі. Наприклад, ссавці можуть швидко впізнавати трикутники різного розміру і по-різному орієнтовані в площині. При відповідному навченні вищі хребетні в змозі навіть у дуже складних ситуаціях виокремлювати суттєві деталі в об'єктах, що сприймаються, і впізнавати ці об'єкти в сильно зміненому вигляді. Звідси напрошується висновок про наявність у хребетних складних загальних уявлень.

Наявність у хребетних уявлень, що виражаються у відстрочених реакціях, та здатність до знаходження обхідних шляхів (включаючи явища екстраполяції), надає їх поведінці виняткову гнучкість та значно підвищує ефективність їх дій на пошукових етапах поведінкових актів. Проте здатність до узагальнення не свідчить про високий рівень психічного розвитку організму. Ця здатність служить насамперед передумовою розвитку складних навичок, які становлять основний зміст накопичення індивідуального досвіду у сенсорної, а й у эффекторной сфері діяльності організму.

У вищих хребетних помітно ускладнюються процеси спілкування. У них дуже різноманітні засоби комунікації, які включають елементи різної модальності, наприклад ольфакторні, тактильні. Ольфакторна комунікація дісталася їм у спадок від територіальної поведінки, коли тварини активно маркували межі своїх ділянок.

Компоненти інстинктивної поведінки хребетних, які служать спілкування, тією чи іншою мірою ритуалізовані. Оптичне спілкування здійснюється за допомогою характерних поз, рухів тіла, які помітно спрощені і мають чітку послідовність дій. У першу чергу вони служать для біологічного розмежування видів та більшою мірою виражені у близьких видів. Конкретні форми оптичного спілкування у вищих хребетних відрізняються великою різноманітністю та диференційованістю. У ссавців оптичне спілкування нерідко поєднується з ольфакторним, виділення систем спілкування за окремими модальностями у цих тварин дуже умовно. Тією чи іншою мірою це стосується і акустичних сигналів, які у ссавців найчастіше супроводжуються характерними позами. Найбільш розвинена звукова сигналізація у птахів, вона охоплює практично всі сфери їхньої життєдіяльності. Велике значення мають як чіткі міжвидові відмінності акустичного спілкування, а й відмінності індивідуальні, якими особини впізнають одне одного.

Таким чином, можна сказати, що на рівні розвитку перцептивної психіки формуються всі основні форми поведінки тварин, а більш давні з цих форм, що виникли на ранніх стадіях еволюції психіки, досягають свого вищого розвитку.

Складні навички є виключно динамічними моторно-рецепторними системами, що забезпечують на основі високорозвиненої орієнтовної діяльності вироблення вельми пластичних рухових програм. У вищих тварин спостерігається злиття орієнтовного процесу з руховою активністю, і прийняття вірних рішень в умовах середовища змінюється на основі високорозвиненого чуттєвого узагальнення. Подібні складні навички, властиві вищим хребетним, стали передумовами у розвиток вищих форм психічної діяльності тварин - інтелектуальних дій.

Проблема інтелекту тварин. Загальновизнано, що інтелектуальна поведінка є вершиною психічного розвитку тварин. У ході численних експериментів доведено, що інтелектуальна діяльність характерна лише вищих хребетних, але, своєю чергою, не обмежується одними приматами. Слід пам'ятати, що інтелектуальна поведінка тварин є не чимось відокремленим, незвичайним, це лише один із проявів єдиної психічної діяльності з її вродженими і сприятливими аспектами. На думку К. Фабрі, "... інтелектуальна поведінка не тільки найтіснішим чином пов'язана з різними формами інстинктивної поведінки та навчання, а й сама складається (на вродженій основі) з індивідуально-мінливих компонентів поведінки. Вона є вищим результатом та проявом індивідуального накопичення досвіду" Особливою категорією навчання з властивими їй якісними особливостями. [29]

Основною причиною розвитку інтелекту є маніпулювання. Насамперед це стосується мавп, котрим цей процес є джерелом найповніших відомостей про властивості і структуру предметних компонентів середовища. У ході маніпулювання, особливо при виконанні складних маніпуляцій, узагальнюється досвід діяльності тварини, формуються узагальнені знання про предметні компоненти навколишнього середовища, і саме цей узагальнений рухово-сенсорний досвід становить найголовнішу основу інтелекту мавп. При маніпулюванні тварина отримує інформацію одночасно по ряду сенсорних каналів, але переважне значення у мавп має поєднання шкірно-м'язової чутливості рук із зоровими відчуттями. Крім того, в обстеженні об'єкта маніпулювання беруть участь нюх, смак, тактильна чутливість навколоротових вібріс, іноді слух. Тварини отримують комплексну інформацію про об'єкт як про єдине ціле, що має різноякісні властивості. Саме в цьому полягає значення маніпулювання як основи інтелектуальної поведінки.

Першорядне значення для інтелектуальної поведінки мають зорові узагальнення, також добре представлені у вищих хребетних. За експериментальними даними, крім приматів, зорове узагальнення добре розвинене у щурів, деяких хижих ссавців, з птахів - у вранових. У цих тварин зорове узагальнення найчастіше близьке до абстрагування, властивого розумовим процесам.

Інший елемент інтелектуальної поведінки, спрямований у рухову сферу, докладно вивчається у хребетних за допомогою методу проблемної скриньки. Тварини змушені вирішувати складні предметні завдання, знаходити послідовність відмикання різних запорів і засувок, щоб вибратися з клітки або дістатися ласощів. Доведено, що вищі хребетні вирішують предметні завдання набагато гірше, ніж завдання, що ґрунтуються на застосуванні локомоторних функцій. Це пояснити тим, що у психічної діяльності тварин переважає пізнання просторових відносин, осяганих ними з допомогою локомоторних процесів. Тільки у мавп та деяких інших ссавців за рахунок розвитку маніпуляційної діяльності припиняють домінувати локомоторні дії, тварини легше абстрагуються і краще вирішують предметні завдання.

Важливою передумовою інтелектуальної поведінки, на думку Фабри, є здатність до широкого перенесення навичок у нові ситуації. Ця здатність цілком розвинена у вищих хребетних, хоч і проявляється у різних тварин різною мірою. Основні лабораторні експерименти в цьому напрямку проводилися на мавпах, собаках та щурах. За словами К. Фабрі, "здатності вищих хребетних до різноманітного маніпулювання, до широкого чуттєвого (зорового) узагальнення, до вирішення складних завдань і перенесення складних навичок у нові ситуації, до повноцінної орієнтації та адекватного реагування в новій обстановці на основі колишнього досвіду є найважливішими елементами. тварин. І все ж таки самі по собі ці якості ще недостатні, щоб служити критеріями інтелекту, мислення тварин». [30]

Якими ж основними критеріями має інтелектуальну поведінку тварин? Однією з основних особливостей інтелекту є те, що при цій діяльності на додаток до звичайного відображення предметів виникає також віддзеркалення їхніх відносин та зв'язків. У зародкових форм це було представлено ще при формуванні складних навичок. Будь-яка інтелектуальна дія складається як мінімум із двох фаз: фази підготовки дії та фази здійснення дії. Саме наявність фази підготовки є характерною рисою інтелектуальної дії. На думку О.М. Леонтьєва, інтелект вперше виникає там, де виникає процес підготовки можливості здійснити ту чи іншу операцію чи навичку.

У ході експерименту можна чітко розмежувати основні фази інтелектуальної дії. Наприклад, мавпа бере палицю і наступної миті з її допомогою підсуває до себе банан, або ж вона попередньо будує піраміду з порожніх ящиків, щоб зірвати з мотузки підвішену під стелею приманку. Н.М. Ладигіна-Котс детально вивчала у шимпанзе процес підготовки і навіть виготовлення зброї, необхідного для вирішення технічно нескладного завдання - виштовхування приманки з вузької трубки. На очах у шимпанзе в трубку закладалася приманка таким чином, що її не можна було дістати просто пальцями. Одночасно із трубкою тварині давали різні предмети, придатні для виштовхування корму. Після того, як проводилося деяке вдосконалення предмета, що використовується для діставання корму, піддослідна мавпа цілком (хоча й не завжди негайно) справлялася з усіма поставленими завданнями.

У всіх цих дослідах добре видно дві фази інтелектуальної дії: перша, підготовча фаза – підготовка зброї, друга фаза – діставання приманки за допомогою цієї зброї. Перша фаза у зв'язку з наступною фазою позбавлена ​​будь-якого біологічного сенсу. Друга фаза - фаза провадження діяльності - в цілому спрямована на задоволення певної біологічної потреби тварини (в описаних дослідах - харчової).

Ще одним важливим критерієм інтелектуальної поведінки є та обставина, що при вирішенні задачі тварина користується не одним стереотипно виконуваним способом, а пробує різні способи, які є результатом накопиченого досвіду. Тварини намагаються зробити не різні дії, а різні операції і, зрештою, можуть вирішити завдання різними способами. Наприклад, з ящиків можна побудувати піраміду, щоб зірвати банан, що висить, а можна розібрати ящик на частини і спробувати збити ласощі окремими дощечками. Операція перестає бути нерухомо пов'язаною з діяльністю, що відповідає певному завданню. Саме цим інтелект помітно відрізняється від будь-яких, навіть найскладніших навичок. Так як інтелектуальна поведінка тварин характеризується відображенням не просто предметних компонентів середовища, а відображає відносини між ними, тут здійснюється і перенесення операції не тільки за принципом подібності речей (наприклад, перешкод), з якими вона була пов'язана, а й за принципом подібності відносин, зв'язків речей, яким вона відповідає.

Незважаючи на високий рівень розвитку, інтелект ссавців, зокрема мавп, має чітку біологічну обмеженість. Поряд з іншими формами поведінки він цілком визначається способом життя та біологічними закономірностями, за рамки яких тварина переступити не може. Це показують численні спостереження за людиноподібними мавпами у природі. Так, шимпанзе споруджують досить складні плетені гнізда, в яких проводять ніч, але ніколи не будують навіть найпростіших навісів від дощу і під час тропічних злив нещадно мокнуть. У природних умовах мавпи рідко користуються знаряддями, віддаючи перевагу при необхідності добувати доступніші корми, ніж витрачати час і сили на видобуток важкодоступних.

Обмеженість інтелектуальної поведінки була показана і в численних експериментах, що проводять Ладигін-Котс над людиноподібними мавпами. Наприклад, самець шимпанзе допускав часом дурні помилки при вживанні предметів, наданих йому виштовхування приманки з труби. Він намагався вштовхнути в трубу шматок фанери всупереч явній невідповідності її ширини діаметру труби і приймався обгризати його лише після таких невдалих спроб. На думку Ладигіна-Котса, шимпанзе "не в змозі схопити відразу суттєві особливості в новій ситуації". [31]

Навіть найскладніші прояви інтелекту мавп є зрештою нічим іншим, як застосування нових умовах филогенетически виробленого способу дії. Мавпи здатні притягувати до себе плід за допомогою палиці тільки тому, що в природних умовах їм часто доводиться пригинати гілку з плодом, що висить на ній. Саме біологічна обумовленість всієї психічної діяльності мавп, включаючи антропоїдів, є причиною обмеженості їх інтелектуальних здібностей, нездатності до встановлення уявного зв'язку між лише уявленнями та їх комбінуванням в образи. Нездатність подумки оперувати уявленнями призводить мавп і до нездатності розуміти справжні причинно-наслідкові зв'язки, оскільки це можливо лише з допомогою понять, які у мавп, як і в інших тварин, повністю відсутні.

Тим часом на даному етапі розвитку науки проблему інтелекту тварин вивчено недостатньо. По суті, досі проведені докладні експериментальні дослідження лише над мавпами, переважно вищими, тоді як можливість інтелектуальних дій в інших хребетних практично не підтверджена доказовими експериментальними даними. Водночас помилково вважати, що інтелект притаманний лише приматам. Швидше за все, об'єктивні дослідження майбутніх зоопсихологів допоможуть пролити світло на це непросте, але дуже цікаве питання.

Тема 7. Психіка людини

7.1. Еволюція психіки людини у філогенезі. Походження трудової діяльності, суспільних відносин та членоподілової мови

На ранніх етапах еволюції людина, звертаючи увагу на відмінності та подібності у поведінці тварин, намагався усвідомити своє ставлення до тваринного світу. На користь цього факту говорить та особлива роль, яку людина відводила поведінці тварин, відбиваючи її у різних обрядах, казках, легендах. Легенди та обряди такого типу створювалися незалежно один від одного на різних континентах і мали велике значення у формуванні свідомості первісної людини.

Набагато пізніше, із зародженням наукового мислення, проблеми поведінки тварини, її психіки, пошуку "душі" стали невід'ємною частиною множини філософських концепцій. Одні мислителі давнини визнавали близьку спорідненість людини і тварин, ставлячи їх на одну сходинку психічного розвитку, інші категорично заперечували найменший зв'язок психічної діяльності людини з аналогічною діяльністю тварин. Саме світоглядні погляди античних вчених на багато століть визначили тлумачення поведінкової та психічної діяльності тварин.

Подальший сплеск інтересу до психічної діяльності в порівнянні з психічною активністю тварин був пов'язаний з розвитком еволюційного вчення. Ч. Дарвін та її послідовники односторонньо підкреслювали схожість і кревність всіх психічних явищ, починаючи від нижчих організмів і закінчуючи людиною. Дарвін категорично заперечував той факт, що між психікою людини та психікою тварин існують якісь відмінності. У своїх роботах він часто приписував тваринам людські думки, почуття. Таке одностороннє розуміння генетичного кревності психіки тварини і людини було піддано критиці В.А. Вагнер.

Вагнер наполягав на тому, що порівнювати слід не психіку людини та тварин, а психіку форм, властивих попередньої та наступної групи тварин. Він вказував на наявність загальних законів еволюції психіки, без пізнання яких неможливе розуміння людської свідомості. Тільки такий підхід, на думку цього вченого, міг дозволити достовірно виявити передісторію антропогенезу та правильно розібратися у біологічних передумовах зародження людської психіки.

В даний час про процес антропогенезу, так само як і про походження людської свідомості, ми можемо судити тільки побічно, за аналогією з тваринами, що нині живуть. Але не слід забувати, що всі ці тварини пройшли тривалий шлях адаптивної еволюції і на їхню поведінку наклала глибокий відбиток спеціалізація до умов існування. Так, у вищих хребетних в еволюції психіки спостерігається ряд бічних відгалужень, що не мають відношення до лінії, що веде до антропогенезу, а відбиває лише специфічну біологічну спеціалізацію окремих груп тварин. Наприклад, в жодному разі не можна порівнювати поведінку предків людини і поведінку птахів або поведінку багатьох високорозвинених ссавців. Навіть ті, що нині живуть, примати швидше за все пішли регресивним шляхом еволюції, і всі вони в даний час знаходяться на нижчому рівні розвитку, ніж предок людини. Будь-які, навіть найбільш складні, психічні здібності мавп, з одного боку, цілком визначаються умовами їхнього життя в природному середовищі, їх біологією, а з іншого боку - служать лише пристосуванню до цих умов.

Про всі ці факти слід пам'ятати при пошуках біологічного коріння антропогенезу і біологічних передумовах зародження людської свідомості. За поведінкою мавп, що нині існують, так само як і інших тварин, ми можемо судити тільки про напрям психічного розвитку та загальні закономірності цього процесу на тривалому шляху антропогенезу.

Походження трудової діяльності. Загальновідомо, що основними чинниками розвитку людської свідомості є трудова діяльність, членороздільна мова та створене на їх основі суспільне життя. На етапі для зоопсихологів найважливішим завданням є вивчення шляхів розвитку праці людини з прикладу використання гарматної діяльності вищими тваринами. Праця з самого свого зародження була ручною. Людська рука - це насамперед орган праці, а й розвинулася вона завдяки праці. Розвиток та якісні перетворення руки людини займають центральне місце в антропогенезі як у фізичному, так і в психічному відношенні. Найважливішу роль грають її хапальні здібності - явище, досить рідкісне у тваринному світі.

Усі біологічні причини праці слід шукати особливостях хапальних функцій передніх кінцівок ссавців. У зв'язку з цим постає резонне питання: чому саме мавпи, а не інші тварини із хапальними передніми кінцівками стали предками людини? Цією проблемою тривалий час займався К.Е. Фабрі, вивчаючи у порівняльному аспекті взаємовідносини між головною (локомоторною) та додатковими (маніпуляційними) функціями передніх кінцівок у мавпи та інших ссавців. В результаті численних експериментів він дійшов висновку, що для процесу антропогенезу важливу роль відіграють антагоністичні відносини між головною та додатковими функціями передніх кінцівок. Здатність до маніпулювання виникла на шкоду основним функціям, зокрема, швидкому бігу. У більшості тварин з хапальними передніми кінцівками (ведмеді, єноти) маніпуляційні дії відходять на другий план, є не особливо важливим придатком, без якого тварина, в принципі, може прожити. Більшість цих тварин ведуть наземний спосіб життя і основна функція їх передніх кінцівок - рухова.

Виняток становлять примати. Первинна форма їх пересування - лазіння шляхом хапання гілок, і це форма становить основну функцію їх кінцівок. При такому способі пересування посилюється мускулатура пальців, збільшується рухливість, а головне, великий палець протиставляється іншим. Така будова пензля визначає здатність мавп до маніпулювання. Тільки у приматів, на думку Фабрі, головна та додаткова функції передніх кінцівок не перебувають у антагоністичних відносинах, а гармонійно поєднуються один з одним. В результаті гармонійного поєднання локомоції та маніпуляційних дій стало можливим розвиток рухової активності, що підвищило мавп над рештою ссавців і надалі заклало основу для формування специфічних рухових можливостей руки людини.

Еволюція кисті приматів йшла одночасно у двох напрямках:

1) збільшення гнучкості та варіабельності хапальних рухів;

2) збільшення повного охоплення предметів. Внаслідок цього двостороннього розвитку кисті стало можливим використання знарядь праці, що вважатимуться першим ступенем антропогенезу.

Поруч із прогресивними змінами у будові передніх кінцівок відбувалися й глибокі корелятивні зміни поведінки предків людини. У них розвивається шкірно-м'язова чутливість руки, яка через деякий час набуде провідного значення. Тактильна чутливість взаємодіє із зором, виникає взаємообумовленість цих систем. У міру того, як зір починає частково передавати свої функції шкірної чутливості, рухи рук з його допомогою контролюються і коригуються, стають більш точними. У тваринному світі лише в мавп існують взаємини між зором і рухами рук, які є однією з найважливіших передумов антропогенезу. Адже без такої взаємодії, без зорового контролю над діями рук неможливо уявити зародження навіть найпростіших трудових операцій.

Взаємодія зору та тактильно-кінестетичної чутливості рук знаходить конкретне втілення у надзвичайно інтенсивній та різноманітній маніпуляційній активності мавп. Вивченням трудової діяльності мавп займалися багато радянських зоопсихологи (Н.Н. Ладигіна-Котс, Н.Ю Войтоніс, К.Е. Фабрі та ін.). В результаті численних експериментів було виявлено, що нижчі, і вищі мавпи здійснюють у ході маніпулювання практичний аналіз об'єкта. Наприклад, вони намагаються розламати предмет, що потрапив до них у руки, досліджують різні його деталі. Але у вищих мавп, зокрема у шимпанзе, є також дії з синтезу предметів. Вони можуть намагатися скрутити окремі деталі, згвинтити їх, переплести. Подібні дії спостерігаються у людиноподібних мавп і в дикій природі при будівництві гнізд.

Крім конструктивної діяльності, у деяких мавп, зокрема шимпанзе, виділяють ще деякі види діяльності, які виявляються при маніпулюванні предметами – це орієнтовно-обстежуюча, обробна, рухово-ігрова, гарматна діяльність, а також збереження чи відкидання предмета. Об'єктами орієнтовно-обстежувальної, обробної та конструктивної діяльності найчастіше є предмети, які не можна використовувати в їжу. Гарматна діяльність у шимпанзе представлена ​​досить слабко. Пояснити такий поділ форм різної діяльності можна, проаналізувавши особливості життя цих мавп у природних умовах. Орієнтовно-обстежуюча та обробна діяльність займає у поведінці шимпанзе велике місце, що пояснюється різноманітністю рослинних кормів та складними умовами, в яких доводиться відрізняти їстівне від неїстівного. Крім того, харчові об'єкти мавп можуть мати складну структуру, і щоб досягти їстівних частин (витягти личинки комах з пнів, зняти оболонку з плодів дерев), потрібно докласти зусиль.

Конструктивна діяльність шимпанзе, крім гніздобудування, розвинена дуже слабко. В умовах неволі ці мавпи можуть переплітати прутики та мотузки, скочувати кульки з глини, але така поведінка спрямована не на отримання кінцевого результату, а навпаки, найчастіше переходить у деструктивне, прагнення щось розламати, розплести. Пояснюється такий тип поведінки тим, що в природних умовах гарматна діяльність шимпанзе представлена ​​вкрай слабо, тому що мавпа не потребує такого типу поведінки для досягнення своїх цілей. У природних умовах знаряддя застосовуються дуже рідко. Спостерігалися випадки вилучення термітів з їхніх будівель за допомогою гілочок або соломинок або збирання вологи із заглиблень у стовбурі дерева за допомогою жування грудки листя. У діях з гілочками найбільший інтерес представляє та обставина, що перш ніж користуватися ними як знаряддями, шимпанзе (як в описаних раніше дослідах Ладигіна-Котс) відламують листя, що заважають їм, і бічні пагони.

У лабораторних умовах шимпанзе можуть формуватися досить складні гарматні дії. Це є доказом того, що отримані в експериментальних умовах дані свідчать лише про потенційні психічні здібності мавп, але не про характер їхньої природної поведінки. Застосування знарядь вважатимуться індивідуальною, а чи не видовою рисою поведінки мавп. Тільки в особливих умовах подібна індивідуальна поведінка може стати надбанням усієї групи чи зграї. Слід завжди мати на увазі біологічну обмеженість гарматних дій антропоїдів і той факт, що тут ми маємо справу явно з рудиментами колишніх здібностей, з погаслим реліктовим явищем, яке може повністю розвинутись тільки в штучних умовах зоопсихологічного експерименту.

Можна припустити, що з копалин антропоїдів - предків людини - вживання знарядь було розвинене значно краще, ніж у сучасних людиноподібних мавп. За нинішнім станом гарматної діяльності у нижчих і вищих мавп ми можемо судити про основні напрями трудової діяльності наших викопних предків, а також умови, в яких зародилися перші трудові дії. Передумовою трудової діяльності служили, мабуть, дії, що їх виконують і сучасні антропоїди, а саме очищення гілок від листя і бічних сучків, розщеплення скіпки. Але в перших антропоїдів ці знаряддя виступали ще як знарядь праці, а скоріш були засобом біологічної адаптації до певних ситуацій.

На думку К.Е. Фабрі, предметна діяльність у звичайних формах не могла вийти за рамки біологічних закономірностей та перейти у трудову діяльність. Навіть вищі прояви маніпуляційної (гарматної) діяльності у копалин людиноподібних мавп назавжди залишилися б не більше ніж формами біологічної адаптації, якби у безпосередніх предків людини не настали докорінні зміни в поведінці, аналоги яких Фабрі виявив у сучасних мавп за відомих екстремальних умов. Це явище отримало назву "компенсаторне маніпулювання". Суть його полягає в тому, що в лабораторній клітині при мінімумі предметів дослідження у мавп спостерігається помітна перебудова маніпуляторної активності, і тварина починає "створювати" набагато більше предметів, ніж у природних умовах, де предмети для руйнівного звичайного маніпулювання є в достатку. В умовах клітинного змісту, коли майже повністю відсутні предмети для маніпулювання, нормальна маніпуляційна діяльність мавп концентрується на тих небагатьох предметах, які вони можуть мати (або які їм дає експериментатор). Природна потреба мавп у маніпулюванні численними різноманітними предметами компенсується різко збідненим предметними компонентами середовищі якісно новою формою маніпулювання - компенсаторним маніпулюванням.

Тільки результаті корінних перебудов предметних процесів, у процесі еволюції і могла розвиватися трудова діяльність. Якщо звернутися до природних умов зародження людства, можна відзначити, що для них насправді було характерне різке збіднення довкілля наших тварин предків. Швидко скорочувалися площі тропічних лісів, і їх мешканці, зокрема і мавпи, опинилися на розрідженою чи повністю відкритої місцевості, серед, більш одноманітної і бідної об'єктами для маніпулювання. Серед цих мавп були близькі до предка людини форми (рамапітек, парантроп, плезіантроп, австралопітек), а також, очевидно, і наш безпосередній верхньопліоценовий предок.

Перехід тварин, будова і поведінка яких формувалося в умовах лісового життя, в якісно іншу довкілля був пов'язаний з великими труднощами. Багато антропоїдів вимерли. У нових умовах проживання перевагу отримали ті антропоїди, які на основі первісного способу пересування деревами розвинулося прямоходіння. Тварини, у яких передні кінцівки звільнилися, опинилися в біологічно вигіднішому становищі, оскільки вони змогли використовувати вільні кінцівки у розвиток і вдосконалення гарматної діяльності.

З усіх антропоїдів відкритих просторів уцілів єдиний вид, який і став згодом предком людини. На думку більшості антропологів, він зміг вижити в мінливих умовах середовища тільки завдяки успішному використанню природних предметів як гармати, а потім - вживання штучних знарядь.

Не слід, однак, забувати, що гарматна діяльність змогла виконати свою рятівну роль лише після глибокої якісної перебудови. Необхідність такої перебудови була зумовлена ​​тим, що маніпуляційна активність (життєво необхідна для нормального розвитку та функціонування рухового апарату) в умовах різко збідненого середовища відкритих просторів мала компенсуватися. Виникли форми "компенсаторного моделювання", які з часом спричинили високу концентрацію елементів психомоторної сфери, що підняло гарматну діяльність нашого тваринного предка на якісно новий щабель.

Подальший розвиток праці неможливо уявити без використання різноманітних знарядь, і навіть появи спеціальних знарядь праці. Безпосередньо знаряддям може бути будь-який предмет, використовуваний тваринам на вирішення певного завдання, але знаряддя праці обов'язково має спеціально виготовлятися для певних трудових операцій та передбачає знання майбутньому його застосуванні. Виготовляється цей тип зброї наперед, перш ніж його застосування стане необхідним. Виготовлення знаряддя праці можна пояснити лише передбаченням виникнення ситуацій, у яких без нього не обійтися.

У сучасних мавп за будь-яким знаряддям не закріплюється його особливе значення. Предмет служить знаряддям лише у конкретній ситуації, і, втрачаючи необхідність застосування, воно втрачає своє значення для тварини. Операція, вироблена мавпою за допомогою зброї, не фіксується за цим знаряддям, поза його безпосереднього застосування вона ставиться до нього байдуже, а тому і не зберігає постійно як знаряддя. Виготовлення знарядь праці, їх зберігання передбачає передбачення можливих причинно-наслідкових відносин у майбутньому. Сучасні мавпи не здатні осягнути такі відносини навіть при підготовці зброї до безпосереднього застосування в ході вирішення задачі.

На відміну від мавп людина зберігає виготовлені ним знаряддя. Понад те, самих знаряддях зберігаються здійснювані людиною методи на об'єкти природи. Навіть при індивідуальному виготовленні знаряддя є суспільним предметом. Вживання його вироблено у процесі колективної праці та особливим чином закріплено. На думку К. Фабрі, "кожна зброя людини є матеріальним втіленням певної суспільно виробленої трудової операції". [32]

Виникнення праці докорінно перебудувало всю поведінку антропоїдів. Із загальної діяльності, спрямованої на безпосереднє задоволення потреби, виділяється дія спеціальна, яка не спрямовується безпосереднім біологічним мотивом і одержує свій сенс лише за подальшого використання його результатів. Така зміна поведінки знаменувала початок суспільної історії людства. Надалі суспільні відносини та форми дії, що не спрямовуються біологічними мотивами, стають для поведінки людини основними.

Виготовлення знаряддя праці (наприклад, обтесування одного каменю за допомогою іншого) вимагає участі відразу двох об'єктів: першого, яким здійснюються зміни, та другого, на який ці зміни спрямовані і який у результаті стає знаряддям праці. Вплив одного предмета на інший, що потенційно може стати знаряддям, спостерігається і у мавп. Однак ці тварини звертають увагу на зміни, що відбуваються з об'єктом безпосереднього впливу (зброєю), а не на зміни, що відбуваються з об'єктом, що обробляється, який служить не більше ніж субстратом. Щодо цього мавпи нічим не відрізняються від інших тварин. Їх гарматні дії прямо протилежні гарматним діям людини - для нього найбільш важливі зміни, що відбуваються з другим об'єктом, з якого після низки операцій виходить знаряддя праці.

Від створення перших знарядь праці на кшталт ручного рубала синантропа до створення різноманітних досконалих знарядь праці сучасного типу (неоантропа) пройшли сотні тисяч років. Але слід зазначити, що вже на початкових стадіях розвитку матеріальної культури можна побачити велику різноманітність типів знарядь, у тому числі складових (наконечники дротиків, крем'яні вкладиші, голки, списометалки). Пізніше з'явилися кам'яні знаряддя, наприклад сокира чи мотика.

Поряд із бурхливим розвитком матеріальної культури та психічної діяльності з початку епохи пізнього палеоліту різко загальмувався біологічний розвиток людини. У найдавніших і древніх людей співвідношення було зворотним: за надзвичайно інтенсивної біологічної еволюції, що виражалася у великій мінливості морфологічних ознак, техніка виготовлення знарядь праці розвивалася надзвичайно повільно. Із цього приводу існує відома теорія Я.Я. Рогінського, яка отримала назву "єдиний стрибок із двома поворотами". За цією теорією у найдавніших людей одночасно із зародженням трудової діяльності (перший поворот) з'явилися нові соціально-історичні закономірності. Але разом з цим на предків сучасної людини протягом тривалого часу діяли й біологічні закономірності. Поступове накопичення нової якості призвело на завершальному етапі цього розвитку до крутого (другого) повороту, який полягав у тому, що ці нові соціальні закономірності стали відігравати визначальну роль у житті та подальшому розвитку людей. В результаті другого повороту в пізньому палеоліті і виникла сучасна людина - неоантроп. Після його появи біологічні закономірності остаточно втратили провідне значення і поступалися місцем закономірностям суспільним. Рогінський наголошує, що тільки з появою неоантропа соціальні закономірності стають справді панівним чинником у житті людських колективів.

Якщо дотримуватися цієї концепції, перші трудові дії людини виконувались ще у формі поєднання компенсаторного маніпулювання та збагаченої ним гарматної діяльності, про що згадував у своїх роботах Фабрі. Після довгого часу новий зміст предметної діяльності набув нової форми у вигляді специфічно людських трудових рухів, не властивих тваринам. Таким чином, спочатку великий вплив біологічних закономірностей, успадкованих від тварин предків людини, відповідала зовні нескладна і одноманітна предметна діяльність перших людей. Зрештою, як би під прикриттям цих біологічних закономірностей виникла трудова діяльність, яка сформувала людину.

Проблема зародження суспільних відносин та членоподілової мови. Вже на початку трудової діяльності зародилися і перші суспільні відносини. Праця спочатку була колективною, суспільною. З моменту появи землі мавпи жили великими стадами чи сім'ями. Усі біологічні передумови життя людини слід шукати у предметної діяльності їхніх предків, виконуваної за умов колективного життя. Але необхідно пам'ятати ще про одну особливість трудової діяльності. Навіть найскладніша гарматна діяльність не має характеру суспільного процесу і не визначає відносин між членами спільноти. Навіть у тварин із найбільш розвиненою психікою структура спільноти ніколи не формується на основі гарматної діяльності, не залежить від неї, а тим більше не опосередковується нею.

Людське суспільство не підпорядковується законам групової поведінки тварин. Воно виникло з урахуванням інших мотивацій і має закони розвитку. К.Е. Фабрі з цього приводу писав: "Людське суспільство не просто продовження чи ускладнення спільноти наших тварин предків, і соціальні закономірності не зводяться до етологічних закономірностей життя мавпячого стада. Суспільні відносини людей виникли, навпаки, внаслідок ламання цих закономірностей, внаслідок корінної зміни самої сутності стадного життя трудовою діяльністю, що зароджується. [33]

Пошуками біологічних передумов життя тривалий час займався Н.І. Войтоніс. Його численні дослідження були спрямовані на вивчення особливостей структури стада та стадної поведінки різних мавп. На думку Н.І. Войтоніса і НА Тих, потреба мавп у стадному способі життя зародилася ще на нижчому рівні еволюції приматів і досягла розквіту у сучасних павіанів, а також у людиноподібних мавп, що живуть сім'ями. У тварин предків людини прогресивний розвиток стадності також виявилося у формуванні міцних внутрішньостадних відносин, які виявилися, зокрема, особливо корисними при спільному полюванні за допомогою природних знарядь. У безпосередніх предків людини підлітки мали, очевидно, засвоювати традиції та вміння, що сформувалися у попередніх поколінь, переймати досвід старших членів спільноти, а останнім, особливо самцям, слід було не лише виявляти не лише взаємну толерантність, а й уміти співпрацювати, узгоджувати свої дії. Усього цього вимагала складність спільного полювання із застосуванням різних предметів (каменів, палиць) як знаряддя полювання. Одночасно цьому етапі вперше у еволюції приматів склалися умови, коли виникла потреба у позначенні предметів: цього не можна було забезпечити узгодженість дій членів стада при спільної полюванні.

На думку Фабрі, велике значення на ранніх стадіях формування людського суспільства відігравало особливе явище, яке він назвав "демонстраційне маніпулювання". У ряду ссавців описано випадки, коли одні тварини спостерігають за маніпуляційними діями інших тварин. Це найбільш типово для мавп, які найчастіше жваво реагують на маніпуляційні дії іншої особини. Іноді тварини дражнять один одного предметами маніпуляції, нерідко маніпулювання перетворюється на ігри, а деяких випадках і сварки. Демонстраційне маніпулювання властиве переважно дорослим мавпам, але не дитинчатам. Воно сприяє тому, що окремі особини можуть ознайомитися з властивостями та структурою предмета, яким маніпулює "актор", навіть не торкаючись об'єкта. Таке ознайомлення відбувається опосередковано: чужий досвід засвоюється з відривом шляхом спостереження за діями інших.

Демонстраційне маніпулювання має пряме відношення до формування "традицій" у мавп, докладно описане поряд японських дослідників. Подібні традиції утворюються в межах замкнутої популяції та охоплюють усіх її членів. У популяції японських макак, що жили на невеликому острові, було виявлено поступову загальну зміну харчової поведінки, що виражалося в освоєнні нових видів їжі та винаході нових форм її попередньої обробки. Основою цього явища служили ігри дитинчат, а також демонстраційне маніпулювання та наслідувальні дії мавп.

У демонстраційному маніпулюванні поєднуються комунікативні та пізнавальні аспекти активності: тварини, що спостерігають, отримують інформацію не тільки про маніпулюючу особину, але й про властивості та структуру об'єкта маніпулювання. На думку К.Е Фабрі, "демонстраційне маніпулювання служило свого часу, очевидно, джерелом становлення суто людських форм спілкування, оскільки останні зародилися разом із трудовою діяльністю, попередником та біологічною основою якої і було маніпулювання предметами у мавп. Водночас саме демонстраційне маніпулювання створює найкращі умови для спільної комунікативно-пізнавальної діяльності, за якої основну увагу членів спільноти звернено на предметні дії особи, що маніпулює. [34]

Важливою віхою антропогенезу, що багато в чому змінила подальший хід еволюції, став розвиток на певному етапі суспільних відносин членоподілової мови.

У сучасних мавп засоби спілкування, комунікації відрізняються не тільки своєю різноманітністю, але й вираженою адресованістю, що спонукає функцією, спрямованою на зміну поведінки членів стада. Але на відміну від комунікативних дій людини будь-які комунікативні дії мавп не є знаряддям мислення.

Вивчення комунікативних здібностей мавп, особливо людиноподібних, ведеться давно й у багатьох країнах. У вчений Д. Премак тривалий час намагався за допомогою різних оптичних сигналів навчити шимпанзе людської мови. У тварин вироблялися асоціації між окремими предметами, як використовувалися шматки пластику, і їжею. Для того, щоб отримати ласощі, мавпа повинна була вибрати з різних предметів потрібний і показати його експериментатору. В основу експериментів було закладено методику "вибору на зразок", розроблену Ладигіною-Котс. З допомогою цих методів вироблялися реакцію категорії об'єктів і формувалися узагальнені зорові образи. Це були уявлення типу "більше" і "менше", "однакове" і "різне" і зіставлення різного типу, на що тварини, що стоять нижче антропоїдів, швидше за все, нездатні.

Цей і подібні до нього досліди наочно продемонстрували виняткові здібності людиноподібних мавп до узагальненням і символічним діям, а також їхні великі можливості спілкування з людиною, що виникають в умовах інтенсивного навчання з його боку. Проте такі досліди не доводять наявності в антропоїдів мови з тією самою структурою, як і в людини. Шимпанзе в буквальному значенні "нав'язали" людську мову, замість того, щоб спробувати встановити контакт на мові, властивому цьому примату. У цьому сенсі експерименти такого роду безперспективні і можуть призвести до розуміння сутності мови тварини, оскільки дають лише феноменологічну картину штучного комунікаційного поведінки, зовні нагадує оперування мовними структурами в людини. У мавп була вироблена лише система спілкування з людиною на додаток до безлічі систем спілкування людини з твариною, які він створив, починаючи з часів одомашнення диких тварин.

На думку К.Е. Фабрі, який тривалий час займався проблемою мови людиноподібних мавп, "незважаючи на часом вражаюче вміння шимпанзе користуватися оптичними символічними засобами при спілкуванні з людиною і, зокрема, вживати їх як сигнали своїх потреб, було б помилкою тлумачити результати подібних дослідів як докази. мови мавп і мови людини або вивести з них безпосередні вказівки на походження людських форм комунікації. [35]

Як зазначав Фабрі, "питання про семантичну функцію мови тварин ще багато в чому не зрозуміле, але немає сумнівів у тому, що в жодної тварини, включаючи і людиноподібних мавп, немає понятійного мислення. Як уже наголошувалося, серед комунікативних засобів тварин чимало „символічних" компонентів (звуків, поз, рухів тіла та ін.), але немає абстрактних понять, немає слів, членороздільного мовлення, немає кодів, що позначають предметні компоненти середовища, їх якості або відносини між ними поза конкретною ситуацією. Такий докорінно відмінний від тваринного спосіб спілкування міг виникнути лише за переході з біологічної на соціальну площину розвитку ". [36]

Мова тварин у загальному сенсі - поняття досить умовне, на ранніх стадіях розвитку він характеризується великою узагальненістю сигналів, що передаються. Надалі, під час переходу до соціального способу життя, саме умовність сигналів послужила біологічної причиною зародження членораздельной промови під час їхньої спільної праці. При цьому тільки суспільно-трудові відносини, що зароджуються, могли повною мірою розвинути цю передумову. На думку більшості вчених, перші мовні сигнали несли інформацію про предмети, включені до спільної трудової діяльності. У цьому полягає їхня принципова відмінність від мови тварин, який інформує насамперед про внутрішній стан індивідуума. Основна функція мови тварин полягає у згуртовуванні суспільства, розпізнаванні окремих особин, сигналізації про місцезнаходження, сигналізації про небезпеку і т. п. Жодна з цих функцій не виходить за межі біологічних закономірностей. Крім того, мова тварин завжди є генетично фіксованою системою, що складається з обмеженої кількості сигналів, визначеного для кожного виду. На відміну від нього мова людини постійно збагачується новими елементами. Шляхом створення нових комбінацій людина змушена постійно вдосконалювати мову, вивчати її кодові значення, вчитися розуміти та вимовляти їх.

Людська мова пройшла довгий шлях розвитку паралельно з розвитком трудової діяльності людини та зміною структури суспільства. Початкові звуки, що супроводжують трудову діяльність, ще не були справжніми словами і не могли означати окремі предмети, їх якості чи дії, що їх за допомогою цих предметів. Найчастіше ці звуки супроводжувалися жестами і були вплетені у практичну діяльність. Зрозуміти їх можна було лише спостерігаючи конкретну ситуацію, під час якої ці звуки вимовлялися. Поступово із двох типів передачі - невербального (з допомогою жестів) і голосового - пріоритетним став останній. Це і започаткувало розвиток самостійної звукової мови.

Однак вроджені звуки, жести, міміка зберігали своє значення починаючи з первісних людей і дійшли до наших днів, але лише як доповнення до акустичних засобів. Все ж таки тривалий час зв'язок цих компонентів залишалася настільки тісною, що той самий звуковий комплекс міг позначати, наприклад, і предмет, на який вказувала рука, і саму руку, і дія, що виробляється з цим предметом. Пройшло чимало часу, перш ніж звуки мови досить сильно віддалилися від практичних дій і виникли перші справжні слова. Спочатку, очевидно, ці слова позначали предмети, і лише значно пізніше з'явилися слова, що позначають дії та якості.

Надалі мова стала поступово віддалятися від практичної діяльності. Значення слів ставали дедалі абстрактнішими, і мова дедалі більше виступав як засобу спілкування, а й як людського мислення. При своєму зародженні мова та суспільно-трудова діяльність становили єдиний комплекс, та його поділ докорінно вплинув на розвиток людської свідомості. К. Фабрі писав: "Те, що мислення, мова та суспільно-трудова діяльність складають у своєму зародженні та розвитку єдиний комплекс, що при цьому мислення людини могло розвиватися лише в єдності з суспільною свідомістю, і становить основну якісну відмінність людського мислення від мислення у тварин. Діяльність тварин і в вищих її формах повністю підпорядковується природним зв'язкам і відносинам між предметними компонентами навколишнього середовища. трудове зміст і відбивають слова, поняття людської мови". [37]

Навіть у вищих тварин психіка здатна відображати лише просторово-часові зв'язки та відносини між предметними компонентами середовища, але не глибокі причинно-наслідкові зв'язки. Зовсім іншому рівні перебуває психіка людини. Вона здатна прямо чи опосередковано відображати суспільні зв'язки та відносини, діяльність інших людей, її результати - саме це дозволило людині осягнути навіть недоступні спостереженню причинно-наслідкові зв'язки. В результаті стало можливим відображення в мозку людини предметної дійсності поза безпосереднім відношенням до неї суб'єкта, тобто у свідомості людини образ дійсності вже не зливається з переживанням суб'єкта, а відображаються об'єктивні, стійкі властивості цієї дійсності.

Більшість великих психологів схиляється до думки, що розвиток людського мислення до його нинішнього рівня було б неможливим без мови. Будь-яке абстрактне мислення – це мислення мовне, словесне. Людське пізнання передбачає наступність пізнань, що купуються, способи їх фіксації, що здійснюються за допомогою слів. Тварини позбавлені можливості як словесного спілкування, так і словесної фіксації знань, що набувають, і їх передачі потомству за допомогою мови. Цим, по-перше, визначається межа мислення та комунікативних можливостей тварин, а по-друге, характеризується біологічна, суто пристосувальна роль їх спілкування. Для спілкування тварин слова не потрібні, вони чудово можуть обходитися без них, проживаючи у вузькому колі, обмеженому біологічними потребами і мотиваціями. Спілкування людини без слів, які є вищими, абстрагируемыми від речей ідеальними об'єктами мислення, неможливе.

Таким чином, між інтелектом тварини та свідомістю людини проходить чітко виражена грань, тим самим ця грань проходить і між твариною та людиною взагалі. Перехід через неї став можливий тільки в результаті активного, докорінно іншого впливу на природу при здійсненні трудової діяльності. Ця діяльність, здійснювана з допомогою знарядь праці, опосередковувала відносини її виконавця до природи, що стало найважливішою передумовою перетворення досвідомої психіки на свідомість.

Перші елементи опосередкованого ставлення до природи можна простежити ще в маніпуляційних діях мавп, особливо при компенсаторному маніпулюванні та гарматних діях, а також при демонстраційному маніпулюванні. Але, як було розглянуто вище, у сучасних мавп навіть вищі маніпуляційні дії служать іншим причинам і не здатні надалі розвинутись у складну трудову діяльність. Справжні гарматні дії, які мали місце у предків сучасної людини, ситуаційно зумовлені, тому їхня пізнавальна цінність гранично обмежена конкретним, суто пристосувальним значенням цих дій. Свій розвиток ці гарматні дії отримали тільки після злиття компенсаторного маніпулювання з гарматними діями, коли увага переключається на об'єкт, що обробляється (майбутнє знаряддя), що і відбувається при трудовій діяльності. Саме таке опосередковане ставлення до природи дозволило людині розкрити недоступні безпосередньому спостереженню суттєві внутрішні взаємозалежності та закономірності природи.

Наступним важливим етапом розвитку людської свідомості було формування суспільної праці. У цьому виникла необхідність спілкування друг з одним, що призводило до узгодженості спільних трудових операцій. Таким чином, одночасно зі свідомістю у процесі трудової діяльності формувалася і членороздільна мова.

Незважаючи на те, що історичний розвиток людства докорінно відрізняється від загальних закономірностей біологічної еволюції, що неодноразово підкреслювали у своїх працях психологи, саме біологічна еволюція тварин створила біологічну основу та передумови для небувалого в історії органічного світу переходу на зовсім новий рівень розвитку. У цьому вся можна переконатися, уважно розглянувши всі етапи розвитку психічної діяльності тварин. Без розвитку найпростіших інстинктів, їхнього тривалого вдосконалення в результаті еволюції, без нижчих щаблів розвитку психіки було б неможливим і виникнення людської свідомості.

Тема 8. Етологія

8.1. Етологія як один із напрямів вивчення психіки тварин

Етологія (від грецьких слів етос - характер, характер і логос - вчення) - наука, що вивчає біологічні основи поведінки тварини, а також її значення в процесі онтогенезу та філогенезу для пристосування до довкілля.

Предметом етології є безпосередні акти зовнішньої активності - закінчені, координовані дії тварин, пов'язані з якоюсь доцільністю. Этологів цікавлять втілені форми поведінки тварин, на відміну зоопсихологів вони уникають звернення до психіці.

Етологічні дослідження грунтуються насамперед на спостереженні за поведінкою тварин у природних умовах середовища (тобто в так званій "дикій природі"), а також у ході різних експериментів та дослідів у лабораторних умовах. Результати таких спостережень дозволяють скласти звані " цеграммы " . Порівняння етограм тварин, що належать до різних видів, дозволяє наблизитися до розуміння еволюції їхньої поведінки. Інша важлива проблема - виявлення значущості поведінки тварини для процесу її пристосування до умов проживання.

Перші роботи з вивчення поведінкових реакцій тварин належать до XVIII ст., коли Д. Уайт и Ш.Ж. Леруа вперше застосували науковий підхід до вивчення поведінки тварин. Основоположником вивчення поведінки тварин є Ч. Дарвін. Своєю теорією природного відбору він заклав основу еволюційної погляду на поведінку тварин. Крім того, Дарвін провів численні спостереження за поведінкою тварин, що доводять еволюційну єдність людини як біологічного виду з іншими тваринами. Він уперше сформулював уявлення про інстинкт, яке було з успіхом використано у класичній етології. Діяльність Дарвіна з вивчення поведінки тварин продовжив його послідовник Г. Романеї. Його робота "Розумові здібності тварин" (1882) була першою спробою узагальнити дані щодо порівняльної психології. Романе, проте, який завжди критично оцінював факти, зокрема приписував тваринам розум і такі почуття, як ревнощі. Його результати були спростовані роботою К. Моргана "Введення у порівняльну психологію", що призвело надалі до більш ретельного контролю за проведенням експериментів та суворої оцінки результатів.

Становлення етології як самостійної науки належить до 1930-х років. XX ст. Її виникнення пов'язане із роботами австрійського вченого К. Лоренца та голландського вченого Н. Тінбергена. Разом зі своїм учителем О. Хейнротом вони заснували "об'єктивістську" школу. Їх дослідження ґрунтувалися на проведенні спостережень у природних умовах. Вивчалися переважно вищі хребетні, меншою мірою-безхребетні. Вчені цієї школи сформулювали уявлення про релізерів (див. 2.3, с. 34), про їх значення у поведінкових актах. На основі цих уявлень було розроблено теорію поведінки. Лоренц та Тінберген приділяли особливу увагу вивченню внутрішніх механізмів поведінкових актів, чим встановили зв'язок між етологією та фізіологією. Дослідження Лоренца та Тінбергена були підготовлені роботами американських учених Вітмена и Крейга та німецького вченого О. Хейнрота.

Лоренц і Тінберген наголошували на особливій важливості дослідження поведінки тварин у природних умовах. Вони намагалися поєднати функціональне (еволюційне) та механізмне (причинне) розуміння поведінки. У цьому науковий підхід Лоренца відрізнявся філософської спрямованістю.

Поряд із Лоренцем і Тінбергеном одним із засновників етології як самостійної науки вважається німецький вчений К. Фріш. Його дослідження мають у своїй основі ретельні спостереження поведінкою тварин і відрізняються тонким розумінням біологічних функцій живих організмів. Основним питанням наукових досліджень Фріша було з'ясування способів отримання тваринами відомостей про довкілля. Його наукові інтереси були пов'язані з вивченням поведінки медоносних бджіл та риб. Найзначнішим внеском Фріша у розвиток етології стала його праця про комунікацію медоносних бджіл.

У 1973 р. К. Лоренцу, М. Тінбергену та К. Фрішу було присуджено Нобелівську премію з медицини.

Сучасні этологи щодо поведінки тварин керуються чотирма питаннями, які сформулював М. Тінберген у статті " Завдання та методи етології " (1963).

1. Які причини здійснення тварин того чи іншого поведінкового акта?

2. Як відбувається становлення поведінкового акта у процесі індивідуального розвитку особи?

3. У чому значення цього акта поведінки для виживання особини?

4. Як відбувалося еволюційне становлення цього поведінкового акта?

В цілому можна відзначити, що етологія як наука про поведінку тварин передбачає певне коло проблем, які мають бути вирішені щодо кожного конкретного поведінкового акта. Метою таких досліджень має бути не проста фіксація поведінкових форм, а виявлення взаємозв'язків між ними та подіями в організмі та поза ним. Ці події випереджають даний поведінковий акт, супроводжують його або йдуть за ним.

Насамперед щодо поведінки тварин надзвичайно важливо провести так званий " причинний аналіз " . Суть такого аналізу зводиться до з'ясування взаємозв'язків між поведінковими реакціями, що вивчаються, і тими подіями, які передували їм у часі. При цьому тимчасові зв'язки між цими двома послідовними подіями можуть бути складними і різноманітними, лише іноді обмежуючись схемою "причина - слідство".

Причинний аналіз поведінки складний і складається з кількох етапів. Попередній етап полягає у визначенні місця поведінкового акта у етологічній класифікації. Після того, як це місце визначено, необхідно встановити власне зв'язок між умовами, що передували поведінковому акту, і самим актом. У результаті такого аналізу можуть бути отримані певні причинні чинники. Як такі чинники можуть бути реальні чинники середовища, змінні, які пов'язують ці чинники з конкретним поведінковим актом, чи взаємозалежності самих поведінкових актів. Прикладом може бути вивчення демонстраційних поз у птиці. Якщо ці пози поєднуються з ударами та нападом на іншу особину того ж виду, то ці поведінкові акти слід зарахувати до агресивної поведінки. Якщо ж подібна реакція виникає у птаха при розгляді свого відображення у дзеркалі, стає зрозумілим, що причиною поведінкових актів є певні зорові стимули, які потрібно виявляти у подальших дослідженнях. Може бути встановлена ​​і залежність даної поведінкової реакції від певної пори року або доби. І тут слід звернути увагу до встановлення внутрішніх чинників поведінки. Однак на сучасному етапі розвитку науки, та етології зокрема, таке описове вивчення поведінкових актів не завжди достатньо. Оптимальним буде аналіз, проведений усім структурних рівнях організму. Необхідно не лише спостерігати за поведінкою, а й відзначати функціонування на даний момент рецепторів, ефекторів та самої нервової системи. Такі можливості надають фізіологія вищої нервової діяльності, порівняльна психологія та інші науки, які тісно контактують з етологією.

Інше коло проблем етології пов'язані з аналізом причин поведінки. При цьому звертається увага на онтогенетичний аспект становлення поведінкового акту, наголошується вплив, який чиниться на його формування змінами навколишнього середовища. З питань виникає і третє коло проблем етології - виявлення наслідків поведінкових актів. Такі наслідки можуть виявлятися як через короткий часовий проміжок, так і після тривалого періоду часу. Так, безпосередні наслідки можуть виявлятися через зміни у самому організмі. І тут дана поведінкова реакція може повторитися й у час. Крім того, ефект поведінкового акту може бути віддаленим. Наприклад, формування певної поведінкової реакції у молодої тварини може в далекому майбутньому істотно впливати на її участь у процесі розмноження. Так, особини з "неправильним" статевим відбитком часто не можуть знайти статевого партнера і, отже, "випадають" із процесу розмноження. Індивідуальні відмінності особин у поведінкових реакціях відкривають широкі змогу природного добору.

8.2. Етологія на етапі розвитку

У сучасному розумінні етологія – наука про поведінку тварин. Усі етологи єдині у поглядах те що, яке коло проблем має охоплювати ця наука. Вважається, що все різноманіття етологічних проблем можна звести до чотирьох основних питань, які визначив ще Н. Тінберген. Однак якщо з самих питань серед етологів спостерігається єдність, то щодо конкретних способів знаходження відповідей на ці питання розгоряються жваві дискусії.

Так, на думку ряду етологів, до предмета етології можна віднести лише ті спостереження за поведінкою тварин, які були зроблені в природному для них середовищі, тобто в умовах дикої природи. Інші вчені визнають право існування особливої ​​галузі етології - антропогенної етології. Ця сфера включає спостереження за тваринами, які виробляються не в природних умовах, а в місцях життєдіяльності людини.

Наступною точкою зору щодо етології та способи добування знань у межах цієї науки є експериментальна зоопсихологія. До її арсеналу входять такі методи, як моделювання різноманітних поведінкових ситуацій, які не зустрічаються в природних умовах проживання даної тварини, лабораторні дослідження та досліди. Дуже важливі у своїй контроль за отриманими результатами та його статистична обробка. Прихильники класичного спрямування етології не визнають експериментальну зоопсихологію як частину етології.

Відповідно до четвертої точки зору зоопсихологія - цілісна наука, яка включає етологію (спостереження за тваринами в природних умовах), експериментальну психологію (експерименти з моделювання різних поведінкових ситуацій), а також фізіологію (морфологічні та функціональні дослідження мозку). При цьому в жодному разі не можна розглядати всі ці галузі зоопсихології як окремі, тим більше частини, що протиставляються одна одній. Вони взаємно доповнюють відомості, надані іншою галуззю. Наприклад, дані етології дуже важливо розглядати у комплексі із спостереженнями, отриманими фізіологією. Це допоможе простежити не лише за самим поведінковим актом, а й виявити його причини, механізми, що лежать у його основі, упорядкувати та систематизувати факти, зробити результати спостережень наочнішими.

Етологія на етапі розвитку включає безліч гіпотез і теорій. Останнім часом інтенсивно розвиваються комунікативні та соціобіологічні концепції в етології. Соціобіологія як наука нерідко протиставляється етології. Прихильники таких уявлень вважають, що у коло проблем етології входить дослідження лише біологічних аспектів поведінкових реакцій тварин, тоді як соціобіологія вивчає проблеми соціальних зв'язків тварин та поведінкової етології. У разі етологія виключно теоретична, " споглядальна " , це своєрідна система філософських концепцій, що має пояснювальний характер. Соціобіологія ж сприймається як " обчислювальне " напрям, що з аналізом поведінкових реакцій лише на рівні механізмів, це точніша наука, ніж етологія. Проте соціобіологія може бути протиставлена ​​етології, оскільки щодо низки поведінкових форм важко буває розділити поведінка на " етологічні " і " соціобіологічні " моменти.

Деякі автори у зв'язку з цим виділяють так звану "нелінгвістичну" гіпотезу поведінки. Ця гіпотеза заснована на уявленні про еквівалентність способів реагування тварин на різні подразники. У разі однаковий характер реакції служитиме способом встановлення соціальних зв'язків. При цьому вводиться поняття формування еквівалентного класу-реагування на стимули, що розрізняються однаковим чином (передбачається, що ці стимули належать до одного класу. При цьому відбувається своєрідне об'єднання сенсорних ключів, які служать для індивідуального впізнавання особин і ситуацій. Така еквівалентність стимулів допоможе описати формування абстрактних у тварин, таких як однаковість, симетрія, перехідність або еквівалентність.Абстрактні уявлення можуть бути використані тваринами в різноманітних соціальних і комунікативних взаєминах, наприклад при сигналах небезпеки, суперництві за територію, ієрархічних зв'язках у групах, споріднених або дружніх взаємодіях. сучасному етапі розвитку передбачає можливість формування у тварин абстрактних образів на основі узагальнення властивостей різних об'єктів, проте достовірних даних з цього питання ще недостатньо.

У сучасній етології поширений порівняльний підхід до вивчення поведінкових реакцій тварин. Найчастіше розглядають міжвидові відмінності форм поведінки. Накопичений на цей час великий матеріал із поведінки тварин, які стосуються різних систематичним групам, уточнюється, обробляється статистично. Порівняльний підхід дозволяє виявити такі типи та форми поведінки, які є загальними для представників різних систематичних груп, визначати відмінності у їх поведінці, тобто виділяти незалежні поведінкові змінні. Крім того, на основі порівняльного аналізу можуть бути висунуті, уточнені та перевірені гіпотези еволюційного становлення поведінкових форм.

Порівняльний підхід має свої особливості, які необхідно враховувати при його застосуванні. Насамперед великі складності представляє саме виділення даних щодо поведінки тварин різного рівня історичного розвитку. Деякі здібності тварин, які стоять високому рівні еволюційного розвитку, можуть бути простими проти аналогічними властивостями більш примітивних тварин. Крім того, надзвичайно важливо звертати особливу увагу на внутрішньовидову мінливість поведінки тварин одного виду. Рівень розвитку будь-якої форми поведінки в особини одного еволюційного рівня може перевищувати розвиток цієї здібності в конкретної особини вищого рівня.

Слід враховувати і той факт, що подібність у поведінці тварин, що належать до різних видів, може бути пов'язана з виникненням паралельної еволюційної адаптації та ґрунтуватися на різних причинах. Саме тому, щоб проводити глибокий аналіз подібності і розбіжності у поведінкових формах, треба розпочинати з дослідження поведінкових актів близьких родинних видів, та був переходити до більш далеким видам. При цьому основними методами будуть узагальнення та порівняння.

Як приклад проблем порівняльної етології можна розглянути проблему встановлення ієрархічного статусу тварин за рівнем їх інтелектуальних здібностей. У цьому випадку складність полягає насамперед у пошуку способів адекватної оцінки можливостей інтелекту тварини. Класифікації, побудовані на приблизній оцінці, без розробки спеціальних способів оцінки можуть бути хибними та суб'єктивними. Однак розроблено цілу низку експериментальних методів оцінки розумових здібностей тварин, наприклад визначення рівня розвитку інтелекту при вирішенні експериментально поставлених завдань на навчання. Тваринові пропонується вирішити якесь завдання на навчання, у своїй вчені визначають розбіжності у розумової діяльності тварин, у стратегії прийняття рішення. Важливо враховувати і особливості проживання тварин у природних умовах, і поведінкові навички, якими має особина. При цьому за рахунок вирішення додаткових завдань на вибір загального правила з набору різноманітних стимулів можна значно підвищити точність експериментальних висновків. Як приклад застосування такого підходу до оцінки інтелектуальних здібностей тварин різних видів можна навести результати експериментів на птахах – воронах та голубах. В результаті дослідів було виявлено, що якщо голуби під час вирішення завдань запам'ятовують рішення, то ворони здатні навчитися загального правила рішення. Таким чином, згідно з цим підходом до оцінки, ворони перевершують голубів за розумовими здібностями.

Ще одна проблема порівняльної етології - підбір таких завдань для тварин, які були б адекватні для багатьох видів, а крім того, були б порівняти між собою.

Сучасна теоретична етологія приділяє велику увагу проблемі дослідження когнітивних здібностей тварин. Когнітивний підхід дозволяє інтерпретувати конкретні поведінкові акти та сприяє створенню нових теорій поведінки. У рамках такого підходу відбувається інтеграція результатів соціологічного, психологічного, кібернетичного, лінгвістичного та філософського досліджень мислення. У цілому нині когнітивний підхід повністю розроблений рамках психології людини, проте може застосовуватися й у вивчення поведінки тварин, т. е. в етології. Однак у цьому випадку виникає низка проблем.

Аналіз поведінки тварини з позиції будь-якої моделі пізнавального процесу дуже складний. Так, надзвичайно важко коректно довести використання тварин дедукції чи індукції як методів міркування при вирішенні задачі. Доказ аналогічного методу міркування простіше, проте модель пізнавального процесу неминуче спрощується. Застосування семантичних і синтаксичних моделей набагато більше неможливо, оскільки вони дуже далекі від форм контактів тварин. Як основа когнітивного підходу в етології може бути використано уявлення про мислення як про маніпулювання моделями зовнішнього середовища.

Когнітивний підхід передбачає вивчення онтогенетичного аспекту навчання у тварин. Введено уявлення про механізм когнітивного розвитку. Це різноманітні психічні процеси, які покращують здатність організму, що розвивається, до переробки інформації. Виділено кілька типів таких механізмів когнітивного розвитку. Усі вони проявляються у пізнавальній активності як тварин, так і людини. На думку психологів, в основі когнітивного розвитку лежать такі нейронні механізми, як асоціативне змагання, кодування, аналогії та вибір стратегії поведінки. Однак для тварин існування таких механізмів остаточно не підтверджено.

Для етології велике значення має теорія, згідно з якою постійною характеристикою будь-якого нейронного механізму є конкурентна взаємодія між психологічними та фізіологічними процесами, що відбуваються в організмі тварини. Така взаємодія дозволяє поведінці бути мінливою, здатною адаптуватися до умов середовища, що змінюються. Крім того, завдяки конкуренції цих процесів в організмі відбувається постійний відбір найефективніших механізмів когнітивного навчання в умовах даного середовища.

У сучасній етології є три основні концепції, кожна з яких має своїх прихильників. Найпопулярнішою є концепція біхевіоризму. Теоретичною базою біхевіоризму є науковий позитивізм, у своїй поведінка тварин у межах біхевіористської концепції вивчається з допомогою об'єктивних методів. Наукові експерименти будуються з урахуванням наукового позитивізму, відповідним чином вибудовуються ще й пояснення поведінкових актів. У пояснення вносяться внутрішні змінні, за допомогою яких встановлюється зв'язок між реакцією і стимулом, що викликає її.

Другою тенденцією, поширеною у сучасній етології, є функціоналізм. Функціоналізм передбачає вивчення активності та будови організму з біологічної, а також з філогенетичної точки зору. При цьому вважається, що для передбачення поведінки тварини цілком достатньо знань про її будову. Поведінка розглядається як адаптивна за своєю природою, протягом життя особи структури та функції можуть змінюватися.

Третьою концепцією, що протилежна першим двом, є когнітивна психологія. Вона вивчає різноманітні процеси переробки інформації, у своїй допускається внутрішня обробка зовнішньої інформації. Методи демонстрації структур свідомості, які використовує когнітивна психологія, часто не приймаються етологами, оскільки ці методи скоріше застосовуються до досліджень та опису поведінки людини.

Всі ці тенденції взаємно доповнюють одне одного, вони мають принципових відмінностей, а зачіпають лише методологічні прийоми описи.

Матеріальним субстратом етології є дані функціональної анатомії, фізіології, ендокринології та інших розділів наук. Всі ці дані надзвичайно важливі для аналізу та прогнозування безлічі форм поведінки тварин і людини. Етологія на етапі розвитку має нейробіологічну основу. Вивчення нервової системи є надзвичайно важливим для пояснення результатів спостережень за тваринами в природних або експериментальних умовах. Між поведінкою тварини та розвитком її нервової системи простежується пряма залежність. Чим вище тварина за рівнем розвитку, тим складніші способи його взаємодії із зовнішнім світом і тим складніше влаштована його нервова система.

Нейробіологія включає багато біологічних дисциплін: фізіологію і психологію людини і тварин, ембріологію, анатомію, генетику, молекулярну біологію, цитологію, біофізику і біохімію. Нейробіологія розглядає питання управління нервовою системою всіх процесів життєдіяльності тварини. До неї входять молекулярна нейробіологія, нейрохімія, нейрогенетика та нейроембріологія. Всі ці галузі нейробіології збирають інформацію про механізми та місце зберігання інформації в нервовій системі, її походження та властивості.

Сучасна етологія тісно співпрацює з такими біологічними галузями, як фізіологія вищої нервової діяльності, біохімія та біофізика. Ці науки доповнюють етологію знаннями у тому, якими законами працює нервова система під час виконання поведінкових актів, які закономірності лежать у тому основі. Часто у тісній співпраці з етологією та нейробіологією знаходяться еволюційна морфологія та антропологія. Антропологія дозволяє розглянути еволюційний розвиток мозку людини, а еволюційна морфологія передбачає дослідження еволюційного розвитку та становлення нервової системи тварин, починаючи від найпростіших та закінчуючи людиною.

Кордони нейробіології нечіткі, проте можна точно визначити загальний матеріальний субстрат усіх галузей знань, що входять до її складу. Цим субстратом є функціональна морфологія нервової системи. При вивченні будь-яких процесів молекулярного, біохімічного або фізіологічного рівня важливо як структурну основу звертати увагу на організацію центральної та периферичної нервової системи на всіх рівнях її організації: анатомічному, гістологічному та цитологічному. Однак не слід забувати і про те, що при вивченні поведінкових актів тварин не розглядати будову нервової системи взагалі, то причини цих поведінкових форм залишаться непоясненими. Отже, нейробіологія не лише основою сучасної етології, а й самостійним предметом.

література

1. Анохін П.К. Вузлові питання теорії функціональної системи. М., 1980.
2. Вагнер В.А. Біологічні основи порівняльної психології. Т. 1, 2. Спб.; М., 1910–1913.
3. Вагнер В.А. Психологія тварин. 2-ге вид. М., 1902.
4. Войтоніс Н.Ю. Передісторія інтелекту. М.; Л., 1949.
5. Дарвін Ч. Вираз емоцій у людини та тварин. Т. 5. М., 1953.
6. Дембовський Я. Психологія мавп. М., 1963.
7. Дьюсбері Д. Поведінка тварин. Порівняльні аспекти. М., 1981.
8. Крушинський Л.В. Біологічні засади розумової діяльності: еволюційні та фізіологічні аспекти поведінки. М., 1986.
9. Ладигіна-Котс Н.М. Вивчення пізнавальних здібностей шимпанзе. М., 1923.
10. Ладигіна-Котс Н.М. Конструктивна та гарматна діяльність вищих мавп (шимпанзе). М., 1959.
11. Ладигіна-Котс Н.М. Причини людського мислення. М., 1965.
12. Ладигіна-Котс Н.М. Розвиток психіки у процесі еволюції організмів. М., 1959.
13. Леонтьєв О.М. Проблеми розвитку психіки. 3-тє вид. М., 1972.
14. Лоренц К. Кільце царя Соломона. М., 1970.
15. Лоренц К. Людина знаходить друга. М., 1971.
16. Мак-Фарленд Д. Поведінка тварин. Психобіологія, етологія та еволюція. М., 1988.
17. Нестурх М.Ф. Приматологія та антропогенез. М., 1960.
18. Орбелі Л.А. Питання найвищої нервової діяльності. М.; Л., 1949.
19. Панов О.М. Знаки, символи, мови. 1983.
20. Понугаєва А.Г. Імпринтинг (зображення). Л., 1973.
21. Промптов О.М. Нариси щодо проблеми біологічної адаптації поведінки горобиних птахів. М.; Л., 1956.
22. Рубінштейн С.Л. Основи загальної психології: У 2 т. М., 1989р.
23. Рульє К.Ф. Вибрані біологічні твори. М., 1954.
24. Сєверцов О.М. Еволюція та психіка. М., 1922.
25. Слонім. А.Д. інстинкт. Л., 1967.
26. Тінберген Н. Світ сріблястої чайки. М., 1975.
27. Тінберген Н. Поведінка тварин. М., 1969.
28. Тих Н.А. Передісторія суспільства. Л., 1970.
29. Фабр Ж.-А. Життя комах. М., 1963.
30. Фабрі К.Е. Гра у тварин. М., 1985.
31. Фабрі К.Е. Гарматні дії тварин. М., 1980.
32. Фабрі К.Е. Основи зоопсихології. М., 1992.
33. Фірсов Л.А. Поведінка антропоїдів у природних умовах. Л., 1977.
34. Фріш К. З життя бджіл. М., 1966.
35. Хайнд Р. Поведінка тварин. М., 1975.
36. Хейнрот О. З життя птахів. М., 1947.
37. Шовен Р. Поведінка тварин. М., 1973.

Автори: Ступіна С.Б., Філіп'єчов А.О.

Рекомендуємо цікаві статті розділу Конспекти лекцій, шпаргалки:

▪ Світова економіка. Конспект лекцій

▪ Кримінальне право. Особлива частина. Шпаргалка

▪ Історія світових релігій. Конспект лекцій

Дивіться інші статті розділу Конспекти лекцій, шпаргалки.

Читайте та пишіть корисні коментарі до цієї статті.

<< Назад

Останні новини науки та техніки, новинки електроніки:

Новий спосіб управління та маніпулювання оптичними сигналами 05.05.2024

Сучасний світ науки та технологій стрімко розвивається, і з кожним днем ​​з'являються нові методи та технології, які відкривають перед нами нові перспективи у різних галузях. Однією з таких інновацій є розробка німецькими вченими нового способу керування оптичними сигналами, що може призвести до значного прогресу фотоніки. Нещодавні дослідження дозволили німецьким ученим створити регульовану хвильову пластину всередині хвилеводу із плавленого кремнезему. Цей метод, заснований на використанні рідкокристалічного шару, дозволяє ефективно змінювати поляризацію світла через хвилевід. Цей технологічний прорив відкриває нові перспективи розробки компактних і ефективних фотонних пристроїв, здатних обробляти великі обсяги даних. Електрооптичний контроль поляризації, що надається новим методом, може стати основою створення нового класу інтегрованих фотонних пристроїв. Це відкриває широкі можливості для застосування. ...>>

Приміальна клавіатура Seneca 05.05.2024

Клавіатури – невід'ємна частина нашої повсякденної роботи за комп'ютером. Однак однією з головних проблем, з якою стикаються користувачі, є шум, особливо у випадку преміальних моделей. Але з появою нової клавіатури Seneca від Norbauer & Co може змінитися. Seneca – це не просто клавіатура, це результат п'ятирічної роботи розробників над створенням ідеального пристрою. Кожен аспект цієї клавіатури, починаючи від акустичних властивостей до механічних характеристик, був ретельно продуманий і збалансований. Однією з ключових особливостей Seneca є безшумні стабілізатори, які вирішують проблему шуму, характерну для багатьох клавіатур. Крім того, клавіатура підтримує різні варіанти ширини клавіш, що робить її зручною для будь-якого користувача. І хоча Seneca поки не доступна для покупки, її реліз запланований на кінець літа. Seneca від Norbauer & Co є втіленням нових стандартів у клавіатурному дизайні. Її ...>>

Запрацювала найвища у світі астрономічна обсерваторія 04.05.2024

Дослідження космосу та її таємниць - це завдання, яка привертає увагу астрономів з усього світу. У свіжому повітрі високих гір, далеко від міських світлових забруднень, зірки та планети розкривають свої секрети з більшою ясністю. Відкривається нова сторінка в історії астрономії із відкриттям найвищої у світі астрономічної обсерваторії – Атакамської обсерваторії Токійського університету. Атакамська обсерваторія, розташована на висоті 5640 метрів над рівнем моря, відкриває нові можливості для астрономів у вивченні космосу. Це місце стало найвищим для розміщення наземного телескопа, надаючи дослідникам унікальний інструмент вивчення інфрачервоних хвиль у Всесвіті. Хоча висотне розташування забезпечує більш чисте небо та менший вплив атмосфери на спостереження, будівництво обсерваторії на високій горі є величезними труднощами та викликами. Однак, незважаючи на складнощі, нова обсерваторія відкриває перед астрономами широкі перспективи для дослідження. ...>>

Випадкова новина з Архіву Екологічні ліки з відходів паперової промисловості 12.07.2023 Вчені з університету Бата (Велика Британія) розробили метод виробництва ібупрофену, парацетамолу та інших ліків, а також побутової хімії зі скипидару – відходів паперової промисловості. Зазвичай для ліків використовується нафта, ціна і доступність якої залежить від політичних подій і непостійні. Крім того, таке виробництво значно впливає на навколишнє середовище: за даними за 2019 рік, фармацевтична галузь забруднювала навколишнє середовище на 13% більше, ніж автомобільна. Нова технологія наближає нас до вирішення обох проблем. Вчені описують процес перетворення бета-пінена, що міститься в скипидарі, на фармацевтичні прекурсори, які потім використовуються для синтезу парацетамолу та ібупрофену. Скипидар – побічний продукт виробництва паперу, що генерується у великих обсягах. Крім того, вчені успішно використовували скипидар для синтезу 4-HAP, попередника бета-блокаторів, сальбутамолу для інгаляторів від астми та деяких побутових засобів для чищення. Широке застосування цього нового методу виробництва ліків може зменшити пряму залежність фармацевтичної промисловості від нафти та скоротити її споживання, сприяючи екологічній стійкості. Однак варто зазначити, що виробництво ліків зі скипидару поки що дорожче, ніж з нафти, що може вплинути на їхню вартість.

Інші цікаві новини:

▪ Samsung Gear VR Innovator Edition – окуляри віруальної реальності для смарфонів

▪ ШИМ-контролер DC-DC LM5033

▪ Робот-краб

▪ Через глобальне потепління настають суворі зими

▪ Шини в мікрохвильовій печі

Стрічка новин науки та техніки, новинок електроніки

Цікаві матеріали Безкоштовної технічної бібліотеки:

▪ розділ сайту Захист електроапаратури. Добірка статей

▪ стаття Знання – сила. Крилатий вислів

▪ стаття Чому північний схід Індії раз на 48 років переживає нашестя щурів? Детальна відповідь

▪ стаття Розв'язується простий вузол. Поради туристу

▪ стаття Синій лак для сталі. Прості рецепти та поради

▪ стаття Як дивитися ТВ-програми без перешкод. Енциклопедія радіоелектроніки та електротехніки

Залишіть свій коментар до цієї статті:

All languages ​​of this page

Arabic	Hebrew	Polish
Bengali	Hindi	Portuguese
Chinese	Italian	Spanish
English	Japanese	Turkish
French	Korean	Ukrainian
German	Malay	Vietnamese

Головна сторінка | Бібліотека | Статті | Карта сайту | Відгуки про сайт

www.diagram.com.ua
2000-2024