Гістологія Шпаргалка: коротко, найголовніше

Безкоштовна технічна бібліотека

КОНСПЕКТИ ЛЕКЦІЙ, ШПАРГАЛКИ
Безкоштовна бібліотека / Довідник / Конспекти лекцій, шпаргалки

Гістологія Шпаргалка: коротко, найголовніше

Конспекти лекцій, шпаргалки

Довідник / Конспекти лекцій, шпаргалки

Коментарі до статті

Зміст

РОЗДІЛ I. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

Тема 1. ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ ГІСТОЛОГІЇ. РОЗВИТОК ГІСТОЛОГІЇ У РОСІЇ

В історії розвитку гістології можна виділити три основні періоди: домікроскопічний, мікроскопічний та сучасний.

Домікроскопічний період (з початку V ст. до н.е.(наша ера) і до 1665 р.) пов'язаний з іменами Аристотеля, Галена, Везалія та інших великих учених того часу. p align="justify"> Даний період розвитку гістології характеризується спробами виділення в організмах тварин і людини неоднорідних тканин з використанням методів анатомічного препарування.

Мікроскопічний період – 1665 – 1950 гг. Початок цього періоду пов'язаний з ім'ям англійського фізика Р. Гука, який винайшов мікроскоп і використовував його для систематичного дослідження різних, у тому числі й біологічних об'єктів. Результати своїх досліджень він опублікував у книзі "Монографія". Р. Гук уперше ввів термін "клітина". Надалі відбувалося безперервне вдосконалення мікроскопів і дедалі ширше їх використання вивчення біологічних тканин і органів. Особлива увага при цьому приділялася будові клітини. Серед видатних учених на той час можна назвати М. Мальпіги, А. Левенгука, М. Грю.

Я. Пуркіньє описав наявність у тварин клітинах цитоплазми та ядра, а трохи пізніше Р. Браун виявив ядро в рослинних клітинах. Ботанік М. Шлейден займався дослідженням походження клітин – цитокінезисом. В результаті своїх досліджень Т. Шван сформулював клітинну теорію:

1) всі рослинні та тваринні організми складаються з клітин;

2) всі клітини розвиваються за загальним принципом – з цитобластоми;

3) кожна клітина має самостійну життєдіяльність, а життєдіяльність організму є сумою діяльності клітин.

Р. Вірхов у 1858 р. уточнив, що розвиток клітин здійснюється шляхом поділу вихідної клітини. Розроблена Т. Шванном теорія актуальна до нашого часу.

Сучасні положення клітинної теорії:

1) клітка є найменшою одиницею живого;

2) клітини тварин організмів подібні за своєю будовою;

3) розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини;

4) багатоклітинні організми являють собою складні асоціації клітин та їх похідних, об'єднані в системи тканин та органів та пов'язані між собою клітинними, гуморальними та нервовими механізмами регуляції.

Подальше вдосконалення мікроскопів дозволило виявити у клітинах дрібніші структури:

1) пластинчастий комплекс (К. Гольджі – 1897 р.);

2) мітохондрії (Е ван Бенда – 1897 р.);

3) центріолі (Т. Бовері – 1895 р.);

4) ендоплазматичну мережу (К. Портер – 1945 р.);

5) лізосоми (К. Дюв – 1949 р.).

Були описані механізми поділу рослинних (І. Д. Чистяков, 1874) і тварин клітин (П. І. Перемежко, 1978).

Сучасний етап розвитку гістології розпочався з 1950 р., коли вперше електронний мікроскоп було застосовано вивчення біологічних об'єктів. Однак для сучасного етапу розвитку гістології характерно впровадження не тільки електронної мікроскопії, але й інших методів: цито- та гістохімії, гісторадіографії і т. д. При цьому зазвичай використовується комплекс різних методів, що дозволяють скласти не тільки якісне уявлення про структури, що вивчаються, але і отримати тонкі кількісні показники. Особливо широко нині застосовуються різні морфометричні методи, зокрема і автоматизована обробка отриманої з використанням персонального комп'ютера.

Гістологію у Росії розвивали вчені медичних факультетів російських вузів, де сформувалися сильні гістологічні школи:

1) Московська школа (А. І. Бабухін, І. Ф. Огнєв). Основний напрямок діяльності - гістогенез м'язової та нервової тканини, гістофізіологічні підходи до вивчення органів чуття, особливо органу зору;

2) Петербурзька гістологічна школа при Медико-хірургічній академії (К. Е. Бер – ембріолог, Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовський – нейрогістолог та А. А. Максимов – автор унітарної теорії кровотворення);

3) Петербурзька гістологічна школа при університеті (Ф. В. Овсянніков - дослідження органів чуття, А. С. Догель - нейрогістолог та ін);

4) Київська гістологічна школа (П. І. Перемежко вивчав поділ клітин, розвиток органів);

5) Казанська гістологічна школа - К. А. Арнштейн, А. С. Догель, А. Є. Смирнов, Т. А. Тимофєєв, Б. І. Лаврентьєв. Ця школа розвивала нейрогістологічне напрям.

Найбільшими вченими в галузі гістології в Росії були А. А. Заварзін і Н. Г. Хлопін, які займалися дослідженням закономірностей розвитку тканин у філогенезі.

Тема 2. МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ У ГІСТОЛОГІЇ. ПРИГОТУВАННЯ ГІСТОЛОГІЧНОГО ПРЕПАРАТУ

Основним методом дослідження у гістології є мікроскопування – вивчення гістологічних препаратів під мікроскопом. Останнім часом мікроскопія поєднується з іншими методами – гістохімією та гісторадіографією. Для мікроскопії використовують різноманітні конструкції мікроскопів, що дозволяють вивчати різні параметри гістологічних препаратів.

Виділяються такі види мікроскопії:

1) світлова мікроскопія (найпоширеніший вид мікроскопії, у своїй роздільна здатність мікроскопа становить 0,2 мкм);

2) ультрафіолетова мікроскопія (роздільна здатність мікроскопа становить 0,1 мкм);

3) люмінісцентна мікроскопія (застосовується для визначення у досліджуваному гістологічному препараті певних хімічних структур);

4) фазово-контрастна мікроскопія (застосовується для виявлення та вивчення певних структур у незабарвлених гістологічних препаратах);

5) поляризаційна мікроскопія (використовується в основному для вивчення волокнистих структур);

6) мікроскопія у темному полі застосовується вивчення живих об'єктів;

7) мікроскопія в падаючому світлі (призначена для вивчення товстих об'єктів);

8) електронна мікроскопія (найсучасніший вид мікроскопії, що має роздільну здатність 0,1 - 0,7 нм). Є два різновиди електронної мікроскопії - просвічуюча (трансмісійна) і скануюча (або розчинна) мікроскопія, що дає відображення поверхневих ультраструктур.

Гістологічні та цитохімічні методи застосовуються для визначення складу хімічних речовин та їх кількості у певних структурах. Принцип методу полягає у хімічній реакції між реактивом і субстратом, що міститься в досліджуваній речовині. При цьому побічні продукти реакції, що утворюються, можна виявити за допомогою світлової або люмінісцентної мікроскопії.

Метод гістоавторадіографії дозволяє виявити склад хімічних речовин у досліджуваних структурах та інтенсивність обміну щодо включення радіоактивних ізотопів. Цей метод найчастіше використовується при експериментах на тваринах.

Метод інтерферонометрії дозволяє визначати суху масу речовини живих чи фіксованих об'єктах.

Метод культури клітин - це вирощування клітин у пробірках або спеціальних капсулах в організмі і подальше вивчення живих клітин під мікроскопом.

Метод вітального фарбування - введення тваринам у кров або черевну порожнину барвника (трепанового синього), який за життя тварини захоплюється певними клітинами - макрофагами, а після вибою тварини та приготування препарату визначаються і підраховуються клітини, що містять барвник.

Імуноморфологічні методи дозволяють за допомогою попередньо проведених імунних реакцій (на основі взаємодії антиген - антитіло) визначати субпопуляцію лімфоцитів, ступінь чужорідності клітин, проводити гістологічне типування тканин та органів, тобто визначати їхню гістосумісність для подальшої трасплантації.

Метод диференціального центрифугування - вивчення окремих органел і навіть їх фрагментів, виділених із клітини. Для цього шматочок досліджуваного органу розтирають, заливають фізіологічним розчином, а потім розганяють у центрифузі при різних обертах (від 2 до 150 тис. за 1 хв). В результаті центрифугування отримують фракції, що цікавлять, які потім вивчають різними методами.

Методи морфометрії – кількісні методи. Вони дозволяють визначати розміри та обсяги ядра – каріометрія, клітин – цитометрія, органел – електронна морфометрія, а також визначати число клітин різних популяцій та субпопуляцій. Дані методи широко використовуються у наукових дослідженнях.

Різні експериментальні методи - харчове та водне навантаження, фізичні методи (УВЧ, НВЧ, лазери, магніти). Вони застосовуються для вивчення реакції структур, що цікавлять, на той чи інший вплив і поєднуються з методами морфометрії, цито- і гістохімії. Ці методи також застосовуються в наукових дослідженнях.

Таким чином, основним та найбільш поширеним методом вивчення в гістології є мікроскопія. Приготування гістологічного препарату включає наступні етапи.

1. Взяття матеріалу – шматочка тканини чи органу. При заборі матеріалу необхідно виконувати такі правила:

1) забір матеріалу повинен проводитися якомога раніше після смерті або вибою тварини, при можливості від живого об'єкта, щоб якнайкраще зберегти структуру досліджуваних клітин;

2) забір матеріалу повинен проводитися гострим інструментом, щоб не травмувати тканини;

3) товщина шматочка не повинна перевищувати 5 мм, щоб фіксуючий розчин зміг проникнути на всю глибину тканини;

4) обов'язково необхідно здійснити маркування шматочка, при цьому вказуються найменування органу, номер тварини або прізвище людини, дата забору.

2. Фіксація матеріалу. Даний етап проводиться для того, щоб зупинити обмінні процеси в клітині та зберегти її від розпаду. Для цього взятий на дослідження шматочок тканини занурюють у фіксуючий розчин. Розчин може бути простим (спирт або формалін) та складним (розчин Карнуа, фіксатор Цинкера). Фіксатор викликає денатурацію білків і зберігає структуру клітин у стані, близькому до прижиттєвого. Фіксацію можна проводити також шляхом заморожування – охолодженням рідким азотом або струменем вуглекислого газу.

3. Заливання шматочків тканини в ущільнюючі середовища (парафін, смоли) – або заморожування. Даний етап необхідний для того, щоб у подальшому з тканини, що досліджується, можна було виготовити тонкий зріз.

4. Приготування зрізів на мікротом або ультрамікротом за допомогою спеціальних ножів. Після цього зрізи для світлової мікроскопії приклеюються на предметні шибки, а для електронної - монтуються на спеціальні сіточки.

5. Забарвлення зрізів чи його контрастування (для електронної мікроскопії). Перед забарвленням зрізів необхідно видалити середовище ущільнювача - виконати депарафування. За допомогою фарбування досягається контрастність досліджуваних структур. Барвники можна поділити на основні, кислі та нейтральні. Найбільш широко застосовуються основні барвники (гематоксилін) та кислі (еозин). Часто використовуються складні барвники.

6. Просвітлення зрізів у ксилолі та толуолі. Їх укладають у смоли (бальзам та полістирол) та закривають покривним склом.

Після цих процедур препарат можна досліджувати під світловим мікроскопом. Вміщені під скло зрізи для світлового мікроскопа можуть довго зберігатися і багаторазово використовуватися. Для електронної мікроскопії кожен зріз використовується лише 1 раз, при цьому він фотографується, і вивчення структур тканин проводиться по електронограмі.

Якщо тканина має рідку консистенцію (наприклад, кров, кістковий мозок), то препарат виготовляють у вигляді мазка на предметному склі, який потім також фіксується, фарбується та вивчається.

З ламких паренхіматозних органів виготовляють препарати як відбитка органу, проводять розлам даного органу, потім до місця розлому прикладають предметне скло, яке приклеюються вільні клітини. Після цього препарат фіксується та вивчається.

З деяких органів (наприклад, брижі, м'якої мозкової оболонки) або пухкої волокнистої сполучної тканини виготовляють плівкові препарати шляхом розтягування або роздавлення між двома стеклами з наступною фіксацією і заливкою в смоли.

Тема 3. ВСТУП У КУРС ГІСТОЛОГІЇ

Гістологія - наука про будову, розвиток та життєдіяльність тканин живих організмів. Отже, гістологія вивчає один із рівнів організації живої матерії – тканинний.

Розрізняють такі рівні організації живої матерії:

1) клітинний;

2) тканинний;

3) структурно-функціональні одиниці органу;

4) органний;

5) системний;

6) організмовий;

7) популяційний та інші рівні.

Гістологія розглядається як дисципліна, що включає чотири основні розділи:

1) цитологію, яка вивчає будову клітини;

2) ембріологію, що вивчає формування клітин та тканин під час внутрішньоутробного розвитку;

3) загальну гістологію – вивчає структуру, функціональні, клітинні елементи різних тканин;

4) приватну (або макроскопічну) гістологію, що вивчає структури певних органів та їх систем.

Таким чином, у гістології є кілька розділів, що вивчають певні рівні організації живої матерії, починаючи з клітинного і закінчуючи органним та системним, що становить організм.

Гістологія належить до морфологічних наук. На відміну від анатомії, що вивчає будову органів на макроскопічному рівні, гістологія вивчає будову органів та тканин на мікроскопічному та електронно-мікроскопічному рівні. При цьому підхід до вивчення різних елементів проводиться з урахуванням виконуваної ними функції. Такий спосіб вивчення структур живої матерії називається гістофізіологічним, і гістологія часто називається гістофізіологією. При вивченні живої матерії на клітинному, тканинному і органному рівнях розглядаються не тільки форма, розміри і розташування структур, що цікавлять, але методами цито-і гістохімії визначається хімічний склад речовин, що утворюють дані структури. Досліджувані структури також розглядаються з урахуванням їх розвитку як у внутрішньоутробному періоді, і протягом початкового онтогенезу. Саме з цим пов'язана необхідність включення до гістології ембріології.

Основним об'єктом гістології у системі медичної освіти є організм здорову людину, і тому дана навчальна дисципліна називається як гістологія людини.

Головним завданням гістології як навчального предмета є виклад знань про мікроскопічну та ультрамікроскопічну (електронно-мікроскопічну) будову клітин, тканин органів та систем здорової людини в нерозривному зв'язку з їх розвитком та виконуваними функціями. Це необхідно для подальшого вивчення фізіології людини, патологічної анатомії, патологічної фізіології та фармакології. Знання цих дисциплін формує клінічне мислення.

Завданням гістології як науки є з'ясування закономірностей будови різних тканин і органів для розуміння фізіологічних процесів, що протікають у них, і можливості управління цими процесами.

Тема 4. МОРФОЛОГІЯ І ФУНКЦІЇ ЦИТОПЛАЗМИ І ОРГАНЕЛ КЛІТИНИ

Цитологія - наука про будову, розвиток та життєдіяльність клітин. Отже, цитологія вивчає закономірності структурно-функціональної організації першого (клітинного) рівня організації живої матерії. Клітина є найменшою одиницею живої матерії, що має самостійну життєдіяльність і здатність до самовідтворення. Субклітинні утворення (ядро, мітохондрії та інші органели) хоча і є живими структурами, але не мають самостійної життєдіяльності.

Клітина - це обмежена активною мембраною, упорядкована, структурована система біополімерів, що утворюють ядро та цитоплазму, що беруть участь у єдиній сукупності метаболічних та енергетичних процесів, що здійснюють підтримку та відтворення всієї системи в цілому.

Клітина - це жива система, що складається з цитоплазми та ядра і є основою будови, розвитку та життєдіяльності всіх тварин організмів.

Основні компоненти клітини:

1) ядро;

2) цитоплазма.

За співвідношенням ядра та цитоплазми (ядерно-цитоплазматичного відношення) клітини поділяються на:

1) клітини ядерного типу (обсяг ядра переважає обсяг цитоплазми);

2) клітини цитоплазматичного типу (цитоплазма переважає над ядром).

За формою клітини бувають круглими (клітини крові), плоскими, кубічними або призматичними (клітини різного епітелію), веретеноподібними (гладком'язові клітини), відростчастими (нервові клітини) та ін. Більшість клітин містять одне ядро, проте в одній клітині може бути 2, 3 і більше ядер (багатоядерні клітини). В організмі є структури (симпласти, синцитії), що містять кілька десятків або навіть сотень ядер. Однак ці структури утворюються або внаслідок злиття окремих клітин (симпласти), або внаслідок неповного поділу клітин (синцитій). Морфологія цих структур буде розглянута щодо тканин.

Структурні компоненти цитоплазми тваринної клітини:

1) плазмолема (цитолема);

2) гіалоплазма;

3) органели;

4) включення.

Плазмолему, що оточує цитоплазму, нерідко розглядають як одну з органел цитоплазми.

Плазмолема (цитолема)

Плазмолемма - оболонка тваринної клітини, що відмежовує її внутрішнє середовище та забезпечує взаємодію клітини з позаклітинним середовищем.

Функції плазмолеми:

1) розмежувальна (бар'єрна);

2) рецепторна;

3) антигенна;

4) транспортна;

5) утворення міжклітинних контактів.

Хімічний склад речовин плазмолеми: білки, ліпіди, вуглеводи.

Будова плазмолеми:

1) подвійний шар ліпідних молекул, що становить основу плазмолеми, в яку місцями включені молекули білків;

2) надмембранний шар;

3) підмембранний шар, який є в деяких клітинах.

У кожній ліпідній молекулі розрізняють дві частини:

1) гідрофільну головку;

2) гідрофобні хвости.

Гідрофобні хвости ліпідних молекул зв'язуються одна з одною та утворюють біліпідний шар. Гідрофільні головки стикаються із зовнішнім та внутрішнім середовищем.

Білкові молекули вбудовані в біліпідний шар мембрани локально і не утворюють суцільного шару. За виконуваною функцією білки плазмолеми поділяються на:

1) структурні;

2) транспортні;

3) білки-рецептори;

4) білки-ферменти;

5) антигенні детермінанти.

Білки, що знаходяться на зовнішній поверхні плазмолеми, і гідрофільні головки ліпідів зазвичай пов'язані з ланцюжками вуглеводів і утворюють складні полімерні молекули. Саме ці макромолекули і становлять надмембранний шар – глікокалікс. Значна частина поверхневих глікопротеїдів та гліколіпідів виконує в нормі рецепторні функції: сприймає гормони та інші біологічно активні речовини. Такі клітинні рецептори передають сигнали, що сприймаються, на внутрішньоклітинні ферментні системи, посилюючи або пригнічуючи обмін речовин, і тим самим впливають на функції клітин.

Розрізняють такі способи транспортування речовин:

1) спосіб дифузії речовин (іонів, деяких низькомолекулярних речовин) через плазмолемму без витрати енергії;

2) активний транспорт речовин (амінокислот, нуклеотидів та ін) за допомогою білків-переносників з витратою енергії;

3) везикулярний транспорт (виробляється за допомогою везикул (бульбашок)). Поділяється на ендоцитоз - транспорт речовин у клітину, екзоцитоз - транспорт речовин із клітини.

У свою чергу, ендоцитоз поділяється на:

1) фагоцитоз - захоплення та переміщення в клітину;

2) піноцитоз – перенесення води та невеликих молекул.

Процес фагоцитозу поділяється на кілька фаз:

1) адгезію (прилипання) об'єкта до цитолеми фагоцитуючої клітини;

2) поглинання об'єкта шляхом утворення спочатку поглиблення інвагінації, а потім пересування її в гіалоплазму.

У тих тканинах, в яких клітини або їх відростки щільно прилягають одна до одної (епітеліальна, гладком'язова та ін), між плазмолемами контактуючих клітин формуються зв'язки - міжклітинні контакти.

Типи міжклітинних контактів:

1) простий контакт – 15 – 20 нм (зв'язок здійснюється за рахунок дотику макромолекул глікоколіксів). Прості контакти займають найбільш великі ділянки клітин, що стикаються. За допомогою простих контактів здійснюється слабкий зв'язок - адгезія, яка не перешкоджає транспортуванню речовин у міжклітинні простори. Різновидом простого контакту є контакт типу замку, коли плазмолеми сусідніх клітин разом з ділянками цитоплазми як би вплутуються один в одного, чим досягається збільшення площі поверхонь, що стикаються, і більш міцний механічний зв'язок;

2) десмосомний контакт – 0,5 мкм. Десмосомні контакти (або плями зчеплення) є невеликими ділянками взаємодії між клітинами. Кожна така ділянка має тришарову будову і складається з двох напівдесмосом - електроннощільних ділянок, розташованих у цитоплазмі в місцях контакту клітин, і скупчення електроннощільного матеріалу в міжмембранному просторі - 15 - 20 нм. Кількість десмосомних контактів в однієї клітини може досягати 2000. Функціональна роль десмосом – забезпечення механічного контакту між клітинами;

3) щільний контакт. Цей контакт називають також замикальними пластинками. Вони локалізуються в органах (шлунку, кишечнику), в яких епітелій відмежовує агресивний вміст даних органів, наприклад, шлунковий сік, що містить соляну кислоту. Щільні контакти знаходяться лише між апікальними частинами клітин, охоплюючи по всьому периметру кожну клітину. У цих ділянках міжмембранні простори відсутні, а біліпідні мембрани сусідніх клітин зливаються на єдину біліпідну мембрану. У прилеглих ділянках цитоплазми клітин, що стикаються, відзначають скупчення електроннощільного матеріалу. Функціональна роль щільних контактів - міцний механічний зв'язок клітин, перешкода транспорту речовин міжклітинними просторами;

4) щілиноподібний контакт (або нексуси) - 0,5 - 3 мкм (обидві мембрани пронизані в поперечному напрямку білковими молекулами (або коннексонами), що містять гідрофільні канали, через які здійснюється обмін іонами та мікромолекулами сусідніх клітин, чим забезпечується їх функціональний зв'язок) . Дані контакти є обмеженими ділянками контактів сусідніх клітин. Прикладом щілинних контактів (нексусів) служать контакти кардіоміоцитів, при цьому через них відбувається поширення біопотенціалів і скорочення скорочення серцевої мускулатури;

5) синаптичний контакт (або синапс) - специфічні контакти між нервовими клітинами (міжнейронні синапси) або між нервовими та м'язовими клітинами (міоневральні синапси). Функціональна роль синапсів – передача нервового імпульсу або хвилі збудження (гальмування) з однієї клітини на іншу або з нервової клітини на м'язову.

Гіалоплазма

Гіалоплазма (або матрикс цитоплазми) становить внутрішнє середовище клітини. Складається з води та різних біополімерів (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпідів), з яких основну частину складають білки різної хімічної та функціональної специфічності. У гіалоплазмі містяться також амінокислоти, моноцукори, нуклеотиди та інші низькомолекулярні речовини.

Біополімери утворюють з водою колоїдне середовище, яке в залежності від умов може бути щільним (у формі гелю) або більш рідким (у формі золю), як у всій цитоплазмі, так і в окремих її ділянках. У гіалоплазмі локалізуються та взаємодіють між собою та середовищем гіалоплазми різні органели та включення. При цьому розташування їх найчастіше специфічне для певних типів клітин. Через біліпідну мембрану гіалоплазма взаємодіє із позаклітинним середовищем. Отже, гіалоплазма є динамічним середовищем і відіграє важливу роль у функціонуванні окремих органел та життєдіяльності клітин у цілому.

Органели

Органели - постійні структурні елементи цитоплазми клітини, що мають специфічну будову та виконують певні функції.

Класифікація органел:

1) загальні органели, властиві всім клітинам і забезпечують різні сторони життєдіяльності клітини;

2) спеціальні органели, що є в цитоплазмі лише певних клітин та виконують специфічні функції цих клітин.

У свою чергу, загальні органели поділяються на мембранні та немембранні.

Спеціальні органели поділяються на:

1) цитоплазматичні (міофібрили, нейрофібрили, тонофібрили);

2) органели клітинної поверхні (війки, джгутики).

До мембранних органел відносяться:

1) мітохондрії;

2) ендоплазматична мережа;

3) пластинчастий комплекс;

4) лізосоми;

5) пероксисоми.

До немембранних органелів належать:

1) рибосоми;

2) клітинний центр;

3) мікротрубочки;

4) мікрофібрили;

5) мікрофіламенти.

Принцип будови мембранних органел

Мембранні органели є замкнутими та ізольованими ділянками (компартментами) у гіалоплазмі, що мають свою внутрішню структуру. Стінка їх складається з біліпідної мембрани та білків подібно до плазмолеми. Однак біліпідні мембрани органел мають особливості: товщина біліпідних мембран органел менше, ніж плазмолеми (7 нм проти 10 нм), мембранні відрізняються за кількістю та за вмістом білків, вбудованих у них.

Однак, незважаючи на відмінності, мембрани органел мають однаковий принцип будови, тому вони мають здатність взаємодіяти один з одним, вбудовуватися, зливатися, роз'єднуватися, відшнуровуватись.

Загальний принцип будови мембран органел можна пояснити тим, що всі вони утворюються в ендоплазматичній мережі, а потім відбувається їхня функціональна перебудова в комплексі Гольджі.

мітохондрії

Мітохондрії - найбільш відокремлені структурні елементи цитоплазми клітини, які мають значною мірою самостійну життєдіяльність.

Існує думка, що у минулому мітохондрії були самостійними живими організмами, після чого впровадилися в цитоплазму клітин, де ведуть сапрофітне існування. Доказом цього може бути наявність у мітохондрій генетичного апарату (мітохондріальної ДНК) та синтетичного апарату (мітохондріальних рибосом).

Форма мітохондрій може бути овальною, округлою, витягнутою і навіть розгалуженою, але переважає овально-витягнута. Стінка мітохондрій утворена двома біліпідними мембранами, розділеними простором 10 - 20 нм. При цьому зовнішня мембрана охоплює по периферії всю мітохондрію у вигляді мішка та відмежовує її від гіалоплазми. Внутрішня мембрана відмежовує внутрішнє середовище мітохондрії, у своїй вона утворює всередині мітохондрії складки - кристи. Внутрішнє середовище мітохондрії (мітохондріальний матрикс) має тонкозернисту будову та містить гранули (мітохондріальні ДНК та рибосоми).

Функція мітохондрій – утворення енергії у вигляді АТФ.

Джерелом утворення енергії в мітохондріях є піровиноградна кислота (піруват), яка утворюється з білків, жирів та вуглеводів у гіалоплазмі. Окислення пірувату відбувається в мітохондріальному матриксі, а на кристах мітохондрій здійснюється перенесення електронів, фосфорилювання АДФ та утворення АТФ. АТФ, що утворюється в мітохондріях, є єдиною формою енергії, яка використовується клітиною для виконання різних процесів.

Ендоплазматична мережа

Ендоплазматична мережа (ЕПС) у різних клітинах може бути представлена у формі сплощених цистерн, канальців або окремих везикул. Стінка складається з біліпідної мембрани.

Розрізняють два різновиди ЕПС:

1) зернисту (гранулярну, або шорсткувату);

2) незернисту (або гладку). На зовнішній поверхні мембран зернистої ЕПС містяться прикріплені рибосоми.

У цитоплазмі при електронно-мікроскопічному дослідженні можна виявити два види ЕПС, однак один з них переважає, що визначає функціональну специфічність клітини. Ці два різновиди ЕПС є самостійними і відокремленими формами, оскільки за більш детальному дослідженні можна знайти перехід однієї різновиду в іншу.

Функції зернистої ЕПС:

1) синтез білків, призначених для виведення із клітини (на експорт);

2) відокремлення (сегрегація) синтезованого продукту від гіалоплазми;

3) конденсація та модифікація синтезованого білка;

4) транспорт синтезованих продуктів у цистерни пластинчастого комплексу;

5) синтез компонентів біліпідних мембран.

Функції гладкої ЕПС:

1) участь у синтезі глікогену;

2) синтез ліпідів;

3) дезінтоксикаційна функція (нейтралізація токсичних речовин за допомогою їх з'єднання з іншими речовинами).

Пластинчастий комплекс Гольджі

Пластинчастий комплекс називають транспортним апаратом клітини.

Пластинчастий комплекс Гольджі (сітчастий апарат) представлений скупченням сплощених цистерн та невеликих везикул, обмежених біліпідною мембраною. Пластинчастий комплекс поділяється на субодиниці – диктіосоми. Кожна диктіосома є стопкою сплощених цистерн, по периферії яких локалізуються дрібні бульбашки. При цьому у кожній сплощеній цистерні периферична частина дещо розширена, а центральна звужена. У диктіосомі розрізняють два полюси: цисполюс (спрямований основою до ядра) і трансполюс (спрямований у бік цитолеми). Встановлено, що до цисполюсу підходять транспортні вакуолі, що несуть у комплекс Гольджі продукти, синтезовані в ЕПС. Від трансполюса відшнуровуються бульбашки, що несуть секрет до плазмолеми для вивільнення з клітини. Частина дрібних бульбашок, заповнених білками-ферментами, залишається в цитоплазмі і зветься лізосом.

Функція пластинчастого комплексу:

1) транспортна (виводить із клітини синтезовані у ній продукти);

2) конденсація та модифікація речовин, синтезованих у зернистій ЕПС;

3) утворення лізосом (разом із зернистою ЕПС);

4) участь у обміні вуглеводів;

5) синтез молекул, що утворюють глікоколікс цитолеми;

6) синтез, накопичення, виведення муцинів (слизу);

7) модифікація мембран, синтезованих в ЕПС та перетворення їх на мембрани плазмолеми.

лізосоми

Лізосоми - найбільш дрібні органели цитоплазми, являють собою тільця, обмежені біліпідною мембраною і містять електроннощільний матрикс, що складається з набору гідролітичних білків-ферментів (більше тридцяти видів гідролаз), здатних розщеплювати будь-які полімерні сполуки (білки, жири, вуглеводи) фрагменти.

Функція лізосом – забезпечення внутрішньоклітинного травлення, тобто розщеплення як екзогенних, так і ендогенних біополімерних речовин.

Класифікація лізосом:

1) первинні лізосоми – електронно-щільні тільця;

2) вторинні лізосоми – фаголізосоми, у тому числі аутофаголізосоми;

3) третинні лізосоми або залишкові тільця.

Справжніми лізосомами називають дрібні електроннощільні тільця, що утворюються в пластинчастому комплексі. Травна функція лізосом починається тільки після злиття з фагосомою (фагоцитована речовина, оточена біліпідною мембраною) і утворення фаголізосоми, в якій змішуються матеріал, що фагоцитується, і лізосомальні ферменти. Після цього починається розщеплення біополімерних сполук фагоцитованого матеріалу на мономери – амінокислоти, цукру. Ці молекули вільно проникають через мембрану фаголізосоми в гіалоплазму і потім утилізуються клітиною - йдуть на утворення енергії або побудову нових внутрішньоклітинних макромолекулярних сполук.

Деякі сполуки не можуть бути розщеплені ферментами лізосоми і тому виводяться з клітини у незміненому вигляді за допомогою екзоцитозу (процес зворотний фагоцитозу). Речовини ліпідної природи практично не розщеплюються ферментами, а накопичуються та ущільнюються у фаголізосомі. Дані освіти були названі третинними лізосомами (чи залишковими тільцями).

У процесі фагоцитозу та екзоцитозу здійснюється рециркуляція мембран у клітині: при фагоцитозі частина плазмолеми відшнуровується та утворює оболонку фагосоми, при екзоцитозі ця оболонка знову вбудовується у плазмолемму.

Пошкоджені, змінені або застарілі власні органели клітини утилізуються нею механізмом внутрішньоклітинного фагоцитозу за допомогою лізосом. Спочатку ці органели оточуються біліпідною мембраною, і утворюється вакуоля – аутофагосома. Потім з нею зливається одна або кілька лізосом і утворюється аутофаголізосома, в якій здійснюється гідролітичне розщеплення біополімерних речовин, як і в фаголізосомі.

Лізосоми містяться у всіх клітинах, однак у нерівній кількості. Спеціалізовані клітини - макрофаги - містять у цитоплазмі велику кількість первинних та вторинних лізосом. Вони виконують захисну функцію в тканинах, поглинають значну кількість екзогенних речовин - бактерій, вірусів, інших чужорідних агентів та продуктів розпаду власних тканин.

Пероксисоми

Пероксисоми - мікротельця цитоплазми (0,1 - 1,5 мкм), подібні за будовою з лізосомами, проте відрізняються від них тим, що в їх матриксі містяться кристалоподібні структури, а серед білків-ферментів міститься каталаза, що руйнує перекис водню, що утворюється при окисленні амінокислот.

рибосоми

Рибосоми – апарати синтезу білка та поліпептидних молекул.

По локалізації поділяються на:

1) вільні, (перебувають у гіалоплазмі);

2) невільні (або прикріплені), які пов'язані з мембранами ЕПС.

Кожна рибосома складається з малої та великої субодиниць. Кожна субодиниця рибосоми складається з рибосомальної РНК та білка – рибонуклеопротеїду. Утворюються субодиниці в ядерці, а збирання в єдину рибосому здійснюється в цитоплазмі. Для синтезу білка окремі рибосоми за допомогою матричної (інформаційної) РНК поєднуються в ланцюжки рибосом - полісоми. Вільні та прикріплені рибосоми, крім відмінності в їхній локалізації, характеризуються певною функціональною специфічністю: вільні рибосоми синтезують білки.

клітинний центр

Клітинний центр – цитоцентр, центросома. У клітині, що не ділиться клітинний центр складається з двох основних структурних компонентів:

1) диплосоми;

2) центросфери.

Диплосома складається з двох центріолей (материнської та дочірньої), розташованих під прямим кутом один до одного. Кожна центріоль складається з мікротрубочок, що утворюють порожнистий циліндр діаметром 0,2 мкм, довжиною 0,3 - 0,5 мкм. Мікротрубочки поєднуються в триплети (по три трубочки), утворюючи всього дев'ять триплетів. Центросфера - безструктурна ділянка гіалоплазми навколо диплосоми, від якої радіарно відходять мікротрубочки (на кшталт променистої сфери).

Функції цитоцентру:

1) утворення веретена поділу у профазі мітозу;

2) участь у формуванні мікротрубочок клітинного каркаса;

3) виконання ролі базисних тілець вій в війчастих епітеліальних клітинах центріолі.

Положення центріолей у деяких епітеліальних клітинах визначає їхню полярну диференційованість.

микротрубочки

Мікротрубочки – порожнисті циліндри (зовнішній діаметр – 24 мм, внутрішній – 15 їм), є самостійними органелами, утворюючи цитоскелет. Вони також можуть входити до складу інших органел - центріолей, вій, джгутиків. Стінка мікротрубочок складається з глобулярного білка тубуліна, який утворений окремими округлими утвореннями глобули діаметром 5 нм. Глобули можуть перебувати в гіалоплазмі у вільному стані або з'єднуватися між собою, у результаті формуються мікротрубочки. Вони можуть знову розпадатися на глобули. Таким чином, формуються і потім розпадаються мікротрубочки веретена поділу в різні фази мітозу. Однак у складі центріолей, вій і джгутиків мікротрубочки є стійкими утвореннями. Більшість мікротрубочок бере участь у формуванні внутрішньоклітинного каркаса, який підтримує форму клітини, зумовлюючи певне положення органел у цитоплазмі, а також визначає напрямок внутрішньоклітинних переміщень. Білки-тубуліни не мають здатності до скорочення, отже, і мікротрубочки не скорочуються. У складі вій і джгутиків відбувається взаємодія мікротрубочок між собою, їх ковзання один щодо одного, що забезпечує рух цих органел.

Мікрофібрили

Мікрофібрили (проміжні філаменти) являють собою тонкі нитки, що не гілкуються.

В основному мікрофібрили локалізуються в кортикальному (підмембранному) шарі цитоплазми. Вони складаються з білка, який у різних за класом клітинах має певну структуру (в епітеліальних клітинах – це білок кератин, у м'язових клітинах – десмін).

Функціональна роль микрофибрилл - брати участь поруч із микротрубочками у формуванні клітинного каркаса, виконуючи опорну функцію.

Мікротрубочки можуть об'єднуватися в пучки та утворювати тонофібрили, які розглядаються як самостійні органели та виконують опорну функцію.

мікрофіламенти

Мікрофіламенти - ще тонші нитчасті структури (5 - 7 нм), що складаються з скорочувальних білків (актину, міозину, тропоміозину).

Мікрофіламенти локалізуються переважно в кортикальному шарі цитоплазми.

У сукупності мікрофіламенти складають скорочувальний апарат клітини, що забезпечує різні види рухів: переміщення органел, струм гіалоплазми, зміна клітинної поверхні, утворення псевдоподії та переміщення клітини.

Скупчення мікрофіламентів у м'язових волокнах утворює спеціальні органели м'язової тканини – міофібрили.

Увімкнення

Включення – непостійні структурні компоненти цитоплазми. Класифікація включень:

1) трофічні;

2) секреторні;

3) екскреторні;

4) пігментні.

У процесі життєдіяльності клітин можуть накопичуватися випадкові включення – медикаментозні, частинки різних речовин.

Трофічні включення - лецитин у яйцеклітинах, глікоген чи ліпіди у різних клітинах.

Секреторні включення - це секреторні гранули в клітинах, що секретують (наприклад, зимогенні гранули в ацинозних клітинах підшлункової залози, секреторні гранули в різних ендокринних клітинах).

Екскреторні включення - це речовини, які необхідно видалити із клітини (наприклад, гранули сечової кислоти в епітелії ниркових канальців).

Пігментні включення – меланін, гемоглобін, ліпофусцин, білірубін. Ці включення надають клітині, яка їх містить певне забарвлення: меланін забарвлює клітину в чорний або коричневий колір, гемоглобін - в жовто-червоний, білірубін - в жовтий. Пігментні клітини містяться лише у певних типах клітин: меланін – у меланоцитах, гемоглобін – в еритроцитах. Липофусцин, на відміну інших зазначених пігментів, може міститися у багатьох типах клітин. Наявність ліпофусцину в клітинах (особливо у значній кількості) говорить про старіння та функціональну неповноцінність.

Тема 5. МОРФОЛОГІЯ ТА ФУНКЦІЇ ЯДРУ. РЕПРОДУКЦІЯ КЛІТИН

В організмі людини містяться лише еукаріотичні (ядерні) типи клітин. Без'ядерні структури (еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки) є вторинними утвореннями, оскільки вони утворюються з ядерних клітин внаслідок їх специфічного диференціювання.

Більшість клітин містить одне ядро, лише рідко зустрічаються двоядерні та багатоядерні клітини. Форма ядра найчастіше округла (сферична) або овальна. У зернистих лейкоцитах ядро поділяється на сегменти. Локалізується ядро зазвичай у центрі клітини, але у клітинах епітеліальної тканини може бути зрушено до базального полюса.

Структурні елементи ядра чітко виражені лише певний період клітинного циклу - в інтерфазу. У період розподілу клітини (мітозу чи мейозу) відбуваються виражені зміни структур клітин: одні зникають, інші значно перетворюються.

Структурні елементи ядра

Структурні елементи ядра, наведені нижче, бувають добре виражені тільки в інтерфазі:

1) хроматин;

2) ядерце;

3) каріоплазма;

4) каріолема.

Хроматин є речовиною, що добре сприймає барвник (хромос), звідки і походить його назва. Хроматин складається з хроматинових фібрил завтовшки 20 - 25 км, які можуть розташовуватися в ядрі пухко або компактно.

На цій підставі можна виділити еухроматин - пухкий (або деконденсований) хроматин, що слабо фарбується основними барвниками, і гетерохроматин - компактний (або конденсований) хроматин, добре фарбується основними барвниками.

При підготовці клітини до поділу в ядрі відбувається спіралізація хроматинових фібрил та перетворення хроматину на хромосоми. Після поділу в ядрах дочірніх клітин відбувається деспіралізація хроматинових фібрил, і хромосоми знову перетворюються на хроматин. Таким чином, хроматин і хромосоми є різними станами однієї й тієї ж речовини.

За хімічною будовою хроматин складається з:

1) дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) – 40%;

2) білків – близько 60%;

3) рибонуклеїнової кислоти (РНК) – 1%.

Ядерні білки представлені двома формами:

1) лужними (гістоновими) білками – 80 – 85%;

2) кислими білками – 15 – 20%.

Гістонові білки пов'язані з ДНК і утворюють дезоксинуклеопротеїд, що є хроматиновими фібрилами, чітко видимі при електронній мікроскопії. На певних ділянках хроматинових фібрил здійснюється транскрипція ДНК на різні РНК, за допомогою чого в подальшому відбувається синтез білкових молекул. Процеси траскрипції в ядрі здійснюються лише на вільних хромосомних фібрилах, тобто на еухроматині. У конденсованому хроматині ці процеси не здійснюються, тому гетерохроматин називають неактивним хроматином.

Співвідношення еухроматину та гетерохроматину є показником синтетичної активності клітини. На хроматинових фібрил в S-періоді інтерфази здійснюється редуплікація ДНК. Ці процеси можуть протікати також у гетерохроматині, але значно довше.

Ядрішко - сферичне утворення (1 - 5 мкм в діаметрі), добре сприймає основні барвники і розташоване серед хроматину. В одному ядрі може бути від 1 до 4 і навіть більше ядер. У молодих клітинах, що часто діляться, розмір ядерців та їх кількість збільшені. Ядрішко не є самостійною структурою. Воно формується тільки в інтерфазі, у певних ділянках деяких хромосом - ядерцевих організаторів, у яких містяться гени, що кодують молекулу рибосомальної РНК. В області ядерного аналізатора здійснюється транскрипція з ДНК. У ядерці відбувається з'єднання рибосомальної РНК з білком та утворення субодиниці рибосоми.

Мікроскопічно в ядерці розрізняють:

1) фібрилярний компонент (локалізується в центральній частині ядерця і є нитками рибонуклеопротеїду (РНП));

2) гранулярний компонент (локалізується в периферичній частині ядерця і є скупченням субодиниць рибосом).

У профазі мітозу, коли відбувається спіралізація хроматинових фібрил та утворення хромосом, процеси транскрипції РНК та синтезу субодиниці рибосом припиняються, ядерце зникає. Після закінчення мітозу в ядрах новостворених клітин відбувається деконденсація хромосом, з'являється ядерце.

Каріоплазма (нуклеоплазма або ядерний сік) складається з води, білків та білкових комплексів (нуклеопротеїдів, глікопротеїдів), амінокислот, нуклеотидів, цукрів. Під світловим мікроскопом каріоплазма безструктурна, проте при електронній мікроскопії в ній можна виявити дрібні гранули (15 нм), що складаються з рибонуклеопротеїдів. Білки каріоплазми є переважно білками-ферментами, у тому числі ферментами гліколізу, що здійснюють розщеплення вуглеводів з утворенням АТФ.

Негістонові білки (кислі) утворюють у ядрі структурну мережу (ядерний білковий матрикс), яка разом із ядерною оболонкою бере участь у створенні внутрішнього середовища.

За участю каріоплазми здійснюється обмін речовин у ядрі, взаємодія ядра та цитоплазми.

Каріолема - ядерна оболонка, яка відокремлює вміст ядра від цитоплазми (бар'єрна функція), водночас забезпечує регульований обмін речовин між ядром та цитоплазмою. Ядерна оболонка бере участь у фіксації хроматину.

Каріолема складається з двох біліпідних мембран, зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран, розділених перинуклеарним простором шириною 20 – 100 нм. У каріолем є пори діаметром 80 - 90 нм. В області пір зовнішня та внутрішня ядерні мембрани переходять одна в одну, а перинуклеарний простір виявляється замкнутим. Просвіт пори закривається спеціальним структурним утворенням - комплексом пори, що складається з фібрилярного та гранулярного компонентів. Гранулярний компонент представлений білковими гранулами діаметром 25 нм, що розташовуються по краю пори 3 ряди. Від кожної гранули відходять фібрили і з'єднуються в центральній гранули, що знаходиться в центрі пори. Комплекс пори відіграє роль діафрагми, що регулює її проникність. Розміри пори стабільні для цього типу клітини, але кількість пір може змінюватися при її диференціювання. У ядрах сперматозоїдів пори відсутні. На зовнішній поверхні ядерної мембрани можуть локалізуватися прикріплені рибосоми. Крім того, зовнішня ядерна мембрана може продовжуватися в ЕПС канали.

Функції ядер соматичних клітин:

1) зберігання генетичної інформації, закодованої у молекулах ДНК;

2) репарація (відновлення) молекул ДНК після їх ушкодження за допомогою спеціальних репаративних ферментів;

3) редуплікація (подвоєння) ДНК у синтетичному періоді інтерфази;

4) передача генетичної інформації дочірнім клітинам під час мітозу;

5) реалізація генетичної інформації, закодованої в ДНК, для синтезу білка та небілкових молекул: утворення апарату білкового синтезу (інформаційної, рибосомальної та транспортної РНК).

Функції ядер статевих клітин:

1) зберігання генетичної інформації;

2) передача генетичної інформації при злитті жіночих та чоловічих статевих клітин.

Клітинний (життєвий) цикл

Клітинний (або життєвий) цикл клітини - час існування клітини від поділу до наступного поділу або від поділу до смерті. Для різних типів клітин клітинний цикл різний.

В організмі ссавців та людини розрізняють такі типи клітин, що локалізуються в різних тканинах та органах:

1) клітини, що часто діляться (малодиференційовані клітини епітелію кишечника, базальні клітини);

2) клітини, що рідко діляться (клітини печінки - гепатоцити);

3) клітини, що не діляться (нервові клітини центральної нервової системи, меланоцити та ін.).

Життєвий цикл у цих клітинних типів різний.

Життєвий цикл у клітин, що часто діляться, - час їх існування від початку поділу до наступного поділу. Життєвий цикл таких клітин часто називають мітотичним циклом.

Такий клітинний цикл поділяється на два основні періоди:

1) мітоз (або період розподілу);

2) інтерфазу (проміжок життя клітини між двома поділами).

Виділяють два основні способи розмноження (репродукції) клітин.

1. Мітоз (каріокенез) - непрямий поділ клітин, властивий переважно соматичним клітинам.

2. Мейоз (редукційний поділ) характерний лише для статевих клітин.

Є описи і третього способу поділу клітин - амітозу (або прямого поділу), яке здійснюється шляхом перетяжки ядра та цитоплазми з утворенням двох дочірніх клітин або однієї двоядерної. Проте в даний час вважають, що амітоз характерний для старих та дегенеруючих клітин та є відображенням патології клітини.

Зазначені два способи поділу клітин поділяються на фази чи періоди.

Мітоз поділяється на чотири фази:

1) профазу;

2) метафазу;

3) анафазу;

4) телофазу.

Профаза характеризується морфологічними змінами ядра та цитоплазми.

У ядрі відбуваються такі перетворення:

1) конденсація хроматину та утворення хромосом, що складаються з двох хроматид;

2) зникнення ядерця;

3) розпад каріолеми на окремі бульбашки.

У цитоплазмі відбуваються такі зміни:

1) редуплікація (подвоєння) центріолей та розбіжність їх до протилежних полюсів клітини;

2) формування з мікротрубочок веретена поділу;

3) редукція зернистої ЕПС і зменшення кількості вільних і прикріплених рибосом.

У метафазі відбувається таке:

1) утворення метафазної платівки (або материнської зірки);

2) неповне відокремлення сестринських хроматид друг від друга.

Для анафази характерно:

1) повне розходження хроматид та утворення двох рівноцінних дипольних наборів хромосом;

2) розбіжність хромосомних наборів до полюсів мітотичного веретена та розбіжність самих полюсів.

Для телофази характерні:

1) деконденсація хромосом кожного хромосомного набору;

2) формування з бульбашок ядерної оболонки;

3) цитотомія (перетяжка двоядерної клітини на дві дочірні самостійні клітини);

4) поява ядерців у дочірніх клітинах.

Інтерфазу поділяють на три періоди:

1) I – J1 (або пресинтетичний період);

2) II – S (або синтетичний);

3) III – J2 (або постсинтетичний період).

У пресинтетичному періоді у клітині відбуваються такі процеси:

1) посилене формування синтетичного апарату клітини - збільшення числа рибосом та різних видів РНК (транспортної, інформаційної, рибосомальної);

2) посилення синтезу білка, який буде необхідний зростання клітини;

3) підготовка клітини до синтетичного періоду - синтез ферментів, необхідні освіти нових молекул ДНК.

Для синтетичного періоду характерне подвоєння (редуплікація) ДНК, що призводить до подвоєння плоїдності диплоїдних ядер і є обов'язковою умовою для подальшого мітотичного поділу клітини.

Постсинтетичний період характеризується посиленим синтезом інформаційної РНК та всіх клітинних білків, особливо тубулінів, необхідні формування веретена поділу.

Клітини деяких тканин (наприклад, гепатоцити) після виходу з мітозу вступають у так званий J0-період, під час якого вони виконують свої численні функції протягом ряду років, не вступаючи в синтетичний період. Тільки за певних обставин (при пошкодженні або видаленні частини печінки) вони вступають у нормальний клітинний цикл (або синтетичний період), синтезуючи ДНК, а потім мітотично діляться. Життєвий цикл таких клітин, що рідко діляться, можна представити наступним чином:

1) мітоз;

2) J1-період;

3) J0-період;

4) S-період;

5) J2-період.

Більшість клітин нервової тканини, особливо нейрони центральної нервової системи, після виходу з мітозу ще в ембріональному періоді надалі не діляться.

Життєвий цикл таких клітин складається з наступних періодів:

1) мітозу - I період;

2) зростання – II період;

3) тривалого функціонування – III період;

4) старіння – IV період;

5) смерті – V період.

Протягом тривалого життєвого циклу такі клітини постійно регенерують за внутрішньоклітинним типом: білкові та ліпідні молекули, що входять до складу різноманітних клітинних структур, поступово замінюються новими, тобто клітини поступово оновлюються. Протягом життєвого циклу в цитоплазмі клітин, що не діляться, накопичуються різні, передусім ліпідні включення, зокрема ліпофусцин, що розглядається в даний час як пігмент старіння.

Мейоз - спосіб поділу клітин, при якому відбувається зменшення числа хромосом у дочірніх клітинах у 2 рази, характерний для статевих клітин. У цьому способі поділу відсутня редуплікація ДНК.

Крім мітозу і мейозу, виділяється також ендорепродукція, що не призводить до збільшення кількості клітин, але сприяє збільшенню кількості працюючих структур та посиленню функціональної здатності клітини.

Для даного способу характерно, що після мітозу клітини спочатку вступають у J1-, а потім у S-період. Однак такі клітини після подвоєння ДНК не вступають у J2-період, а потім у мітоз. В результаті цього кількість ДНК стає збільшеною вдвічі - клітина перетворюється на поліплоїдну. Поліплоїдні клітини можуть знову вступати в S-період, внаслідок чого вони збільшують свою плоїдність.

У поліплоїдних клітинах збільшується розмір ядра та цитоплазми, клітини стають гіпотрофованими. Деякі поліплоїдні клітини після редуплікації ДНК вступають у мітоз, проте він не закінчується цитотомією, оскільки такі клітини стають двоядерними.

Таким чином, при ендорепродукції не відбувається збільшення числа клітин, але збільшується кількість ДНК і органел, отже, і функціональна здатність поліплоїдної клітини.

Здібністю до ендорепродукції мають не всі клітини. Найбільш характерна ендорепродукція для печінкових клітин, особливо зі збільшенням віку (наприклад, на старості 80% гепатоцитів людини є поліплоїдними), а також для ацинозних клітин підшлункової залози та епітелію сечового міхура.

Реакція клітин на зовнішній вплив

Дана морфологія клітин не є стабільною та постійною. При вплив на організм різних несприятливих факторів довкілля у будові клітини відбуваються різні зміни. Залежно від чинників впливу зміна клітинних структур відбувається неоднаково у клітинах різних органів прокуратури та тканин. При цьому зміни клітинних структур можуть бути пристосувальними та оборотними або дезадаптивними, незворотними (патологічними). Визначити кордон між оборотними та незворотними змінами не завжди можливо, оскільки адаптивні можуть перейти в дезадаптивні за подальшої дії фактора зовнішнього середовища.

Зміни в ядрі при дії факторів довкілля:

1) набухання ядра та зміщення його на периферію клітини;

2) розширення перинуклеарного простору;

3) утворення інвагінацій каріолеми (вп'ячування всередину ядра окремих ділянок його оболонки);

4) конденсація хроматину;

5) пікноз (зморщування ядра та ущільнення (коагуляція хроматину));

6) каріорексіс (розпад ядра на фрагменти);

7) каріолізис (розчинення ядра).

Зміни у цитоплазмі:

1) ущільнення, а потім набухання мітохондрій;

2) дегрануляція зернистої ЕПС (злущування рибосом та фрагментація канальців на окремі вакуолі);

3) розширення цистерн та розпад на вакуолі пластинчастого комплексу Гольджі;

4) набухання лізосом та активація їх гідролаз;

5) збільшення числа аутофагосом;

6) розпад веретена поділу та розвиток патологічного мітозу в процесі мітозу.

Зміни цитоплазми можуть бути обумовлені:

1) структурними змінами плазмолеми, що призводить до посилення її проникності та гідратації гіалоплазми;

2) порушенням обміну речовин, що призводить до зниження вмісту АТФ;

3) зниженням розщеплення або збільшенням синтезу включень (глікогену, ліпідів) та їх надлишковим накопиченням.

Після усунення несприятливих чинників довкілля адаптивні зміни структур зникають і морфологія клітини повністю відновлюється. При розвитку неадаптивних змін навіть після усунення дії несприятливих факторів довкілля зміни продовжують наростати і клітина гине.

Тема 6. ЗАГАЛЬНА ЕМБРІОЛОГІЯ

Визначення та складові ембріології

Ембріологія – наука про закономірності розвитку тварин організмів від моменту запліднення до народження (або вилуплювання на яйця). Отже, ембріологія вивчає внутрішньоутробний період розвитку організму, тобто частину онтогенезу.

Онтогенез – розвиток організму від запліднення до смерті, поділяється на два періоди:

1) ембріональний (ембріогенез);

2) постембріональний (постнатальний).

Розвитку будь-якого організму передує прогенез.

Прогенез включає:

1) гаметогенез - утворення статевих клітин (сперматогенез та овогенез);

2) запліднення.

Класифікація яйцеклітин

У цитоплазмі більшості яйцеклітин містяться включення - лецитин і жовток, вміст та розподіл яких значно відрізняються у різних живих організмів.

За змістом лецитину можна виділити:

1) алецитарні яйцеклітини (безжовткові). До цієї групи належать яйцеклітини гельмінтів;

2) оліголецитарні (маложелткові). Характерно для яйцеклітини ланцетника;

3) полілецитарні (багатожовтні). Властиво яйцеклітин деяких птахів і риб.

За розподілом лецитину в цитоплазмі виділяють:

1) ізолецитарні яйцеклітини. Лецитин розподіляється в цитоплазмі рівномірно, що притаманно олиголецитарных яйцеклітин;

2) телолецитарні. Жовток концентрується одному з полюсів яйцеклітини. Серед телолецитарних яйцеклітин виділяють помірно телолецитарні (характерні для амфібій), різко телолецитарні (бувають у риби та птиці) та центролецитарні (у них жовток локалізується в центрі, що характерно для комах).

Передумовою онтогенезу є взаємодія чоловічих та жіночих статевих клітин, при цьому відбувається запліднення – процес злиття жіночої та чоловічої статевих клітин (сингамія), в результаті якого утворюється зигота.

Запліднення може бути зовнішнім (у риб та амфібій), при цьому чоловічі та жіночі статеві клітини виходять у зовнішнє середовище, де і відбувається їх злиття, і внутрішнім – (у птахів та ссавців), при цьому сперматозоїди надходять у статеві шляхи жіночого організму, у якому і відбувається запліднення.

Внутрішнє запліднення, на відміну від зовнішнього, є складним багатофазним процесом. Після запліднення утворюється зигота, розвиток якої триває при зовнішньому заплідненні у воді, у птахів – у яйці, а у ссавців та людини – у материнському організмі (матці).

Періоди ембріогенезу

Ембріогенез за характером процесів, що відбуваються в зародку, поділяється на три періоди:

1) період дроблення;

2) період гаструляції;

3) період гістогенезу (утворення тканин), органогенезу (утворення органів), системогенезу (утворення функціональних систем організму).

Дроблення. Тривалість життя нового організму як однієї клітини (зиготи) триває в різних тварин від кількох хвилин за кілька годин і навіть днів, та був починається дробление. Дроблення – процес мітотичного поділу зиготи на дочірні клітини (бластомери). Дроблення відрізняється від звичайного мітотичного поділу такими особливостями:

1) бластоміри не досягають вихідних розмірів зиготи;

2) бластомери не розходяться, хоча і є самостійними клітинами.

Розрізняють такі типи дроблення:

1) повне, неповне;

2) рівномірне, нерівномірне;

3) синхронне, асинхронне.

Яйцеклітини, що утворюються після їх запліднення зиготи, що містять невелику кількість лецитину (оліголецитальні), рівномірно поширеного в цитоплазмі (ізолецитальні), діляться повністю на дві дочірні клітини (бластомери) рівної величини, які потім одночасно (синхронно) діляться знову на бластомери. Такий тип дроблення є повним, рівномірним та синхронним.

Яйцеклітини і зиготи, що містять помірну кількість жовтка, також дробляться повністю, але бластомери, що утворюються, мають різну величину і дробляться неодночасно - дроблення повне, нерівномірне, асинхронне.

Через війну дроблення утворюється спочатку скупчення бластомерів, і зародок у вигляді носить назву морули. Потім між бластомерами накопичується рідина, яка відсуває бластомери на периферію, а центрі утворюється порожнину, заповнена рідиною. У цій стадії розвитку зародок зветься бластули.

Бластула складається з:

1) бластодерми – оболонки з бластомерів;

2) бластоцілі – порожнини, заповненої рідиною.

Бластула людини – бластоциста. Після утворення бластули починається другий етап ембріогенезу – гаструляція.

Гаструляція - процес утворення зародкових листків, що утворюються за допомогою розмноження та переміщення клітин. Процес гаструляції у різних тварин протікає неоднаково. Розрізняють такі способи гаструляції:

1) деламинацию (розщеплення скупчення бластомерів на платівки);

2) імміграцію (переміщення клітин всередину зародка, що розвивається);

3) інвагінацію (вп'ячування пласта клітин усередину зародка);

4) епіболію (обростання бластомерів, що повільно діляться, швидко діляться з утворенням зовнішнього пласта клітин).

В результаті гаструляції в зародку будь-якого виду тварини утворюються три зародкові листки:

1) ектодерма (зовнішній зародковий листок);

2) ентодерма (внутрішній зародковий листок);

3) мезодерма (середній зародковий листок).

Кожен зародковий листок є відокремленим пластом клітин. Між листками спочатку є щілиноподібні простори, в які незабаром мігрують відросткові клітини, що утворюють разом зародкову мезенхіму (деякі автори розглядають її як четвертий зародковий листок).

Зародкова мезенхіма утворюється шляхом виселення клітин усіх трьох зародкових листків, головним чином з мезодерми. Зародок, що складається з трьох зародкових листків та мезенхіми, зветься гаструли. Процес гаструляції у зародків різних тварин суттєво відрізняється як за способами, так і за часом. У зародкових листках і мезенхімі, що утворюються після гаструляції, містяться презумптивні (імовірні) зачатки тканин. Після цього починається третій етап ембріогенезу – гісто- та органогенез.

Гісто- та органогенез (або диференціювання зародкових листків) є процес перетворення зачатків тканин на тканини та органи, а потім і формування функціональних систем організму.

В основі гісто- та органогенезу лежать такі процеси: мітотичний поділ (проліферація), індукція, детермінація, ріст, міграція та диференціювання клітин. Внаслідок цих процесів спочатку утворюються осьові зачатки комплексів органів (хорда, нервова трубка, кишкова трубка, мезодермальні комплекси). Одночасно поступово формуються різні тканини, та якщо з поєднання тканин закладаються і розвиваються анатомічні органи, об'єднуються у функціональні системи - травну, дихальну, статеву та інших. На початковому етапі гісто- і органогенезу зародок зветься ембріона, який у подальшому перетворюється на плід.

В даний час остаточно не встановлено, яким чином з однієї клітини (зиготи), а надалі з однакових зародкових листків утворюються абсолютно різні за морфологією та функцією клітини, а з них - тканини (з ектодерми утворюються епітеліальні тканини, рогові лусочки, нервові клітини і клітини глії). Імовірно, у цих перетвореннях відіграють провідну роль генетичні механізми.

Поняття про генетичні основи гісто- та органогенезу

Після запліднення яйцеклітини сперматозоїдом утворюються зигота. Вона містить генетичний матеріал, що складається з материнських та батьківських генів, які потім передаються при розподілі дочірніх клітин. Сума всіх генів зиготи і клітин, що утворюються з неї, становить геном, характерний тільки для даного виду організму, а особливості поєднання материнських і батьківських генів у даної особини становлять її генотип. Отже, будь-яка клітина, що утворюється із зиготи, містить однаковий за кількістю та якістю генетичний матеріал, тобто однакові геном і генотип (винятком є лише статеві клітини, вони містять половинний набір геному).

У процесі гаструляції і після утворення зародкових листків клітини, розташовані в різних листках або різних ділянках одного зародкового листка, впливають один на одного. Такий вплив називають індукцією. Індукція здійснюється шляхом виділення хімічних речовин (білків), але є й фізичні методи індукції. Індукція впливає насамперед геном клітини. Через війну індукції деякі гени клітинного геному блокуються, т. е. стають неробочими, їх не виробляється транскрипція різних молекул РНК, отже, здійснюється і синтез білка. Внаслідок індукції одні гени виявляються блокованими, інші вільними - робітниками. Сума вільних генів цієї клітини називається її епігеном. Сам процес формування епігенома, тобто взаємодії індукції та геному, зветься детермінацією. Після сформування епігенома клітина стає детермінованою, тобто запрограмованою до розвитку у певному напрямку.

Сума клітин, розташованих в певній ділянці зародкового листка і мають однаковий епіген, являє собою презумптивні зачатки певної тканини, так як всі ці клітини будуть диференціюватися в одному напрямку і увійдуть до складу цієї тканини.

Процес детермінації клітин у різних ділянках зародкових листків здійснюється у час і може протікати кілька стадій. Сформований епіген є стійким і після мітотичного поділу передається дочірнім клітинам.

Після детермінації клітин, тобто після остаточного формування епігенома, починається диференціювання – процес морфологічної, біохімічної та функціональної спеціалізації клітин.

Цей процес забезпечується транскрипцією з активних генів, визначених РНК, а потім здійснюється синтез певних білків та небілкових речовин, які визначають морфологічну, біохімічну та функціональну спеціалізацію клітин. Деякі клітини (наприклад, фібробласти) утворюють міжклітинну речовину.

Таким чином, формування з клітин, що містять однаковий геном і генотип, різноманітних за будовою та функціями клітин можна пояснити процесом індукції та формуванням клітин з різним епігеномом, які потім диференціюються у клітини різних популяцій.

Позародкові (провізорні) органи

Частина бластомерів та клітин після дроблення зиготи йде на утворення органів, що сприяють розвитку зародка та плода. Такі органи і називаються позазародковими.

Після народження деякі позазародкові органи відкидаються, інші на останніх етапах ембріогенезу зазнають зворотного розвитку або перебудовуються. У різних тварин розвивається неоднакова кількість провізорних органів, що відрізняються за будовою та виконуваними функціями.

У ссавців, у тому числі й у людини, розвиваються чотири позазародкові органи:

1) хоріон;

2) амніон;

3) жовтковий мішок;

4) алантоїс.

Хоріон (або ворсинчаста оболонка) виконує захисну та трофічну функції. Частина хоріону (ворсинчастий хоріон) впроваджується у слизову оболонку матки та входить до складу плаценти, яку іноді розглядають як самостійний орган.

Амніон (або водяна оболонка) утворюється лише у наземних тварин. Клітини амніону продукують амніотичну рідину (навколоплодні води), в якій і розвивається ембріон, а потім - плід.

Після народження дитини хоріальна та амніотична оболонки відкидаються.

Жовтковий мішок розвивається найбільше у зародків, що утворюються з полілецитальних клітин, і тому містить багато жовтка, звідки і походить його назва. Жовтковий міток виконує такі функції:

1) трофічну (за рахунок трофічного включення (жовтка) забезпечується харчування зародка, що особливо розвивається в яйці, на пізніших стадіях розвитку для доставки трофічного матеріалу до зародка формується жовткове коло кровообігу);

2) кровотворну (у стінці жовткового мішка (у мезенхімі) утворюються перші клітини крові, які потім мігрують у кровотворні органи зародка);

3) гонобластічну (у стінці жовткового мішка (в ентодермі) утворюються первинні статеві клітини (гонобласти), які потім мігрують у закладки статевих залоз зародка).

Алантоїс - сліпе випинання каудального кінця кишкової трубки, оточене позазародковою мезенхімою. У тварин, що розвиваються в яйці, алантоїс досягає великого розвитку та виконує функцію резервуара для продуктів обміну зародка (головним чином сечовини). Саме тому алантоїс нерідко називаю сечовим мішком.

У ссавців необхідність накопичення продуктів обміну відсутня, оскільки вони надходять через матково-плацентарний кровотік в організм матері і виводяться її екскреторними органами. Тому у таких тварин і людини алантоїс розвинений слабо і виконує інші функції: в його стінці розвиваються пупкові судини, які розгалужуються в плаценті і завдяки яким формується кровообіг плацентарний коло.

Тема 7. ЕМБРІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ

Прогенез

Розгляд закономірностей ембріогенезу починається з прогенезу. Прогенез - гаметогенез (спермато- та овогенез) та запліднення.

Сперматогенез здійснюється у звивистих канальцях сім'яників і поділяється на чотири періоди:

1) період розмноження – I;

2) період зростання – II;

3) період дозрівання – III;

4) період формування – IV.

Процес сперматогенезу буде докладно розглянутий щодо чоловічої статевої системи. Сперматозоїд людини складається з двох основних частин: головки та хвоста.

Головка містить:

1) ядро (з гаплоїдним набором хромосом);

2) чохлик;

3) акросому;

4) тонкий шар цитоплазми, оточений цитолемою.

Хвіст сперматозоїда поділяється на:

1) сполучний відділ;

2) проміжний відділ;

3) головний відділ;

4) термінальний відділ.

Головні функції сперматозоїда - зберігання та передача яйцеклітин генетичної інформації при їх заплідненні. Запліднююча здатність сперматозоїдів у статевих шляхах жінки зберігається до 2 діб.

Овогенез здійснюється в яєчниках і поділяється на три періоди:

1) період розмноження (в ембріогенезі та протягом 1-го року постембріонального розвитку);

2) період зростання (малого та великого);

3) період дозрівання.

Яйцеклітина складається з ядра з гаплоїдним набором хромосом і вираженої цитоплазми, в якій містяться всі органели, крім цитоцентру.

Оболонки яйцеклітини:

1) первинна (плазмолема);

2) вторинна – блискуча оболонка;

3) третинна – променистий вінець (шар фолікулярних клітин).

Запліднення у людини внутрішнє – у дистальній частині маткової труби.

Поділяється на три фази:

1) дистантна взаємодія;

2) контактна взаємодія;

3) проникнення та злиття пронуклеусів (фаза синкаріону).

В основі дистантної взаємодії лежать три механізми:

1) реотаксис - рух сперматозоїдів проти струму рідини в матці та матковій трубі;

2) хемотаксис – спрямований рух сперматозоїдів до яйцеклітини, що виділяє специфічні речовини – гіногамони;

3) канацитація – активація сперматозоїдів гіногамонами та гормоном прогестероном.

Через 1,5 - 2 год сперматозоїди досягають дистальної частини маткової труби і вступають у контактну взаємодію з яйцеклітиною.

Основним моментом контактної взаємодії є акросомальна реакція - виділення ферментів (трипсину та гіалуронової кислоти) з акросом сперматозоїдів. Ці ферменти забезпечують:

1) відділення фолікулярних клітин променистого вінця від яйцеклітини;

2) поступове, але неповне руйнування блискучої оболонки яйцеклітини.

При досягненні одним із сперматозоїдів плазмолеми яйцеклітини в цьому місці утворюється невелике випинання - горбок запліднення. Після цього починається фаза проникнення. В області горбка плазмолеми яйцеклітини і сперматозоїда зливаються, і частина сперматозоїда (головка, сполучний та проміжні відділи) виявляється в цитоплазмі яйцеклітини. Плазмолема сперматозоїда вбудовується у плазмолемму яйцеклітини. Після цього починається кортикальна реакція - вихід кортикальних гранул з яйцеклітини на кшталт екзоцитозу, які між плазмолемою яйцеклітини та залишками блискучої оболонки зливаються, тверднуть і утворюють оболонку запліднення, що перешкоджає проникненню в яйцеклітину інших сперматозоїдів. Таким чином у ссавців та людини забезпечується моноспермія.

Головною подією фази проникнення є впровадження в цитоплазму яйцеклітини генетичного матеріалу сперматозоїдів, а також цитоцентру. Після цього відбувається набухання чоловічого та жіночого пронуклеусів, їх зближення, а потім і злиття – синакріон. Одночасно у цитоплазмі починаються переміщення вмісту цитоплазми та відокремлення (сегрегація) окремих її ділянок. Так формуються ймовірні (презумптивні) зачатки майбутніх тканин – проходить етап диференціювання тканин.

Умови, необхідні для запліднення яйцеклітини:

1) вміст в еякуляті не менше 150 млн сперматозоїдів, при концентрації в 1 мл не менше 60 млн;

2) прохідність жіночих статевих шляхів;

3) нормальне анатомічне становище матки;

4) нормальна температура тіла;

5) лужне середовище у статевих шляхах жінки.

З моменту злиття пронуклеусів утворюється зигота – новий одноклітинний організм. Час існування організму зиготи – 24 – 30 год. З цього періоду починається онтогенез та його перший етап – ембріогенез.

ембріогенез

Ембріогенез людини підрозділяється (відповідно до процесів, що відбуваються в ньому) на:

1) період дроблення;

2) період гаструляції;

3) період гісто- та органогенезу.

В акушерстві ембріогенез поділяється на інші періоди:

1) початковий період – 1-й тиждень;

2) зародковий період (або період ембріона) - 2 - 8 тижні;

3) плодовий період – з 9-го тижня та до кінця ембріогенезу.

I. Період дроблення. Дроблення у людини повне, нерівномірне, асинхронне. Бластомери нерівної величини і поділяються на два типи: темні великі та світлі дрібні. Великі бластомери дробляться рідше, розташовуються про центр і становлять ембріобласт. Дрібні бластомери частіше дробляться, розташовуються по периферії від ембріобласту та надалі формують трофобласт.

Перше дроблення починається приблизно через 30 годин після запліднення. Площина першого поділу проходить через область направних тілець. Оскільки жовток у зиготі розподілений рівномірно, виділення анімального та вегетативних полюсів вкрай утруднене. Область відділення направних тілець зазвичай називають анімальним полюсом. Після першого дроблення утворюються два бластоміри, кілька різних за величиною.

Друге дроблення. Утворення другого мітотичного веретена в кожному з бластомерів, що утворилися, відбувається незабаром після закінчення першого поділу, площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого дроблення. У цьому концептус перетворюється на стадію 4 бластомерів. Однак дроблення у людини асинхронне, тому протягом деякого часу можна спостерігати 3-х клітинний концептус. На стадії чотирьох бластомерів синтезуються всі основні види РНК.

Третє дроблення. На цій стадії асинхронність дроблення проявляється більшою мірою, в результаті утворюється концептус з різною кількістю бластомерів, причому умовно його можна розділити на 8 бластомерів. До цього бластомери розташовані пухко, але невдовзі концептус ущільнюється, поверхня зіткнення бластомерів збільшується, обсяг міжклітинного простору зменшується. В результаті цього спостерігаються зближення та компактизація – вкрай важлива умова для утворення між бластомірами щільних та щілиноподібних контактів. Перед формуванням у плазматичну мембрану бластомерів починає вбудовуватись увоморулін – білок адгезії клітин. У бластомерах ранніх концептусів увоморулін рівномірно розподілено в клітинній мембрані. Пізніше у сфері міжклітинних контактів утворюються скупчення (кластери) молекул увоморулина.

На 3 – 4-ту добу утворюється морула, що складається з темних та світлих бластомерів, а з 4-ї доби починається накопичення рідини між бластомірами та формування бластули, яка називається бластоцистою.

Розвинена бластоциста складається з наступних структурних утворень:

1) ембріобласти;

2) трофобласти;

3) бластоцілі, заповненої рідиною.

Дроблення зиготи (формування морули та бластоцисти) здійснюється в процесі повільного переміщення зародка матковою трубою до тіла матки.

На 5-ту добу бластоциста потрапляє в порожнину матки і знаходиться в ній у вільному стані, а з 7-ї доби відбувається імплантація бластоциста в слизову оболонку матки (ендометрій). Процес цей поділяється на дві фази:

1) фазу адгезії – прилипання до епітелію;

2) фазу інвазії – впровадження в ендометрій.

Весь процес імплантації відбувається на 7 - 8 добу і триває протягом 40 год.

Використання зародка здійснюється за допомогою руйнування епітелію слизової оболонки матки, а потім сполучної тканини та стінок судин ендометрію протеолітичними ферментами, що виділяються трофобластом бластоцисти. У процесі імплантації відбувається зміна типу гістіотрофного харчування зародка на гемотрофний.

На 8-му добу зародок виявляється повністю зануреним у власну платівку слизової оболонки матки. Дефект епітелію області застосування зародка при цьому заростає, а зародок виявляється оточеним з усіх боків лакунами (або порожнинами), заповненими материнською кров'ю, що виливається зі зруйнованих судин ендометрію. У процесі імплантації зародка відбуваються зміни як у трофобласті, так і в ембріобласті, де відбувається гаструляція.

ІІ. Гаструляція у людини поділяється на дві фази. Перша фара гаструляції протікає на 7 - 8 добу (у процесі імплантації) і здійснюється способом деламінації (формується епібласт, гіпобласт).

Друга фаза гаструляції відбувається з 14-ї на 17-ту добу. Її механізм буде розглянуто дещо пізніше.

У період між І і ІІ фазами гаструляції, тобто з 9-ї по 14-ту добу формуються позазародкова мезенхіма і три позазародкові органи - хоріон, амніон, жовтковий мішок.

Розвиток, будова та функції хоріона. У процесі імплантації бластоцисти її трофобласт у міру впровадження з одношарового стає двошаровим і складається з цитотрофобласту та симпатотрофобласту. Симпатотрофобласт є структурою, в якій в єдиній цитоплазмі міститься велика кількість ядер і клітинних органел. Утворюється він через злиття клітин, що виштовхуються з цитотрофобласта. Таким чином, ембріобласт, в якому відбувається I фаза гаструляції, оточений позазародковою оболонкою, що складається з цито- та симпластотрофобласта.

У процесі імплантації з ембріобласту виселяються в порожнину бластоцисти клітини, що утворюють позазародкову мезенхіму, яка підростає зсередини до цитотрофобласту.

Після цього трофобласт стає тришаровим - складається з симпластотрофобласта, цитотрофобласта та парієнтального листка позазародкової мезенхіми і носить назву хоріону (або ворсинчастої оболонки). По всій поверхні хоріону розташовуються ворсини, які спочатку складаються з цито- та симпластотрофобластів і називаються первинними. Потім у них вростає зсередини позазародкова мезенхіма, і вони стають вторинними. Однак поступово на більшій частині хоріону ворсинки редукуються і зберігаються тільки в тій частині хоріону, яка спрямована на базальний шар ендометрію. При цьому ворсинки розростаються, в них вростають судини, і вони стають третинними.

При розвитку хоріона виділяють два періоди:

1) формування гладкого хоріону;

2) формування ворсинчастого хоріону.

З ворсинчастого хоріону надалі формується плацента.

Функції хоріону:

1) захисна;

2) трофічна, газообмінна, екскреторна та інші, у яких хорин бере участь, будучи складовою плаценти та які виконує плацента.

Розвиток, будова та функції амніону. Позародкова мезенхіма, заповнюючи порожнину бластоцисти, залишає вільними невеликі ділянки бластоцілі, що належать до епібласту та гіпобласту. Ці ділянки складають мезенхімальні закладки амніотичної бульбашки та жовткового мішка.

Стінка амніону складається з:

1) позазародкова ектодерма;

2) позазародкова мезенхіма (вісцерального листка).

Функції амніону – утворення навколоплідних вод та захисна функція.

Розвиток, будова та функції жовткового мішка. З гіпобласта виселяються клітини, що становлять позазародкову (або жовткову) ентодерму, і обростаючи зсередини мезенхімальну закладку жовткового мішка, утворюють разом з нею стінку жовткового мішка. Стінка жовткового мішка складається з:

1) позазародкової (жовткової) ентодерми;

2) позазародкова мезенхіма.

Функції жовткового мішка:

1) кровотворення (утворення стовбурових клітин крові);

2) утворення статевих стовбурових клітин (гонобластів);

3) трофічна (у птахів та риб).

Розвиток, будова та функції алантоїсу. Частина зародкової ентодерми гіпобласта у вигляді пальцеподібного випинання вростає в мезенхіму амніотичної ніжки та формує алантоїс. Стінка алантоїса складається з:

1) зародкової ентодерми;

2) позазародкова мезенхіма.

Функціональна роль алантоїсу:

1) у птахів порожнина алантоїсу досягає значного розвитку і в ній накопичується сечовина, тому його називають сечовим мішком;

2) у людини немає необхідності накопичення сечовини, тому порожнина алантоїсу дуже незначна і до кінця 2-го місяця повністю заростає.

Однак у мезенхімі алантоїсу розвиваються кровоносні судини, які проксимальними кінцями з'єднуються з судинами тіла зародка (ці судини виникають у мезенхімі тіла зародка пізніше, ніж в алантоїсі). Дистальними кінцями судини алантоїсу вростають у вторинні ворсинки ворсинчастої частини хоріону і перетворюють їх на третинні. З 3-го по 8-й тиждень внутрішньоутробного розвитку за рахунок цих процесів формується плацентарне коло кровообігу. Амніотична ніжка разом із судинами витягується і перетворюється на пупковий канатик, а судини (дві артерії та вена) називаються пупковими судинами.

Мезенхіма пупкового канатика перетворюється на слизову сполучну тканину. У складі пупкового канатика містяться також залишки алантоїсу та жовткового стеблинки. Функція алантоїсу - сприяння виконанню функцій плаценти.

Після закінчення другої стадії гаструляції зародок носить назву гаструли і складається з трьох зародкових листків - ектодерми, мезодерми та ентодерми та чотирьох позазародкових органів - хоріону, амніону, жовткового мішка та алантоїсу.

Одночасно з розвитком другої фази гаструляції формується зародкова мезенхіма за допомогою міграції клітин із трьох зародкових листків.

На 2 - 3-му тижні, тобто в процесі другої фази гаструляції і відразу ж після неї, відбувається закладка зачатків осьових органів:

1) хорди;

2) нервової трубки;

3) кишкової трубки.

Будова та функції плаценти

Плацента - це утворення, яке здійснює зв'язок між плодом та організмом матері.

Плацента складається з материнської частини (базальна частина децидуальної оболонки) та плодової частини (ворсинчастий хоріон – похідне трофобласту та позазародкової мезодерми).

Функції плаценти:

1) обмін між організмами матері та плоду газами-метаболітами, електролітами. Обмін здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту. Достатньо вільно в організм плода з материнського можуть проходити стероїдні гормони;

2) транспорт материнських антитіл, що здійснюється за допомогою опосередкованого рецепторами ендоцитозу та забезпечує пасивний імунітет плода. Ця функція дуже важлива, оскільки після народження плід має пасивний імунітет до багатьох інфекцій (кору, краснуху, дифтерії, правця та ін), якими або хворіла мати, або проти яких була вакцинована. Тривалість пасивного імунітету після народження становить 6 – 8 місяців;

3) ендокринна функція. Плацента – це ендокринний орган. Вона синтезує гормони та біологічно активні речовини, які відіграють дуже велику роль у нормальному фізіологічному перебігу вагітності та розвитку плоду. До цих речовин належать прогестерон, хоріонічний соматомаммотропін, фактор росту фібробластів, трансферин, пролактин та релаксин. Кортиколіберини визначають термін пологів;

4) детоксикація. Плацента сприяє детоксикації деяких лікарських засобів;

5) плацентарний бар'єр. До складу плацентарного бар'єру входять синцитіотрофобласт, цитотрофобласт, базальна мембрана трофобласта, сполучна тканина ворсини, базальна мембрана у стінці капіляра плода, ендотелій капіляра плода. Гематоплацентарний бар'єр перешкоджає контакту крові матері та плода, що дуже важливо для захисту плода від впливу імунної системи матері.

Структурно-функціональною одиницею плаценти, що сформувалася, є котиледон. Він утворений стовбуровою ворсиною та її розгалуженнями, що містять судини плода. До 140-го дня вагітності у плаценті сформовано близько 10 – 12 великих, 40 – 50 дрібних та до 150 рудиментарних котиледонів. До 4 місяця вагітності формування основних структур плаценти закінчується. Лакуни повністю сформованої плаценти містять близько 150 мл материнської крові, що повністю обмінюється протягом 3 - 4 хв. Загальна поверхня ворсин становить близько 15 м.²що забезпечує нормальний рівень обміну речовин між організмами матері та плода.

Будова та функції децидуальної оболонки

Децидуальна оболонка утворюється протягом усього ендометрію, але насамперед вона утворюється у сфері імплантації. Наприкінці 2-го тижня внутрішньоутробного розвитку ендометрій повністю заміщається децидуальною оболонкою, в якій можна виділити базальну, капсулярну та пристінкові частини.

Децидуальна оболонка, що оточує хоріон, містить базальну та капсулярну частини.

Інші відділи децидуальної оболонки вистелені пристінковою частиною. У децидуальній оболонці виділяють губчасту та компактні зони.

Базальна частина децидуальної оболонки входить до складу плаценти. Вона відокремлює плодове яйце від міометрію. У губчастому шарі багато залоз, що зберігаються до 6-го місяця вагітності.

Капсулярна частина до 18-го дня вагітності повністю стуляє над імплантованим плодовим яйцем і відокремлює його від порожнини матки. У міру зростання плода капсулярна частина випинається в порожнину матки і до 16 тижня внутрішньоутробного розвитку зростається з пристінковою частиною. При доношеній вагітності капсулярна частина добре зберігається і помітна тільки в нижньому полюсі плодового яйця - над внутрішньою маточною позівою. Капсулярна частина не містить поверхневого епітелію.

Пристінкова частина до 15 тижня вагітності потовщується за рахунок компактної і губчастої зон. У губчастій зоні пристінкової частини децидуальної оболонки залози розвиваються до 8 тижня вагітності. До моменту злиття пристінкової та капсулярної частин кількість залоз поступово зменшується, вони стають невиразними.

Наприкінці доношеної вагітності пристінкова частина децидуальної оболонки представлена кількома шарами децидуальних клітин. З 12 тижня вагітності поверхневий епітелій пристінкової частини зникає.

Клітини пухкої сполучної тканини навколо судин компактної зони різко збільшені. Це молоді децидуальні клітини, які за своєю будовою подібні до фібробластів. У міру диференціювання розміри децидуальних клітин збільшуються, вони набувають округлої форми, їх ядра стають світлими, клітини більш тісно прилягають одна до одної. До 4 – 6-го тижня вагітності переважають великі світлі децидуальні клітини. Частина децидуальних клітин має кістковомозкове походження: мабуть, вони беруть участь у імунній відповіді.

Функцією децидуальних клітин є продукція пролактину та простагландинів.

ІІІ. Диференціювання мезодерми. У кожній мезодермальній платівці відбувається диференціювання її на три частини:

1) дорзальну частину (соміти);

2) проміжну частину (сегментні ніжки, чи нефротоми);

3) вентральну частину (спланхіотому).

Дорзальна частина потовщується і поділяється на окремі ділянки (сегменти) - соміти. У свою чергу, в кожному соміті виділяють три зони:

1) периферичну зону (дерматому);

2) центральну зону (міотому);

3) медіальну частину (склеротому).

По сторонах зародка утворюються тулубові складки, які відокремлюють зародок від позазародкових органів.

Завдяки тулубним складкам кишкова ентодерма згортається у первинну кишку.

Проміжна частина кожного мезодермального крила сегментується (за винятком каудального відділу - нефрогенної тканини) на сегментні ніжки (або нефротоми, нефрогонотоми).

Вентральна частина кожного мезодермального крила не сегментується. Вона розщеплюється на два листки, між якими розташовується порожнина - загалом, і зветься "спланхіотома". Отже, спланхіотома складається з:

1) вісцерального листка;

2) парієнтального листка;

3) порожнини – ціла.

IV. Диференціювання ектодерми. Зовнішній зародковий листок диференціюється на чотири частини:

1) нейроектодерму (з неї розминається нервова трубка та гангліозна пластинка);

2) шкірна ектодерма (розвивається епідерміс шкіри);

3) перехідна пластика (розвивається епітелій стравоходу, трахеї, бронхів);

4) плакоди (слухова, кришталикова та ін.).

V. Диференціювання ентодерми. Внутрішній зародковий листок поділяється на:

1) кишкову (або зародкову), ентодерму;

2) позазародкову (або жовткову), ентодерму.

З кишкової ентодерми розвиваються:

1) епітелій та залози шлунка та кишечника;

2) печінка;

3) підшлункова залоза.

органогенез

Розвиток переважної більшості органів починається з 3 - 4-го тижня, тобто з кінця 1-го місяця існування зародка. Органи утворюються в результаті переміщення та поєднання клітин та їх похідних, декількох тканин (наприклад, печінка складається з епітеліальної та сполучної тканин). При цьому клітини різних тканин індуктивно впливають одна на одну і тим самим забезпечують спрямований морфогенез.

Критичні періоди у розвитку людини

У процесі розвитку нового організму існують такі періоди, коли весь організм або його окремі клітини, органи та їх системи є найбільш чутливими до екзогенних та ендогенних факторів середовища. Такі періоди прийнято називати критичними, оскільки саме в цей час у них можуть відбутися зміни, які надалі призведуть до порушення нормального розвитку та формування аномалій - порушень нормальної анатомічної будови органів без порушення їх функцій, пороків - порушень анатомічної будови органів з порушенням їх функцій, каліцтв - виражених анатомічних порушень структури органів, з порушенням їх функцій, часто несумісним із життям.

Критичними періодами у розвитку людини є:

1) гаметогенез (спермато- та овогенез);

2) запліднення;

3) імплантація (7 – 8-а доба);

4) плацентація та закладка осьових комплексів (3 - 8-й тиждень);

5) стадія посиленого росту головного мозку (15 - 20-й тиждень);

6) формування статевого апарату та інших функціональних систем (20 - 24-й тиждень);

7) народження дитини;

8) період новонародженості (до 1 року);

9) період статевого дозрівання (11 – 16 років).

В ембріогенезі критичні періоди для певних груп клітин виникають тоді, коли відбувається формування епігеному та здійснюється детермінація, що зумовлює подальшу диференціювання клітин у певному напрямку та формування органів та тканин. Саме в цей період різні хімічні та фізичні впливи можуть призвести до порушення формування природного епігенома, тобто до утворення нового, що детермінує клітини до розвитку у новому, незвичайному напрямку, що призводить до розвитку аномалій, вад та каліцтв.

До несприятливих факторів відносяться куріння, прийом алкоголю, наркоманія, шкідливі речовини, що містяться у повітрі, питній воді, продуктах харчування, деякі лікарські препарати. Нині у зв'язку з екологічною обстановкою наростає кількість новонароджених із різними зазначеними вище відхиленнями.

Тема 8. ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ОРГАНІЗАЦІЇ ТКАНИН

Тканина - історично (філогенетично) сформована система клітин і неклітинних структур, що має спільність будови, а іноді і походження і спеціалізована на виконанні певних функцій. Тканина – це новий (після клітин) рівень організації живої матерії.

Структурні компоненти тканини: клітини, похідні клітин, міжклітинна речовина.

Характеристика структурних компонентів тканини

Клітини – основні, функціонально провідні компоненти тканин. Майже всі тканини складаються з кількох типів клітин. Крім того, клітини кожного типу в тканинах можуть знаходитись на різних етапах зрілості (диференціювання). Тому в тканині розрізняють такі поняття, як клітинна популяція та клітинний дифферон.

Клітинна популяція - це сукупність клітин цього типу. Наприклад, у пухкій сполучній тканині (найпоширенішій в організмі) міститься:

1) населення фібробластів;

2) населення макрофагів;

3) населення тканинних базофілів та ін.

Клітинний дифферон (або гістогенетичний ряд) - це сукупність клітин даного типу (даної популяція), що знаходяться на різних етапах диференціювання. Вихідними клітинами диферона є стовбурові клітини, далі йдуть молоді (бластні) клітини, дозрівають клітини і зрілі клітини. Розрізняють повний дифферон чи неповний залежно від цього, чи у тканинах клітини всіх типів розвитку.

Однак тканини – це не просто скупчення різних клітин. Клітини в тканинах знаходяться у певному взаємозв'язку, і функція кожної з них спрямована на виконання функції тканини.

Клітини в тканинах впливають одна на одну або безпосередньо через щілинні контакти (нексуси) і синапси, або на відстані (дистантно) за допомогою виділення різних біологічно активних речовин.

Похідні клітин:

1) симпласти (злиття окремих клітин, наприклад, м'язове волокно);

2) синцитій (кілька клітин, з'єднаних між собою відростками, наприклад сперматогенний епітелій звивистих канальців сім'яника);

3) післяклітинні утворення (еритроцити, тромбоцити).

Міжклітинна речовина – також продукт діяльності певних клітин. Міжклітинна речовина складається з:

1) аморфної речовини;

2) волокон (колагенових, ретикулярних, еластичних).

Міжклітинна речовина неоднаково виражена в різних тканинах.

Розвиток тканин в онтогенезі (ембріогенезі) та філогенезі

В онтогенезі розрізняють такі етапи розвитку тканин:

1) етап ортотопічного диференціювання. На цьому етапі зачатки майбутніх певних тканин локалізуються спочатку у певних ділянках яйцеклітини і потім – зиготи;

2) етап бластомірного диференціювання. Внаслідок дроблення зиготи презумптивні (імовірні) зачатки тканин виявляються локалізованими в різних бластомірах зародка;

3) етап зародкового диференціювання. В результаті гаструляції ймовірні зачатки тканин локалізуються у певних ділянках зародкових листків;

4) гістогенез. Це процес перетворення зародків тканин та тканини в результаті проліферації, росту, індукції, детермінації, міграції та диференціювання клітин.

Є кілька теорій розвитку тканин у філогенезі:

1) закон паралельних рядів (А. А. Заварзін). Тканини тварин і рослин різних видів та класів, що виконують однакові функції, мають подібну будову, тобто розвиваються вони паралельно у тварин різних філогенетичних класів;

2) закон дивергентної еволюції (Н. Г. Хлопін). У філогенезі відбувається розбіжність ознак тканин та поява нових різновидів тканини в межі тканинної групи, що призводить до ускладнення тварин організмів та появи різноманітності тканин.

Класифікації тканин

Є кілька підходів до класифікації тканин. Загальноприйнятою є морфофункціональна класифікація, відповідно до якої виділяють чотири тканинні групи:

1) епітеліальні тканини;

2) сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища, опорнотрофічні тканини);

3) м'язові тканини;

4) нервову тканину.

Тканинний гомеостаз (або підтримка структурної сталості тканин)

Стан структурних компонентів тканин та його функціональна активність постійно змінюються під впливом зовнішніх чинників. Насамперед відзначаються ритмічні коливання структурно-функціонального стану тканин: біологічні ритми (добові, тижневі, сезонні, річні). Зовнішні чинники можуть викликати адаптивні (пристосувальні) та дезадаптивні зміни, що призводять до розпаду тканинних компонентів. Є регуляторні механізми (внутрітканинні, міжтканинні, організмові), що забезпечують підтримку структурного гомеостазу.

Внутрішньотканинні регуляторні механізми забезпечуються, зокрема, здатністю зрілих клітин виділяти біологічно активні речовини (кейлони), що пригнічують розмноження молодих (стволових і бластних) клітин цієї ж популяції. При загибелі значної частини зрілих клітин виділення кейлонів зменшується, що стимулює проліферативні процеси та призводить до відновлення чисельності клітин цієї популяції.

Міжтканинні регуляторні механізми забезпечуються індуктивною взаємодією, насамперед за участю лімфоїдної тканини (імунної системи) у підтримці структурного гомеостазу.

Організмні регуляторні фактори забезпечуються впливом ендокринної та нервової систем.

При деяких зовнішніх впливах може порушитись природна детермінація молодих клітин, що може призвести до перетворення одного тканинного типу в інший. Таке явище зветься "метаплазія" і здійснюється тільки в межах цієї тканинної групи. Наприклад, заміна одношарового призматичного епітелію шлунка одношаровим плоским.

Регенерація тканин

Регенерація – відновлення клітин, тканин та органів, спрямоване на підтримку функціональної активності даної системи. У регенерації розрізняють такі поняття як форма регенерації, рівень регенерації, спосіб регенерації.

Форми регенерації:

1) фізіологічна регенерація – відновлення клітин тканини після їхньої природної загибелі (наприклад, кровотворення);

2) репаративна регенерація – відновлення тканин та органів після їх ушкодження (травм, запалень, хірургічних впливів тощо).

Рівні регенерації:

1) клітинний (внутрішньоклітинний);

2) тканинний;

3) органний.

Способи регенерації:

1) клітинний;

2) внутрішньоклітинний;

3) замісний.

Чинники, що регулюють регенерацію:

1) гормони;

2) медіатори;

3) кейлони;

4) фактори зростання та ін.

Інтеграція тканин

Тканини, будучи одним із рівнів організації живої матерії, входять до складу структур вищого рівня організації живої матерії - структурно-функціональних одиниць органів та до складу органів, у яких відбувається інтеграція (об'єднання) кількох тканин.

Механізми інтеграції:

1) міжтканинні (зазвичай індуктивні) взаємодії;

2) ендокринні впливи;

3) нервові впливи.

Наприклад, до складу серця входять серцева м'язова тканина, сполучна тканина епітеліальна тканина.

Тема 9. Епітеліальні тканини

Характеристика епітеліальних тканин

Вони утворюють зовнішні та внутрішні покриви організму.

Функції епітеліїв:

1) захисна (бар'єрна);

2) секреторна;

3) екскреторна;

4) всмоктувальна.

Структурно-функціональні особливості епітеліальних тканин:

1) розташування клітин пластами;

2) розташування клітин на базальній мембрані;

3) переважання клітин над міжклітинною речовиною;

4) полярна диференційованість клітин (на базальний та апікальний полюси);

5) відсутність кровоносних та лімфатичних судин;

6) висока здатність клітин до регенерації.

Структурні компоненти епітеліальної тканини:

1) епітеліальні клітини (епітеліоцити);

2) базальна мембрана.

Епітеліоцити є основними структурними елементами епітеліальних тканин.

Базальна мембрана (товщина близько 1 мкм) складається з:

1) тонких колагенових фібрил (з білка колагену четвертого типу);

2) аморфної речовини (матрикса), що складається з вуглеводно-білково-ліпідного комплексу.

Функції базальної мембрани:

1) бар'єрна (відділення епітелію від сполучної тканини);

2) трофічна (дифузія поживних речовин і продуктів метаболізму з сполучної тканини, що підлягає, і назад);

3) організуюча (прикріплення епітеліоцитів за допомогою напівдесмосу).

Класифікація епітеліальних тканин

Існують такі види епітелію:

1) покривний епітелій;

2) залізистий епітелій.

Генетична класифікація епітеліїв (за Н. Г. Хлопіном):

1) епідермальний тип (розвивається з ектодерма);

2) ентородермальний тип (розвивається з ентодерми);

3) целонефродермальний тип (розвивається із мезодерми);

4) епендимогліальний тип (розвивається з нейроектодерма);

5) ангіодермальний тип (або ендотелій судин, що розвивається з мезенхіми).

Топографічна класифікація епітелію:

1) шкірний тип (епідерміс шкіри);

2) шлунково-кишковий;

3) нирковий;

4) печінковий;

5) дихальний;

6) судинний (ендотелій судин);

7) епітелій серозних порожнин (очеревини, плеври, перикарда).

Залізистий епітелій утворює більшість залоз організму. Складається із залізистих клітин (гландулоцитів) та базальної мембрани.

Класифікація залоз

За кількістю клітин:

1) одноклітинні (бокалоподібна залоза);

2) багатоклітинні (переважна більшість залоз).

За розташуванням клітин в епітеліальному пласті:

1) ендоепітеліальні (бокалоподібна залоза);

2) екзоепітеліальні.

За способом виведення секрету із залози та за будовою:

1) екзокринні залози (мають вивідну протоку);

2) ендокринні залози (не мають вивідних проток і виділяють секрети (гормони) у кров чи лімфу).

За способом виділення секрету із залізистої клітини:

1) мерокринові;

2) апокринові;

3) голокринові.

За складом секрету, що виділяється:

1) білкові (серозні);

2) слизові;

3) змішані (білково-слизові);

4) сальні.

За будовою:

1) прості;

2) складні;

3) розгалужені;

4) нерозгалужені.

Фази секреторного циклу залізистих клітин

Існують такі фази секреторного циклу залізистих клітин:

1) поглинання вихідних продуктів секретоутворення;

2) синтез та накопичення секрету;

3) виділення секрету (за мерокриновим або апокриновим типом);

4) відновлення залізистої клітини.

Тема 10. КРОВ І ЛІМФА

Характеристика та склад крові

Кров - це тканина або один з різновидів сполучних тканин.

Система крові включає наступні компоненти:

1) кров та лімфу;

2) органи кровотворення та імунопоезу;

3) клітини крові, що виселилися з крові в сполучну та епітеліальну тканини і здатні повернутися (рециркулювати) знову в кровоносне русло (лімфоцити).

Кров, лімфа та пухка неоформлена сполучна тканина становлять внутрішнє середовище організму.

Функції крові:

1) транспортне. Ця функція крові вкрай різноманітна. Кров здійснює перенесення газів (за рахунок здатності гемоглобіну зв'язувати кисень та вуглекислий газ), різних поживних та біологічно активних речовин;

2) трофічна. Поживні речовини надходять в організм з їжею, потім розщеплюються в шлунково-кишковому тракті до білків, жирів та вуглеводів, всмоктуються та переносяться кров'ю до різних органів та тканин;

3) дихальна. Здійснюється у вигляді транспорту кисню та вуглекислого газу. Оксигенований в легенях гемоглобін (оксигемоглобін) доставляється кров'ю по артеріям до всіх органів і тканин, де відбувається газообмін (тканинне дихання), кисень витрачається на аеробні процеси, а вуглекислота зв'язується гемоглобіном крові (карбоксигемоглобіном) і по венозному кровопостачання оксигенація;

4) захисна. У крові є клітини та системи, що забезпечують неспецифічний (система комплементу, фагоцити, NK-клітини) та специфічний (Т- та В-системи імунітету) захист;

5) екскреторна. Кров виводить продукти розпаду макромолекул (сечовина та креатинін виводяться нирками із сечею).

У сукупності ці функції забезпечують гомеостаз (постійність внутрішнього середовища організму).

Складові компоненти крові:

1) клітини (формні елементи);

2) рідка міжклітинна речовина (плазма крові).

Співвідношення частин крові: плазма – 55 – 60%, формені елементи – 40 – 45%.

Плазма крові складається з:

1) води (90 – 93%);

2) які у ній речовин (7 - 10%).

У плазмі містяться білки, амінокислоти, нуклеотиди, глюкоза, мінеральні речовини, продукти обміну.

Білки плазми:

1) альбуміни;

2) глобуліни (у тому числі імуноглобуліни);

3) фібриноген;

4) білки-ферменти та ін.

Функція плазми – транспорт розчинних речовин.

У зв'язку з тим що у крові містяться як істинні клітини (лейкоцити), і постклітинні освіти (еритроцити і тромбоцити), разом їх прийнято називати в сукупності форменими елементами.

Якісний та кількісний склад крові (аналіз крові) – гемограма та лейкоцитарна формула.

Гемограма дорослої людини:

1) еритроцитів міститься:

а) у чоловіків – 3,9 – 5,5 x 10¹² в 1 л або 3,9 - 5,5 млн. в 1 мкл, концентрація гемоглобіну 130 - 160 г/л;

б) у жінок – 3,7 – 4,9 x 10¹², Гемоглобін - 120 - 150 г/л;

2) тромбоцитів – 200 – 300 x 10⁹ за 1 л;

3) лейкоцитів – 3,8 – 9 x 10⁹ за 1 л.

Структурна та функціональна характеристика формених елементів крові

Еритроцити – переважна популяція формених елементів крові. Морфологічні особливості:

1) не містять ядра;

2) не містять більшості органел;

3) цитоплазма заповнена пігментним включенням (гемоглобіном).

Форма еритроцитів:

1) двояковогнуті диски – дискоцити (80%);

2) інші 20% - сфероцити, планоцити, ехіноцити, сідлоподібні, двоямкові.

За розміром можна назвати такі види еритроцитів:

1) нормоцити (7,1 – 7,9 мкм, концентрація нормоцитів у периферичній крові – 75%);

2) макроцити (розміром понад 8 мкм, кількість – 12,5%);

3) мікроцити (розміром менше 6 мкм – 12,5%).

Розрізняються дві форми гемоглобіну еритроцитів:

1) НbА;

2) HbF.

У дорослої людини НbА – 98%, HbF – 2%. У новонароджених НbА – 20%, HbF – 80%. Тривалість життя еритроцитів – 120 днів. Старі еритроцити руйнуються макрофагами, в основному в селезінці, а залізо, що звільняється з них, використовується дозріваючими еритроцитами.

У периферичній крові є незрілі форми еритроцитів, які називаються ретикулоцитами (1 - 5% від загального числа еритроцитів).

Функції еритроцитів:

1) дихальна (транспорт газів: O² та СО²);

2) транспорт інших речовин, адсорбованих на поверхні цітолеми (гормонів, імуноглобулінів, лікарських препаратів, токсинів та ін.).

Тромбоцити (або кров'яні пластинки) – фрагменти цитоплазми спеціальних клітин червоного кісткового мозку (мегакаріоцитів).

Складові частини тромбоциту:

1) гіаломер (основа платівки, оточена плазмолемою);

2) грануломер (зернистість, представлена специфічними гранулами, і навіть фрагментами зернистої ЕПС, рибосомами, мітохондріями та інших.).

Форма – округла, овальна, відросткова.

За ступенем зрілості тромбоцити поділяються на:

1) молоді;

2) зрілі;

3) старі;

4) дегенеративні;

5) гігантські.

Тривалість життя – 5 – 8 днів.

Функція тромбоцитів – участь у механізмах згортання крові за допомогою:

1) склеювання пластинок та утворення тромбу;

2) руйнування платівок та виділення одного з численних факторів, що сприяють перетворенню глобулярного фібриногену на нитчастий фібрин.

Лейкоцити (або білі кров'яні тільця) – ядерні клітини крові, що виконують захисну функцію. Містяться у крові від кількох годин за кілька діб, та був залишають кровоносне русло і виявляють свої функції переважно у тканинах.

Лейкоцити представляють неоднорідну групу і поділяються кілька популяцій.

лейкоцитарна формула

Лейкоцитарна формула - відсотковий вміст різних форм лейкоцитів (до загальної кількості лейкоцитів, що дорівнює 100%).

Морфологічна та функціональна характеристика зернистих лейкоцитів

Нейтрофільні лейкоцити (або нейтрофіли) – найбільша популяція лейкоцитів (65 – 75%.). Морфологічні особливості нейтрофілів:

1) сегментоване ядро;

2) у цитоплазмі дрібні гранули, що фарбуються в слабооксифільний (рожевий) колір, серед яких можна виділити неспецифічні гранули – різновиди лізосом, специфічні гранули. Органели у лейкоцитів не розвинені. Розмір у мазку становить 10 – 12 мкм.

За ступенем зрілості нейтрофіли поділяються на:

1) юні (метамієлоцити) – 0 – 0,5%;

2) паличкоядерні – 3 – 5%;

3) сегментоядерні (зрілі) – 60 – 65%.

Збільшення відсоткового змісту юних і паличкоядерних форм нейтрофілів зветься зсувом лейкоцитарної формули вліво і є важливим діагностичним показником. Загальне збільшення кількості нейтрофілів у крові та поява юних форм спостерігається при різних запальних процесах в організмі. В даний час за нейтрофільними лейкоцитами можливе визначення статевої приналежності крові - у жінок один із сегментів має прияток (або приятель) у вигляді барабанної палички.

Тривалість життя нейтрофілів – 8 днів, з них 8 – 12 год вони знаходяться в крові, а потім виходять у сполучну та епітеліальну тканини, де і виконують основні функції.

Функції нейтрофілів:

1) фагоцитоз бактерій;

2) фагоцитоз імунних комплексів ("антиген - антитіло");

3) бактеріостатична та бактеріолітична;

4) виділення кейлонів та регуляція розмноження лейкоцитів.

Еозинофільні лейкоцити (або еозинофіли). Зміст у нормі – 1 – 5%. Розміри в мазках – 12 – 14 мкм.

Морфологічні особливості еозинофілів:

1) є двосегментне ядро;

2) у цитоплазмі відзначається велика оксифільна (червона) зернистість;

3) інші органели розвинені слабо.

Серед гранул еозинофілів виділяють неспецифічні азурофільні гранули - різновид лізосом, що містить фермент пероксидазу та специфічні гранули, що містять кислу фосфатазу. Органели у еозинофілів розвинені слабо.

За ступенем зрілості еозинофіли також поділяються на юні, паличкоядерні та сегментоядерні, проте визначення цих субпопуляцій у клінічних лабораторіях проводиться рідко.

До способів нейтралізації гістаміну та серотоніну відносяться фагоцитоз та адсорбція цих біологічно активних речовин на цитолемі, виділення ферментів, що розщеплюють їх позаклітинно, виділення факторів, що перешкоджають викиду гістаміну та серотоніну.

Функції еозинофілів – участі в імунологічних (алергічних та анафілактичних) реакціях: пригнічують (інгібують) алергічні реакції за допомогою нейтралізації гістаміну та серотоніну.

Участю еозинофілів в алергічних реакціях пояснюється їхній підвищений вміст (до 20 - 40% і більше) у крові при різних алергічних захворюваннях (глистних інвазіях, бронхіальній астмі, при раку та ін.).

Тривалість життя еозинофілів - 6 - 8 днів, їх перебування у кровоносному руслі становить 3 - 8 год.

Базофільні лейкоцити (або базофіли). Це найменша населення зернистих лейкоцитів (0,5 - 1%), але у загальній масі в організмі їх є дуже багато.

Розміри в мазку – 11 – 12 мкм.

Морфологія:

1) велике слабо сегментоване ядро;

2) у цитоплазмі містяться великі гранули;

3) інші органели розвинені слабо.

Функції базофілів - участі в імунних (алергічних) реакціях за допомогою виділення гранул (дегрануляції) і перерахованих вище біологічно активних речовин, які і викликають алергічні прояви (набряк тканини, кровонаповнення, свербіж, спазм гладкої м'язової тканини та ін.).

Базофіли також мають здатність до фагоцитозу.

Морфологічна та функціональна характеристика незернистих лейкоцитів

Агранулоцити містять гранул в цитоплазмі і поділяються на дві абсолютно різні клітинні популяції - лімфоцити і моноцити.

Лімфоцити є клітинами імунної системи.

Лімфоцити за участю допоміжних клітин (макрофагів) забезпечують імунітет, тобто захист організму від генетично чужорідних речовин. Лімфоцити є єдиними клітинами крові, здатними за певних умов мітотично ділитися. Решта лейкоцитів є кінцевими диференційованими клітинами. Лімфоцити – гетерогенна (неоднорідна) популяція клітин.

За розмірами лімфоцити поділяються на:

1) малі (4,5 – 6 мкм);

2) середні (7 – 10 мкм);

3) великі (більше 10 мкм).

У периферичній крові до 90% складають малі лімфоцити та 10 – 12% – середні. Великі лімфоцити у периферичній крові в нормі не зустрічаються. При електронно-мікроскопічному дослідженні малі лімфоцити можна поділити на світлі та темні.

Малі лімфоцити характеризуються:

1) наявністю великого круглого ядра, що складається переважно з гетерохроматину, особливо в дрібних темних лімфоцитах;

2) вузьким обідком базофільної цитоплазми, в якій містяться вільні рибосоми та слабо виражені органели – ендоплазматична мережа, поодинокі мітохондрії та лізосоми.

Для середніх лімфоцитів характерно:

1) більше і пухке ядро, що складається з еухроматину в центрі та гетерохроматину по периферії;

2) у цитоплазмі порівняно з малими лімфоцитами більш розвинені ендоплазматична мережа та комплекс Гольджі, більше мітохондрій та лізосом.

За джерелами розвитку лімфоцити поділяються на:

1) Т-лімфоцити. Їх освіта та подальший розвиток пов'язаний з тимусом (вилочковою залозою);

2) В-лімфоцити. Їх розвиток у птахів пов'язаний з особливим органом (фабрицієвою сумкою), а у ссавців і людини - з поки що точно не встановленим її аналогом.

Крім джерел розвитку, Т-і В-лімфоцити розрізняються між собою та за виконуваними функціями.

За функцією:

1) В-лімфоцити і плазмоцити, що утворюються з них, забезпечують гуморальний імунітет, тобто захист організму від чужорідних корпускулярних антигенів (бактерій, вірусів, токсинів, білків та ін), що містяться в крові, лімфотканинної рідини;

2) Т-лімфоцити, які за виконуваними функціями поділяються на такі субпопуляції: кілери, хелпери, супресори.

Однак ця проста класифікація застаріла і зараз прийнято всі лімфоцити класифікувати за наявністю на їх мембрані рецепторів (CD). Відповідно до цього виділяють лімфоцити CD3, CD4, CD8 і т.д.

За тривалістю життя лімфоцити поділяються на:

1) короткоживучі (тижні, місяці) – переважно В-лімфоцити;

2) довгоживучі (місяці, роки) – переважно Т-лімфоцити.

Моноцити - найбільші клітини крові (18 - 20 мкм), що мають велике бобоподібне або підковоподібне ядро і добре виражену базофільну цитоплазму, в якій містяться множинні піноцитозні бульбашки, лізосоми та інші загальні органели.

За своєю функцією - фагоцити. Моноцити не зовсім зрілими клітинами. Циркулюють у крові 2 - 3 діб, після чого залишають кровоносне русло, мігрують у різні тканини та органи і перетворюються на різні форми макрофагів, фагоцитарна активність яких значно вища за моноцити. Моноцити і їх макрофаги об'єднуються в єдину макрофагічну систему (або мононуклеарну фагоцитарну систему (МФС)).

Особливості лейкоцитарної формули у дітей

У новонароджених у загальному аналізі крові еритроцитів 6 – 7 x 10¹² у літрі – фізіологічний еритроцитоз, кількість гемоглобіну досягає 200 г в 1 л, лейкоцитів 10 – 30 x 10⁹в 1 л – фізіологічний віковий лейкоцитоз, кількість тромбоцитів така сама, як і у дорослих – 200 – 300 x 10⁹ у л.

Після народження кількість еритроцитів та гемоглобіну поступово знижується, досягаючи спочатку показників дорослих (5 млн. в 1 мкл), а потім розвивається фізіологічна анемія. Рівень еритроцитів та гемоглобіну досягає показників дорослих лише до періоду статевого дозрівання. Кількість лейкоцитів через 2 тижні після народження знижується до 10 – 15 x 10⁹в 1 л, а на період статевого дозрівання досягає значень дорослої людини.

Найбільші зміни у лейкоцитарній формулі у дітей відзначаються у вмісті лімфоцитів та нейтрофілів. Інші показники не відрізняються від значень дорослих.

При народженні співвідношення нейтрофілів та лімфоцитів аналогічно показникам дорослих – 65 – 75% до 20 – 35%. У перші дні життя дитини спостерігається зниження концентрації нейтрофілів та підвищення вмісту лімфоцитів, на 4 – 5 добу їх кількість порівнюється – по 45% (перший фізіологічний перехрест). Далі у дітей спостерігаються фізіологічний лімфоцитоз – до 65% та фізіологічна нейтропенія – 25%, найнижчі показники нейтрофілів спостерігаються до кінця другого року життя. Після цього починається поступове підвищення вмісту нейтрофілів та зниження концентрації лімфоцитів, у віці 4 – 5 років спостерігається другий фізіологічний перехрест. До періоду статевого дозрівання співвідношення нейтрофілів та лімфоцитів приходить до рівня дорослої людини.

Складові компоненти та функції лімфи

Лімфа складається з лімфоплазми та формених елементів, в основному лімфоцитів (98%), а також моноцитів, нейтрофілів, іноді еритроцитів. Лімфоплазма утворюється через проникнення тканинної рідини в лімфатичні капіляри, а потім відводиться по лімфатичних судинах різного калібру і вливається у венозну систему. Дорогою руху лімфа проходить через лімфатичні вузли, в яких вона очищається від екзогенних та ендогенних частинок, а також збагачується лімфоцитами.

Функції лімфатичної системи:

1) дренування тканин;

2) збагачення лімфоцитами;

3) очищення лімфи від екзогенних та ендогенних речовин.

Тема 11. Кровотворення

Кровотворення (гемоцитопоез) – процес утворення формених елементів крові.

Розрізняють два види кровотворення:

1) мієлоїдна;

2) лімфоїдна.

У свою чергу мієлоїдне кровотворення поділяється на:

1) еритроцитопоез;

2) гранулоцитопоез;

3) тромбоцитопоез;

4) моноцитопоез.

Лімфоїдне кровотворення поділяється на:

1) Т-лімфоцитопоез;

2) В-лімфоцитопоез.

Крім того, гемопоез поділяється на два періоди:

1) ембріональний;

2) постембріональний.

Ембріональний період призводить до утворення крові як тканини і тому є гістогенезом крові. Постембріональний гемопоез є процесом фізіологічної регенерації крові як тканини.

Ембріональний період гемопоезу

Він здійснюється в ембріогенезі поетапно, змінюючи різні органи кровотворення. Відповідно до цього виділяють три етапи:

1) жовтковий;

2) гепатотімусолієнальний;

3) медулотімусолімфоїдний.

1. Жовтковий етап здійснюється в мезенхімі жовткового мішка починаючи з 2 - 3-го тижня ембріогенезу, з 4 - знижується і до кінця 3 місяця повністю припиняється.

Спочатку в жовтковому мішку в результаті проліферації мезенхімальних клітин утворюються так звані кров'яні острівці, що є осередковими скупченнями відростчастих клітин.

Найбільш важливими моментами жовткового етапу є:

1) утворення стовбурових клітин крові;

2) утворення первинних кровоносних судин.

Дещо пізніше (на 3-му тижні) починають формуватися судини в мезенхімі тіла зародка, проте вони є порожніми щілинними утвореннями. Незабаром судини жовткового мішка з'єднуються з судинами тіла зародка, і встановлюється жовткове коло кровообігу. З жовткового мішка по цих судинах стовбурові клітини мігрують у тіло зародка і заселяють закладки майбутніх кровотворних органів (насамперед печінку), в яких потім здійснюється кровотворення.

2. Гепатотимусолієнальний етап) гемопоезу здійснюється спочатку в печінці, трохи пізніше в тимусі (вилочковій залозі), а потім і в селезінці. У печінці відбувається (тільки екстраваскулярно) в основному мієлоїдний кровотворення починаючи з 5-го тижня і до кінця 5-го місяця, а потім поступово знижується і до кінця ембріогенезу повністю припиняється. Тимус закладається на 7 - 8-му тижні, а пізніше в ньому починається Т-лімфоцитопоез, який триває до кінця ембріогенезу, а потім і в постнатальному періоді до його інволюції (у 25 - 30 років). Селезінка закладається на 4-му тижні, з 7 - 8-го тижня вона заселяється стовбуровими клітинами, і в ній починається універсальне кровотворення, тобто і мієло-і лімфопоез. Особливо активно кровотворення протікає в селезінці з 5-го по 7-й місяці, а потім кровотворення мієлоїдное поступово пригнічується, і до кінця ембріогенезу (у людини) воно повністю припиняється.

3. Медулотімусолімфоїдний етап кровотворення. Закладка червоного кісткового мозку починається з 2-го місяця, кровотворення у ньому починається з 4-го місяця, а з 6-го місяця він є основним органом мієлоїдного та частково лімфоїдного кровотворення, тобто є універсальним кровотворним органом. У цей час у тимусі, селезінці й у лімфатичних вузлах здійснюється лімфоїдне кровотворення.

Внаслідок послідовної зміни органів кровотворення та вдосконалення процесу кровотворення формується кров як тканина, яка у новонароджених має суттєві відмінності від крові дорослих людей.

Постембріональний період кровотворення

Здійснюється в червоному кістковому мозку та лімфоїдних органах (тимусі, селезінці, лімфовузлах, мигдаликах, лімфоїдних фолікулах).

Сутність процесу кровотворення полягає в проліферації та поетапному диференціюванні стовбурових клітин у зрілі формені елементи крові.

У схемі кровотворення представлені два ряди кровотворення:

1) мієлоїдна;

2) лімфоїдна.

Кожен вид кровотворення поділяється на різновиди (чи ряди) кровотворення.

Мієлопоез:

1) еритроцитопоез (або еритроцитарний ряд);

2) гранулоцитопоез (або грануляцитарний ряд);

3) моноцитопоез (або моноцитарний ряд);

4) тромбоцитопоез (або тромбоцитарний ряд).

Лімфопоез:

1) Т-лімфоцитопоез (або Т-лімфоцитарний ряд);

2) В-лімфоцитопоез;

3) плазмоцитопоез.

У процесі поетапної диференціювання стовбурових клітин у зрілі формові елементи крові у кожному ряду кровотворення утворюються проміжні типи клітин, які у схемі кровотворення становлять класи клітин.

Загалом у схемі кровотворення розрізняють шість класів клітин.

I клас – стовбурові клітини. За морфологією клітини цього класу відповідають малому лімфоциту. Ці клітини є поліпотентними, тобто здатні диференціюватися у будь-який формений елемент крові. Напрямок диференціювання залежить від вмісту формених елементів у крові, а також від впливу мікрооточення стовбурових клітин – індуктивних впливів стромальних клітин кісткового мозку чи іншого кровотворного органу. Підтримка популяції стовбурових клітин здійснюється в такий спосіб. Після мітозу стовбурової клітини утворюються дві: одна вступає на шлях диференціювання до форменого елемента крові, а інша приймає морфологію лімфоциту малого розміру, залишається в кістковому мозку, є стовбуровою. Розподіл стовбурових клітин відбувається дуже рідко, їх інтерфаза становить 1 - 2 роки, при цьому 80% стовбурових клітин перебувають у стані спокою і тільки 20% - у мітозі та подальшому диференціюванні. Стовбурові клітини також отримали назву колінеутворюючі одиниці, так як кожна стовбурова клітина дає групу (або клон) клітин.

II клас - напівстволові клітини. Ці клітини обмежено поліпотентними. Виділяють дві групи клітин - попередниці мієлопоезу та лімфопоезу. За морфологією схожі на малий лімфоцит. Кожна з цих клітин дає клон мієлоїдного або лімфоїдного ряду. Поділ відбувається раз на 3 - 4 тижні. Підтримка популяції здійснюється аналогічно поліпотентним клітинам: одна клітина після мітозу вступає в подальше диференціювання, а друга залишається напівстволовою.

III клас – уніпотентні клітини. Цей клас клітин є поетинчутливими - попередниками свого ряду кровотворення. За морфологією вони також відповідають малому лімфоциту і здатні до диференціювання лише в один формений елемент крові. Частота поділу даних клітин залежить від вмісту в крові поетину – біологічно активної речовини, специфічної для кожного ряду кровотворення, – еритропоетину, тромбоцитопоетину. Після мітозу клітин даного класу одна клітина входить у подальшу диференціювання до форменого елемента, а друга підтримує популяцію клітин.

Клітини перших трьох класів об'єднуються в клас морфологічно не ідентифікованих клітин, оскільки всі вони за морфологією нагадують малий лімфоцит, проте їх здатності до розвитку різні.

IV клас – бластні клітини. Клітини цього класу відрізняються за морфологією від решти. Вони великі, мають велике пухке ядро (еухроматин) з 2 - 4 ядерцями, цитоплазма базофільна за рахунок великої кількості вільних рибосом. Ці клітини часто діляться, і всі дочірні вступають у подальше диференціювання. Бласти різних рядів кровотворення можна ідентифікувати за цитохімічними властивостями.

V клас - дозрівають клітини. Цей клас характерний для ряду кровотворення. У цьому вся класі може бути кілька різновидів перехідних клітин від однієї (пролімфоцит, промоноцит) до п'яти в еритроцитарному ряду. Деякі клітини, що дозрівають, у невеликій кількості можуть потрапляти в периферичний кровотік, наприклад ретикулоцити або паличкоядерні лейкоцити.

VI клас – зрілі формені елементи. До цього класи відносяться еритроцити, тромбоцити та сегментоядерні гранулоцити. Моноцити є остаточно диференційованими клітинами. Вони залишають кровоносне русло і диференціюються в кінцевий клас - макрофаги. Лімфоцити диференціюються в кінцевий клас при зустрічі з антигенами, при цьому вони перетворюються на бласти і знову діляться.

Сукупність клітин, що становлять лінію диференціювання стовбурової клітини певний формений елемент, утворює дифферон (або гістогенетичний ряд). Наприклад, еритроцитарний дифферон складають:

1) стовбурова клітина (I клас);

2) напівстволова клітина – попередниця мієлопоезу (II клас);

3) уніпотентна еритропоетинчутлива клітина (III клас);

4) еритробласт (IV клас);

5) дозріваюча клітина – пронормоцит, базофільний нормоцит, поліхроматофільний нормоцит, оксифільний нормоцит, ретикулоцит (V клас);

6) еритроцит (VI клас).

У процесі дозрівання еритроцитів у V класі відбуваються синтез та накопичення гемоглобіну, редукція органел та клітинного ядра. У нормі поповнення еритроцитів здійснюється за рахунок розподілу та диференціювання дозріваючих клітин - пронормоцитів, базофільних та поліхроматофільних нормоцитів. Такий тип кровотворення отримав назву гомопластичного. При вираженій крововтраті поповнення еритроцитів здійснюється не тільки посиленням клітин, що дозрівають, а й клітин IV, III, II і навіть I класу - відбувається гетеропластичний тип кровотворення.

Тема 12. ІМУНОЦИТОПОЕЗ І УЧАСТЬ ІМУННИХ КЛІТИН РЕАКЦІЯХ ІМУНІТЕТУ

На відміну від мієлопоезу лімфоцитопоез в ембріональному та постембріональному періодах здійснюється поетапно, змінюючи різні лімфоїдні органи. Як зазначалося раніше, лімфоцитопоез поділяється на:

1) Т-лімфоцитопоез;

2) В-лімфоцитопоез.

У свою чергу вони діляться на три етапи:

1) кістковомозковий етап;

2) етап антигеннезалежного диференціювання, який здійснюється в центральних імунних органах;

3) етап антигензалежної диференціювання, що здійснюється в периферичних лімфоїдних органах.

Т-лімфоцитопоез

Перший етап здійснюється в лімфоїдній тканині червоного кісткового мозку, де утворюються такі класи клітин:

1) стовбурові клітини – I клас;

2) напівстволові клітини попередники Т-лімфоцитопоезу – II клас;

3) уніпотентні Т-поетинчутливі клітини, попередниці Т-лімфоцитопоезу. Ці клітини мігрують у кров'яне русло і досягають вилочкової залози (тимусу) – ІІІ клас.

Другий етап - антигеннезалежне диференціювання, що здійснюється в кірковій речовині тимусу. При цьому відбувається подальше утворення Т-лімфоцитів. Стромальними клітинами виділяється тимозин, під впливом якого відбувається перетворення уніпотентних клітин Т-лімфобласти. Вони є клітинами IV класу у Т-лімфоцитопоезі. Т-лімфобласти перетворюються на Т-пролімфоцити (клітини V класу), а вони на Т-лімфоцити - VI клас.

У тимусі з уніпотентних клітин розвиваються самостійно три субпопуляції Т-лімфоцитів – Т-кілери, Т-хелпери, Т-супресори.

Т-лімфоцити, що утворилися, набувають у кірковій речовині тимусу різні рецептори до різноманітних антигенів, при цьому самі антигени в тимус не надходять. Захист вилочкової залози від попадання чужорідних антигенів здійснюється за рахунок наявності гематотимусного бар'єру і відсутності судин, що приносять, в тимусі.

В результаті другого етапу утворюються субпопуляції Т-лімфоцитів, які мають різні рецептори до певних антигенів. У тимусі також відбувається утворення Т-лімфоцитів, які мають рецептори до антигенів власних тканин, проте такі клітини відразу ж руйнуються макрофагами.

Після утворення Т-лімфоцити, не проникаючи в мозкову речовину тимусу, надходять у кровотік і заносяться в периферичні лімфоїдні органи.

Третій етап (антигеннозалежне диференціювання) здійснюється в Т-залежних зонах периферичних лімфоїдних органів - лімфатичних вузлах та селезінці. Тут створюються умови для зустрічі антигену з Т-лімфоцитом (кілером, хелпером або супресором), що має рецептор до цього антигену.

Найчастіше відбувається безпосередня взаємодія Т-лімфоциту з антигеном, а опосередковане - через макрофаг. При вступі до організму чужорідного антигену він спочатку фагоцитується макрофагом (завершений фагоцитоз), частково розщеплюється, а антигенна детермінанта виноситься на поверхню макрофагу, де концентрується. Потім ці детермінанти передаються макрофагами на відповідні рецептори різних субпопуляцій Т-лімфоцитів. Під впливом специфічного антигену відбувається реакція бластотрансформації – перетворення Т-лімфоциту на Т-лімфобласт. Подальше диференціювання клітин залежить від того, яка субпопуляція Т-лімфоцитів провзаємодіяла з антигеном.

Т-кілерний лімфобласт дає такі клони клітин.

1. Т-кілери (або цитотоксичні лімфоцити), що є ефекторними клітинами, що забезпечують клітинний імунітет. Т-кілери забезпечують первинну імунну відповідь – реакцію організму на першу взаємодію з антигеном.

У процесі знищення кілерами чужорідного антигену можна виділити два основних механізми: контактна взаємодія - руйнація ділянки цитолеми клітини-мішені та дистантна взаємодія - виділення цитотоксичних факторів, що діють на клітину-мішень поступово та тривало.

2. Клітини Т-пам'яті. Ці клітини при повторній зустрічі організму з тим же антигеном забезпечують вторинну імунну відповідь, яка сильніша і швидше за первинну.

Т-хелперний лімфобласт дає такі клони клітин:

1) Т-хелпери, що секретують медіатор лімфокін, що стимулює гуморальний імунітет. Це індуктор імунопоезу;

2) клітини Т-пам'яті.

Т-супресорний лімфобласт дає такі клони клітин:

1) Т-супресори;

2) клітини Т-пам'яті.

Таким чином, в ході третього етапу Т-лімфоцитопоезу відбувається утворення ефекторних клітин кожної субпопуляції Т-лімфоцитів (Т-кілерів, Т-хелперів і Т-супресорів), які мають певну функцію, і клітин Т-пам'яті, що забезпечують вторинну імунну відповідь.

У клітинному імунітеті можна виділити два механізми знищення кілерами клітин-мішеней - контактна взаємодія, при якому відбувається руйнування ділянки цитолеми клітини-мішені та її загибель, і дистантна взаємодія - виділення цитотоксичних факторів, що діють на клітину-мішень поступово і викликають її загибель через .

В-лімфоцитопоез

У процесі В-лимфоцитопоэза можна назвати такі етапи.

Перший етап - здійснюється в червоному кістковому мозку, де утворюються такі класи клітин:

1) стовбурові клітини – I клас;

2) напівстволові клітини, попередниці лімфопоезу – II клас;

3) уніпотентні В-лімфопоетинчутливі клітини – попередниці В-лімфоцитопоезу – III клас.

Другий етап - антигеннезалежне диференціювання - у птахів здійснюється у спеціальному органі - фабрицієвій сумці, у ссавців у тому числі й у людей такий орган не знайдено. Більшість дослідників вважає, що другий етап (як і перший) здійснюється у червоному кістковому мозку, де утворюються В-лімфобласти - клітини IV класу. Потім відбувається їх проліферація у В-пролімфоцити – клітини V класу та у В-лімфоцити – клітини VI класу. У процесі другого етапу В-лімфоцити набуває різноманітних рецепторів до антигенів. При цьому встановлено, що рецептори представлені білками - імуноглобулінами, які синтезуються в самих дозрівають В-лімфоцитах, потім виносяться на поверхню і вбудовуються в плазмолемму. Кінцеві хімічні угруповання цих рецепторів різні, і саме цим пояснюється специфічність сприйняття ними певних антигенних детермінант різних антигенів.

Третій етап – антигензалежне диференціювання здійснюється у В-залежних зонах периферичних лімфоїдних органів – у селезінці та лімфатичних вузлах. Тут відбувається зустріч В-лімфоцитів з антигенами, їх подальша активація та трансформація в імунобласт. Це відбувається лише за участю додаткових клітин - макрофагів, Т-хелперів та Т-супресорів. Отже, для активації В-лімфоцитів необхідна кооперація наступних клітин В-лімфоциту, Т-хелпера або Т-супресора, а також гуморального антигену - бактерії, вірусу або білка полісахариду. Процес взаємодії протікає наступним чином: антигенпредставляющий макрофаг фагоцитує антиген і виносить на поверхню клітинної мембрани антигенну детермінанту, після цього детермінанта впливає на В-лімфоцити, Т-хелпери та Т-супресори. Таким чином, вплив антигенної детермінанти на В-лімфоцит недостатньо для реакції бластотрансформації, вона протікає після активації Т-хелпера і виділення ним активуючого лімфокіну. Після цього В-лімфоцит перетворюється на імунобласт. Після проліферації імунобласту утворюються клони клітин – плазмоцити – ефекторні клітини гуморального імунітету, вони синтезують і виділяють у кров імуноглобуліни – антитіла різних класів та клітини В-пам'яті.

Імуноглобуліни (антитіла) взаємодіють зі специфічними антигенами, утворюється комплекс "антиген - антитіло", таким чином відбувається нейтралізація чужорідних антигенів.

Т-хелпери грають наступну функцію у здійсненні гуморального імунітету - сприяють реакції бластотрансформації, замінюють синтез неспецифічних імуноглобулінів на специфічні, стимулюють синтез та виділення імуноглобулінів плазмоцитами.

Т-супресори активуються цими ж антигенами та виділяють лімфокіни, що пригнічують утворення плазмоцитів та синтез ними імуноглобулінів аж до повного припинення. Таким чином, вплив на В-лімфоцит Т-кілерів та Т-хелперів регулює реакції гуморального імунітету.

Тема 13. Сполучні тканини. ВЛАСНО СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ

У поняття "з'єднувальні тканини" (тканини внутрішнього середовища, опорно-трофічні тканини) об'єднуються неоднакові за морфологією і виконуваними функціями тканини, але що володіють деякими загальними властивостями і розвиваються з єдиного джерела - мезенхіми.

Структурно-функціональні особливості сполучних тканин:

1) внутрішнє розташування в організмі;

2) переважання міжклітинної речовини над клітинами;

3) різноманіття клітинних форм;

4) загальне джерело походження – мезенхіма.

Функції сполучних тканин:

1) трофічна (метаболічна);

2) опорна;

3) захисна (механічна, неспецифічна та специфічна);

4) репаративна (пластична) та ін.

Найбільш поширеними в організмі є волокнисті сполучні тканини і особливо пухка волокниста неоформлена тканина, яка входить до складу практично всіх органів, утворюючи строму, шари та прошарки, супроводжуючи кровоносні судини.

Морфологічна та функціональна характеристика пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини.

Складається з клітин та міжклітинної речовини, яка, у свою чергу, складається з волокон (колагенових, еластичних, ретикулярних) та аморфної речовини.

Морфологічні особливості, що відрізняють пухку волокнисту сполучну тканину від інших різновидів сполучних тканин:

1) різноманітність клітинних форм (дев'ять клітинних типів);

2) переважання у міжклітинній речовині аморфної речовини над волокнами.

Функції пухкої волокнистої сполучної тканини:

1) трофічна;

2) опорна (утворює строму паренхіматозних органів);

3) захисний (неспецифічний та специфічний (участь в імунних реакціях) захист);

4) депо води, ліпідів, вітамінів, гормонів;

5) репаративна (пластична).

Клітинні типи (клітинні популяції) пухкої волокнистої сполучної тканини:

1) фібробласти;

2) макрофаги (гістіоцити);

3) тканинні базофіли (огрядні клітини);

4) плазмоцити;

5) жирові клітини (ліпоцити);

6) пігментні клітини;

7) адвентиційні плітки;

8) перицити;

9) клітини крові – лейкоцити (лімфоцити, нейтрофіли).

Структурна та функціональна характеристика клітинних типів

Фібробласти - переважна популяція клітин пухкої волокнистої сполучної тканини. Вони неоднорідні за ступенем зрілості та функціональної специфічності і тому поділяються на такі субпопуляції:

1) малодиференційовані клітини;

2) диференційовані (або зрілі клітини, чи власне фібробласти);

3) старі фібробласти (дефінітивні) – фіброцити, а також спеціалізовані форми фібробластів;

4) міофібробласти;

5) фіброкласти.

Переважною формою є зрілі фібробласти, функція яких полягає у синтезі та виділенні в міжклітинне середовище білків колагену та еластину, а також глікозамінно-гліканів.

Для структурної організації фібробластів характерно виражений розвиток синтетичного апарату – зернистої ендоплазматичної мережі та транспортного апарату – пластинчастого комплексу Гольджі. Інші органели розвинені слабо. У фіброцитах зерниста ЕПС та пластинчастий комплекс редуковані. У цитоплазмі фібробластів містяться мікрофіламенти, що містять скорочувальні білки актин та міозин, але особливо розвинені ці органели у міофібробластах, завдяки яким вони здійснюють стягування молодої сполучної тканини при утворенні рубця. Для фіброкластів характерний вміст у цитоплазмі великої кількості лізосом. Ці клітини здатні виділяти лізосомальні ферменти в міжклітинне середовище і за допомогою їх розщеплювати колагенові або еластичні волокна на фрагменти, а потім фагоцитувати розщеплені фрагменти внутрішньоклітинно. Отже, для фіброкластів характерним є здійснення лізису міжклітинної речовини, у тому числі волокон (наприклад, при інволюції матки після пологів).

Таким чином, різні форми фіброкластів утворюють міжклітинну речовину сполучної тканини (фібробласти), підтримують її у певному структурному та функціональному стані (фіброцити), руйнують її за певних умов (фіброкласти). Завдяки цим властивостям фібробластів здійснюється репаративна функція сполучної тканини.

Макрофаги - клітини, здійснюють захисну функцію, насамперед у вигляді фагоцитозу великих частинок.

За сучасними даними макрофаги є поліфункціональними клітинами. Утворюються макрофаги з моноцитів після виходу з кровоносного русла. Макрофаги характеризуються структурною та функціональною гетерогенністю залежно від ступеня зрілості, області локалізації, а також від їх активації антигенами чи лімфоцитами.

Захисна функція макрофагів проявляється у різних формах:

1) неспецифічний захист (за допомогою фагоцитозу екзогенних та ендогенних частинок та їх внутрішньоклітинного перетравлення);

2) виділення у позаклітинне середовище лізосомальних ферментів та інших речовин;

3) специфічний (або імунологічний захист – участь у різноманітних імунних реакціях).

Макрофаги поділяються на фіксовані та вільні. Макрофаги сполучної тканини є рухомими або блукаючими і називаються гістіоцитами.

Розрізняють макрофаги серозних порожнин (перитонеальні та плевральні), альвеолярні, макрофаги печінки (купферівські клітини), макрофаги центральної нервової системи – гліальні макрофаги, остеокласти.

Усі види макрофагів поєднуються в мононуклеарну фагоцитарну систему (або макрофагічну систему) організму.

За функціональним станом макрофаги поділяються на резидуальні (неактивні) та активовані. Залежно від цього відрізняється і їхня внутрішньоклітинна будова.

Найбільш характерною структурною особливістю макрофагів є наявність вираженого лізосомального апарату, тобто в цитоплазмі міститься багато лізосом та фагосом.

Особливістю гістоцитів є наявність на їх поверхні численних складок, інвагінацій та псевдоподій, що відбивають пересування клітин або захоплення ними різноманітних частинок. У плазмолемі макрофагів містяться різноманітні рецептори, за допомогою яких вони розпізнають різні, у тому числі антигенні частинки, а також різноманітні біологічно активні речовини.

Фагоцитуючи антигенні речовини макрофаги виділяють, концентрують, а потім виносять на плазмолемму їх активні хімічні угруповання - антигенні детермінанти, а потім передають їх на лімфоцити. Ця функція називається антигенпредставляючою. За допомогою цієї функції макрофаги запускають антигенні реакції, оскільки встановлено, що більшість антигенних речовин не здатні запускати імунні реакції самостійно, тобто діяти безпосередньо на рецептори лімфоцитів. Крім того, активовані макрофаги виділяють деякі біологічно активні речовини - монокіни, які регулюють вплив на різні сторони імунних реакцій.

Макрофаги беруть участь у заключних стадіях імунних реакцій як гуморального, і клітинного імунітету. У гуморальному імунітеті вони фагоцитують імунні комплекси "антиген - антитіло", а в клітинному імунітеті під впливом лімфокінів макрофаги набувають кілерних властивостей і можуть руйнувати чужорідні, в тому числі і пухлинні, клітини.

Таким чином, макрофаги не є імунними клітинами, але беруть участь у імунних реакціях.

Макрофаги також синтезують та виділяють у міжклітинне середовище близько ста різних біологічно активних речовин. Тому макрофаги можна віднести до секреторних клітин.

Тканинні базофіли (огрядні клітини) є істинними клітинами пухкої волокнистої сполучної тканини.

Функція цих клітин полягає у регуляції місцевого тканинного гомеостазу.

Це досягається за допомогою синтезу тканинними базофілами та подальшим виділенням у міжклітинне середовище глікозамінно-гліканів (гепарину та хондроїтинсерних кислот), гістаміну, серотоніну та інших біологічно активних речовин, які впливають на клітини та міжклітинну речовину сполучної тканини.

Найбільше впливають ці біологічно активні речовини на мікроциркуляторне русло, де викликають підвищення проникності гемокапілярів, посилюють гідратацію міжклітинної речовини. Продукти опасистих клітин впливають на імунні реакції та на процеси запалення та алергії.

Джерела утворення опасистих клітин нині остаточно не встановлені.

Для ультраструктурної організації тканинних базофілів характерна наявність у цитоплазмі двох типів гранул:

1) метахроматичних гранул, що фарбуються основними барвниками із зміною кольору забарвлення;

2) ортохроматичних гранул, що фарбуються основними барвниками без зміни кольору і є лізосомами.

При збудженні тканинних базофілів їх виділяються біологічно активні речовини такими способами:

1) за допомогою виділення гранул – дегрануляцією;

2) за допомогою дифузного виділення через мембрану гістаміну, який підвищує судинну проникність та викликає гідратацію основної речовини, посилюючи тим самим запальну реакцію.

Гладкі клітини беруть участь в імунних реакціях. При попаданні в організм деяких чужорідних речовин плазмоцити синтезують імуноглобуліни класу Е, які потім адсорбуються на цитолеметкових клітин. При повторному попаданні в організм цих же антигенів на поверхні опасистих клітин утворюються імунні комплекси "антиген - антитіло", які викликають різку дегрануляцію тканинних базофілів, а біологічно активні речовини, що виділяються у великій кількості, обумовлюють швидкий наступ алергічних і анафілактичних реакцій.

Плазматичні клітини (плазмоцити) є клітинами імунної системи (ефекторними клітинами гуморального імунітету).

Утворюються плазмоцити з-лімфоцитів при впливі на них антигенних речовин.

Більшість їх локалізується в органах імунної системи (лімфовузлах, селезінці, мигдаликах, фолікулах), але значна частина плазмоцитів розподіляється у сполучній тканині.

Функції плазмоцитів – синтез та виділення у міжклітинне середовище антитіл – імуноглобулінів, які поділяються на п'ять класів.

У плазмоцитах добре розвинений синтетичний та видільний апарат. На електроннограмах плазмоцитів видно, що майже вся цитоплазма заповнена зернистою ендоплазматичною мережею, крім невеликої ділянки, яка примикає до ядра і в якому розташований пластинчастий комплекс Гольджі та клітинний центр. При вивченні плазмоцитів під світловим мікроскопом при звичайному гістологічному забарвленні - гематоксилін-еозин, вони мають округлу або овальну форму, базофільну цитоплазму, ексцентрично розташоване ядро, що містить глибки гетерохроматину у вигляді трикутників (колесоподібне ядро). До ядра належить блідо забарвлена ділянка цитоплазми - "світлий дворик", в якому локалізується комплекс Гольджі. Число плазмоцитів відбиває інтенсивність імунних реакцій.

Жирові клітини (адипоцити) містяться в пухкій сполучній тканині в неоднакових кількостях у різних ділянках тіла та в різних органах.

Функції жирових клітин:

1) депо енергетичних ресурсів;

2) депо води;

3) депо жиророзчинних вітамінів та ін.

Жирові клітини розташовуються групами поблизу судин мікроциркуляторного русла. При значному скупченні вони утворюють білу жирову тканину. Адипоцити мають характерну морфологію: майже вся цитоплазма заповнена однією жировою краплею, а органели та ядро відсунуті на периферію. При спиртової фіксації та проведенням по батареї спиртів жир розчиняється, і клітина набуває форми персня з печаткою, а скупчення жирових клітин у гістологічному препараті має пористий, стільниковий вигляд. Виявляються ліпіди лише після формалінової фіксації гістохімічними методами – судан та осмій.

Пігментні клітини (пігментоцити, меланоцити) – клітини відростчастої форми, що містять у цитоплазмі пігментні включення (меланін). Пігментні клітини є істинними клітинами сполучної тканини, оскільки, по-перше, вони локалізуються у сполучної, а й у епітеліальної тканини, а по-друге, вони утворюються не з мезенхімальних клітин, та якщо з нейробластов нервових гребінців.

Адвентиційні клітини локалізуються в адвентиції судин. Вони мають витягнуту та сплощену форму. Цитоплазма даних клітин слабо базофільна і містить незначну кількість органел. Одні автори розглядають адвентиційні клітини як самостійні клітинні елементи сполучної тканини, інші вважають, що є джерелом у розвиток фібробластів, жирових і гладком'язових клітин.

Перицити – клітини, що локалізуються у стінках капілярів – у розщепленні базальної мембрани.

Лейкоцити - лімфоцити та нейтрофіли. У нормі у сполучній тканині обов'язково містяться у різних кількостях клітини крові – лімфоцити та нейтрофіли. При запальних станах кількість їх різко збільшується (лімфоцитарна та лейкоцитарна інфільтрація).

Міжклітинна речовина сполучної тканини

Воно складається з двох структурних компонентів:

1) з основної (або аморфної) речовини;

2) із волокон.

Основна (або аморфна) речовина складається з білків та вуглеводів. Білки представлені в основному колагеном, а також альбумінами та глобулінами.

Вуглеводи представлені полімерними формами, в основному глікозаміногліканами (сульфатованими - хондроїтинсерними кислотами, дерматансульфатом та ін.)

Вуглеводні компоненти утримують воду, залежно від вмісту води тканина може бути більш менш щільною.

Аморфна речовина забезпечує транспорт речовин із крові клітинам і назад, у тому числі транспорт із сполучної тканини в епітеліальну.

Аморфна речовина утворюється за рахунок діяльності насамперед фібробластів – колагенів та глікозаміногліканів, а також за рахунок речовин плазми крові – альбумінів та глобулінів.

Залежно від концентрації води основна аморфна речовина може бути більш менш щільною, що і визначає функціональну роль даного різновиду тканини.

Волокнистий компонент представлений колагеновими, еластичними та ретикулярними волокнами. У різних органах співвідношення названих волокон неоднаково: в пухкої волокнистої сполучної тканини переважають колагенові волокна.

Колагенові волокна мають різну товщину (від 1 - 3 до 10 і більше мкм). Вони мають високу міцність і малу розтяжність. Кожне колагенове волокно складається з двох хімічних компонентів:

1) фібрилярного білка колагену;

2) вуглеводного компонента - глікозаміногліканів і протеогліканів.

Обидва дані компонента синтезуються фібробластами і виділяються у позаклітинне середовище, де і здійснюється їх складання та побудова волокна.

У структурній організації колагенового волокна виділяють п'ять рівнів.

I рівень – поліпептидний. Колаген представлений поліпептидними ланцюжками, що складаються з трьох амінокислот – проліну, гліцину, лізину.

II рівень - молекулярний, представлений молекулою білка колагену довжиною 280 нм, шириною 1,4 нм, що складається з трьох поліпептидних ланцюжків, закручених у спіраль.

III рівень - протофібрилярний (товщина 10 нм, складається з кількох подовжньо розташованих молекул колагену, з'єднаних між собою водневими зв'язками).

IV рівень - мікрофібрили (товщиною від 11 - 12 нм, і більше). Вони складаються з 5 - 6 протофібрил, пов'язаних бічними зв'язками.

V рівень - фібрил (або колагенове волокно) товщина 1 - 10 мкм, що складається з декількох мікрофібрил - в залежності від товщини, пов'язаних глікозаміногліканами і протеогліканами. Колагенові волокна мають поперечну смугастість, обумовлену як розташуванням амінокислот в поліпептидному ланцюгу, так і розташуванням ланцюгів у молекулі колагену. Колагенові волокна за допомогою вуглеводних компонентів з'єднуються в пучки завтовшки до 150 мкм.

Залежно від порядку розташування амінокислот у поліпептидних ланцюжках, від ступеня їх гідроксилювання та якості вуглеводного компонента розрізняють дванадцять типів білка колагену, з яких добре вивчені лише п'ять типів.

Ці різновиди білка колагену входять до складу не тільки колагенових волокон, а й до складу базальних мембран епітеліальної тканини та судин, хрящових тканин, склоподібного тіла та інших утворень. При розвитку деяких патологічних процесів відбувається розпад колагену та надходження його в кров. У плазмі крові біохімічно визначається тип колагену, а отже, визначається і ймовірна область його розпаду та його інтенсивність.

Еластичні волокна характеризуються високою еластичністю, здатністю розтягуватися та скорочуватися, але незначною міцністю.

Вони тонші за колагенові, не мають поперечної смугастість, по ходу розгалужуються і анастомозують один з одним, утворюючи еластичну мережу. Хімічний склад еластичних волокон – білок еластин та глікопротеїни. Обидва компоненти синтезуються і виділяються фібробластами, а в стінці судин - гладком'язовими клітинами. Білок еластин відрізняється від білка колагену як складом амінокислот, так і їх гідроксильованістю. Структурно еластичне волокно організовано так: центральна частина волокна представлена аморфним компонентом з молекул еластину, а периферична частина - дрібнофібрилярною мережею. Співвідношення аморфного та фібрилярного компонента в еластичних волокнах може бути різним. У більшості волокон переважає аморфний компонент. При рівності аморфного та фібрилярного компонентів волокна називають елауніновими. Трапляються також окситалонові еластичні волокна, що складаються тільки з фібрилярного компонента. Локалізуються еластичні волокна насамперед у тих органах, які постійно змінюють свій обсяг – у легенях, судинах.

Ретикулярні волокна за своїм складом близькі до колагенових волокон.

Ретикулярні волокна складаються з колагену третього типу та вуглеводного компонента. Вони тонші за колагенові, мають слабо виражену поперечну смугастість. Розгалужуючись і анастомозуючи, вони утворюють дрібнопетлисті сітки, звідки і походить їх назва. У ретикулярних волокнах, на відміну від колагенових, більш виражений вуглеводний компонент, який добре виявляється солями азотнокислого срібла, тому ці волокна називають ще аргірофільними. Слід пам'ятати, що аргірофільні властивості мають і незрілі колагенові волокна, що складаються з білка преколагену. За своїми фізичними властивостями ретикулярні волокна займають проміжне положення між колагеновими та еластичними. Вони утворюються з допомогою діяльності ретикулярних клітин. Локалізуються переважно у кровотворних органах, складаючи їх строму.

Щільна волокниста сполучна тканина

Відрізняється від пухкої переважанням у міжклітинній речовині волокнистого компонента над аморфним.

Залежно від характеру розташування волокон щільна волокниста сполучна тканина поділяється на оформлену (волокна даного виду тканини розташовуються впорядковано, найчастіше паралельно один одному) та неоформлену (волокна розташовуються безладно).

Щільна оформлена сполучна тканина представлена в організмі у вигляді сухожиль, зв'язок, фіброзних мембран.

Щільна волокниста неоформлена сполучна тканина утворює сітчастий шар дерми шкіри.

Крім вмісту великої кількості волокон, щільна волокниста сполучна тканина характеризується бідністю клітинних елементів, які представлені переважно фіброцитами.

Будова сухожилля

Сухожилля складається в основному із щільної оформленої сполучної тканини, але містить також і пухку волокнисту сполучну тканину, що утворює прошарки.

На поперечному та поздовжньому розрізі сухожилля видно, що воно складається з паралельно розташованих колагенових волокон, що утворюють пучки I, II та III порядків.

Пучки I порядку - найтонші, відокремлені друг від друга фіброцитами. Пучки II порядку складаються з декількох пучків I порядку, оточених по периферії прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини, що становить ендотеноній. Пучки III порядку складаються з пучків II порядку та оточені більш вираженими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини - перитенонієм.

Усі сухожилля по периферії оточене епітенонієм.

У прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини проходять судини та нерви, що забезпечують трофіку та іннервацію сухожилля.

Вікові особливості волокнистих сполучних тканин

У новонароджених та дітей у волокнистій сполучній тканині, в аморфній речовині міститься багато води, пов'язаної глікозаміногліканами. Колагенові волокна тонкі і складаються не тільки з білка, але і преколагену. Еластичні волокна добре розвинені. Аморфні та волокнисті компоненти сполучної тканини в сукупності зумовлюють еластичність та пружність шкіри у дітей. Зі збільшенням віку в постнатальному онтогенезі вміст глікозаміногліканів в аморфній речовині тканини зменшується, а відповідно знижується і вміст води. Колагенові волокна розростаються і утворюють товсті та грубі пучки. Еластичні волокна значною мірою руйнуються. Внаслідок цього шкіра у літніх і старих людей стає нееластичною та в'ялою.

Сполучні тканини із спеціальними властивостями

Ретикулярна тканина складається з ретикулярних клітин та ретикулярних волокон. Ця тканина утворює строму всіх кровотворних органів (за винятком тимусу) і, крім опорної функції, виконує інші функції: забезпечує трофіку гемопоетичних клітин, впливає на напрямок їх диференціювання.

Жирова тканина складається з скупчення жирових клітин і поділяється на два різновиди: білу та буру жирову тканину.

Біла жирова тканина широко поширена у різних частинах тіла та у внутрішніх органах, неоднаково виражена у різних суб'єктів та протягом онтогенезу. Вона є скупченням типових жирових клітин (адипоцитів).

У жирових клітинах активно протікають обмінні процеси.

Функції білої жирової тканини:

1) депо енергії (макроергів);

2) депо води;

3) депо жиророзчинних вітамінів;

4) механічний захист деяких органів (очного яблука та ін.).

Бура жирова тканина зустрічається лише у новонароджених дітей.

Локалізується вона лише у певних місцях: за грудиною, біля лопаток, на шиї, вздовж хребта. Бура жирова тканина складається зі скупчення бурих жирових клітин, які суттєво відрізняються від типових адипоцитів і за морфологією, і за характером обміну речовин у них. У цитоплазмі бурих жирових клітин міститься велика кількість розподілених по всій цитоплазмі ліпосом.

Окисні процеси в бурих жирових клітинах протікають у 20 разів інтенсивніше, ніж у білих. Основна функція бурої жирової тканини полягає у теплоутворенні.

Слизова сполучна тканина зустрічається лише в ембріональному періоді у провізорних органах і насамперед у складі пупкового канатика. Вона складається здебільшого з міжклітинної речовини, в якій локалізуються фібробластоподібні клітини, що синтезують муцин (слиз).

Пігментна сполучна тканина являє собою ділянки тканини, в яких міститься скупчення меланоцитів (область сосків, мошонки, анального отвору, судинна оболонка очного яблука).

Тема 14. Сполучні тканини. СКЕЛЕТНІ З'ЄДНУВАЛЬНІ ТКАНИНИ

До скелетних сполучних тканин відносяться хрящові та кісткові тканини, що виконують опорну, захисну та механічну функції, а також беруть участь в обміні мінеральних речовин в організмі. Кожен із зазначених різновидів сполучної тканини має суттєві морфологічні та функціональні відмінності, і тому вони розглядаються окремо.

Хрящові тканини

Хрящова тканина складається з клітин - хондроцитів та хондробластів, а також із щільної міжклітинної речовини.

Хондробласти розташовуються поодиноко по периферії хрящової тканини. Є витягнутими сплощеними клітинами з базофільною цитоплазмою, що містить добре розвинену зернисту ЕПС і пластинчастий комплекс. Ці клітини синтезують компоненти міжклітинної речовини, виділяють їх у міжклітинне середовище, поступово диференціюються в дефінітивні клітини хрящової тканини – хондроцити. Хондробласти мають здатність мітотичного поділу. У надхрящниці, що оточує хрящову тканину, містяться неактивні, малодиференційовані форми хондробластів, які за певних умов диференціюються в хондробласти, що синтезують міжклітинну речовину, а потім і в хондроцити.

Аморфна речовина містить значну кількість мінеральних речовин, що не утворюють кристали, воду, щільну волокнисту тканину. Судини у хрящовій тканині в нормі відсутні. Залежно від будови міжклітинної речовини хрящові тканини поділяються на гіалінову, еластичну та волокнисту хрящову тканину.

В організмі людини гіалінова хрящова тканина широко поширена і входить до складу великих хрящових гортань (щитовидного і перстневидного), трахеї, хрящової частини ребер.

Еластична хрящова тканина характеризується знаходженням у клітинній речовині як колагенових, так і еластичних волокон (хрящова тканина вушної раковини та хрящової частини зовнішнього слухового проходу, хрящів зовнішнього носа, дрібних хрящових гортань та середніх бронхів).

Волокниста хрящова тканина характеризується вмістом у міжклітинній речовині потужних пучків із паралельно розташованих колагенових волокон. При цьому хондроцити розташовуються між пучками волокон у вигляді ланцюжків. За фізичними властивостями характеризується високою міцністю. В організмі зустрічається лише в обмежених місцях: складає частину міжхребцевих дисків (фіброзне кільце), а також локалізується у місцях прикріплення зв'язок та сухожиль до гіалінових хрящів. У цих випадках чітко простежується поступовий перехід фіброцитів сполучної тканини до хондроцитів хрящової тканини.

При вивченні хрящових тканин слід чітко усвідомити поняття "хрящова тканина" та "хрящ".

Хрящова тканина – різновид сполучної тканини, будова якої накладена вище. Хрящ – анатомічний орган, який складається з хрящової тканини та надхрящниці. Надхрящниця покриває хрящову тканину зовні (за винятком хрящової тканини суглобових поверхонь) та складається з волокнистої сполучної тканини.

У надхрящниці виділяють два шари:

1) зовнішній – фіброзний;

2) внутрішній - клітинний (або камбіальний, паростковий).

У внутрішньому шарі локалізуються малодиференційовані клітини - прехондробласти та неактивні хондробласти, які в процесі ембріонального та регенераційного гістогенезу перетворюються спочатку на хондробласти, а потім на хондроцити.

У фіброзному шарі знаходиться мережа кровоносних судин. Отже, надхрящниця як складова частина хряща виконує такі функції:

1) забезпечує трофікою безсудинну хрящову тканину;

2) захищає хрящову тканину;

3) забезпечує регенерацію хрящової тканини за її ушкодженні.

Трофік гіалінової хрящової тканини суглобових поверхонь забезпечується синовіальною рідиною суглобів, а також рідиною з судин кісткової тканини.

Розвиток хрящової тканини та хрящів (хондрогістогенез) здійснюється з мезенхіми.

Кісткові тканини

Кісткова тканина є різновидом сполучної тканини та складається з клітин та міжклітинної речовини, в якій міститься велика кількість мінеральних солей, головним чином фосфат кальцію. Мінеральні речовини становлять 70% кісткової тканини, органічні – 30%.

Функції кісткових тканин:

1) опорна;

2) механічна;

3) захисний (механічний захист);

4) участь у мінеральному обміні організму (депо кальцію та фосфору).

Клітини кісткової тканини – остеобласти, остеоцити, остеокласти. Основними клітинами у сформованій кістковій тканині є остеоцити. Це клітини відростчастої форми з великим ядром та слабо вираженою цитоплазмою (клітини ядерного типу). Тіла клітин локалізуються у кісткових порожнинах (лакунах), а відростки – у кісткових канальцях. Численні кісткові канальці, анастомозуючи між собою, пронизують кісткову тканину, повідомляючись периваскулярним простором, утворюють дренажну систему кісткової тканини. У цій дренажній системі міститься тканинна рідина, за допомогою якої забезпечується обмін речовин не тільки між клітинами та тканинною рідиною, а й у міжклітинній речовині.

Остеоцити є дефінітивними формами клітин та не діляться. Утворюються вони з остеобластів.

Остеобласти містяться тільки в кістковій тканині, що розвивається. У сформованій кістковій тканині вони містяться зазвичай у неактивній формі в окістя. У кістковій тканині, що розвивається, остеобласти охоплюють по периферії кожну кісткову пластинку, щільно прилягаючи один до одного.

Форма цих клітин може бути кубічною, призматичною та незграбною. У цитоплазмі остеобластів містяться добре розвинена ендоплазматична мережа, пластинчастий комплекс Гольджі, багато мітохондрій, що свідчить про високу синтетичну активність цих клітин. Остеобласти синтезують колаген та глікозаміноглікани, які потім виділяють у міжклітинний простір. За рахунок цих компонентів формується органічний матрикс кісткової тканини.

Ці клітини забезпечують мінералізацію міжклітинної речовини у вигляді виділення солей кальцію. Поступово виділяючи міжклітинну речовину, вони як би замуровуються і перетворюються на остеоцити. При цьому внутрішньоклітинні органели значною мірою редукуються, синтетична та секреторна активність знижується, та зберігається функціональна активність, властива остеоцитам. Остеобласти, що локалізуються в камбіальному шарі окістя, знаходяться в неактивному стані, синтетичні та транспортні органели в них розвинені слабо. При подразненні цих клітин (у разі травм, переломів кісток і т. д.) у цитоплазмі швидко розвиваються зерниста ЕПС і пластинчастий комплекс, відбувається активний синтез та виділення колагену та глікозаміногліканів, формування органічного матриксу (кісткової мозолі), а потім і формування дефінітивної кісткової тканини. Таким способом за рахунок діяльності остеобластів окістя відбувається регенерація кісток при їх ушкодженні.

Остеокласти - костеруйнуючі клітини, у сформованій кістковій тканині відсутні, але містяться в окістя і в місцях руйнування та перебудови кісткової тканини. Оскільки в онтогенезі безперервно здійснюються локальні процеси перебудови кісткової тканини, то й у цих місцях обов'язково присутні й остеокласти. У процесі ембріонального остеогістогенезу ці клітини відіграють дуже важливу роль і присутні у великій кількості. Остеокласти мають характерну морфологію: ці клітини багатоядерні (3 - 5 і більше ядер), мають досить великий розмір (близько 90 мкм) і характерну форму - овальну, але частина клітини, що прилягає до кісткової тканини, має плоску форму. У плоскій частині можна виділити дві зони: центральну (гофровану частину, що містить численні складки та відростки, і периферична частина (прозору) тісно стикається з кістковою тканиною. У цитоплазмі клітини, під ядрами, розташовуються численні лізосоми і вакуолі різної величини.

Функціональна активність остеокласту проявляється так: у центральній (гофрованій) зоні основи клітини з цитоплазми виділяються вугільна кислота та протеолітичні ферменти. Вугільна кислота, що виділяється, викликає демінералізацію кісткової тканини, а протеолітичні ферменти руйнують органічний матрикс міжклітинної речовини. Фрагменти колагенових волокон фагоцитуються остеокластами та руйнуються внутрішньоклітинно. За допомогою цих механізмів відбувається резорбція (руйнування) кісткової тканини, тому остеокласти зазвичай локалізуються в поглибленнях кісткової тканини. Після руйнування кісткової тканини за рахунок діяльності остеобластів, що виселяються із сполучної тканини судин, відбувається побудова нової кісткової тканини.

Міжклітинна речовина кісткової тканини складається з основної (аморфної) речовини та волокон, у яких містяться солі кальцію. Волокна складаються з колагену і складаються в пучки, які можуть розташовуватися паралельно (упорядковано) або неупорядковано, на підставі чого будується гістологічна класифікація кісткових тканин. Основна речовина кісткової тканини, як і інших різновидів сполучних тканин, складається з глікозаміно- та протеогліканів.

У кістковій тканині міститься менше хондроїтинсерних кислот, але більше лимонної та інших, які утворюють комплекси із солями кальцію. У процесі розвитку кісткової тканини спочатку утворюється органічний матрикс - основна речовина та колагенові волокна, а потім уже в них відкладаються солі кальцію. Вони утворюють кристали - гидрооксиапатити, які відкладаються як і аморфному речовині, і у волокнах. Забезпечуючи міцність кісток, фосфорнокислі солі кальцію є одночасно і депо кальцію і фосфору в організмі. Таким чином, кісткова тканина бере участь у мінеральному обміні організму.

При вивченні кісткової тканини слід також чітко розділяти поняття "кісткова тканина" та "кістка".

Кістка – це орган, основним структурним компонентом якого є кісткова тканина.

Кістка як орган складається з таких елементів, як:

1) кісткова тканина;

2) окістя;

3) кістковий мозок (червоний, жовтий);

4) судини та нерви.

Окістя (періост) оточує по периферії кісткову тканину (за винятком суглобових поверхонь) і має будову, подібну до надхрящниці.

У окісті виділяють зовнішній фіброзний і внутрішній клітинний (або камбіальний) шар. У внутрішньому шарі містяться остеобласти та остеокласти. У окістя локалізується судинна мережа, з якої дрібні судини через канали, що прободають, проникають в кісткову тканину.

Червоний кістковий мозок розглядається як самостійний орган і відноситься до органів кровотворення та імуногенезу.

Кісткова тканина у сформованих кістках представлена в основному пластинчастою формою, однак у різних кістках, у різних ділянках однієї кістки вона має різну будову. У плоских кістках та епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки утворюють поперечини (трабекули), що становлять губчасту речовину кістки. У діафізах трубчастих кісток пластинки щільно прилягають одна до одної і утворюють компактну речовину.

Усі різновиди кісткової тканини розвиваються переважно з мезенхіми.

Розрізняють два способи остеогістогенезу:

1) розвиток безпосередньо з мезенхіми (прямий остеогістогенез);

2) розвиток із мезенхіми через стадію хряща (непрямий остеогістогенез).

Будова діафіза трубчастої кістки. На поперечному зрізі діафіза трубчастої кістки розрізняють такі шари:

1) окістя (періост);

2) зовнішній шар загальних (або генеральних) пластин;

3) шар остеонів;

4) внутрішній шар загальних (чи генеральних) пластин;

5) внутрішню фіброзну платівку (ендост).

Зовнішні загальні платівки розташовуються під окістям у кілька шарів, не утворюючи єдиного кільця. Між платівками розташовуються в лакунах остеоцити. Через зовнішні пластинки проходять канали, що прободають, через які з окістя в кісткову тканину проникають прободаючі волокна і судини. Пробідаючі судини забезпечують трофіку кісткової тканини, а волокна, що прободають, міцно пов'язують окістя з кістковою тканиною.

Шар остеонів складається з двох компонентів: остеонів та вставних пластин між ними. Остеон є структурною одиницею компактної речовини трубчастої кістки. Кожен остеон складається з 5 - 20 концентрично нашарованих пластин та каналу остеону, в якому проходять судини (артеріоли, капіляри, венули). Між каналами сусідніх остеонів є анастомози. Остеони складають основну масу кісткової тканини діафіза трубчастої кістки. Вони розташовуються подовжньо трубчастою кісткою відповідно силовим (або гравітаційним) лініям і забезпечують виконання опорної функції. При зміні напряму силових ліній, внаслідок перелому чи викривлення кісток остеони, які не несуть навантаження, руйнуються остеокластами. Однак остеони руйнуються не повністю, а частина кісткових пластин остеону по його довжині зберігається, і такі частини остеону, що залишилися, називаються вставковими пластинами.

Протягом постнатального остеогенезу постійно відбувається перебудова кісткової тканини, одні остеони резорбціруются, інші утворюються, тому між остеонами знаходяться пластинки вставок або залишки попередніх остеонів.

Внутрішній шар загальних пластинок має будову, аналогічну зовнішньому, але він менш виражений, а в області переходу діафіза в епіфізи загальні платівки продовжуються трабекули.

Ендоост - тонка сполучнотканинна пластинка, що вистилає порожнину каналу діафіза. Шари в ендоості чітко не виражені, але серед клітинних елементів містяться остеобласти та остеокласти.

Класифікація кісткових тканин

Розрізняють два різновиди кісткових тканин:

1) ретикулофіброзну (грубоволокнисту);

2) пластинчасту (паралельно волокнисту).

В основі класифікації лежить характер розташування колагенових волокон. У ретикулофіброзній кістковій тканині пучки колагенових волокон товсті, звивисті та розташовуються неупорядковано. У мінералізованій міжклітинній речовині в лакунах безладно розташовуються остеоцити. Пластинчаста кісткова тканина складається з кісткових пластинок, в яких колагенові волокна або їх пучки розташовуються паралельно в кожній пластинці, але під прямим кутом до ходу сусідніх волокон пластинок. Між пластинками у лакунах розташовуються остеоцити, тоді як їх відростки проходять у канальцях через пластинки.

В організмі людини кісткова тканина представлена майже виключно пластинчастою формою. Ретикулофіброзна кісткова тканина зустрічається лише як етап розвитку деяких кісток (тем'яних, лобових). У дорослих людей вона знаходиться в області прикріплення сухожиль до кісток, а також на місці окостенілих швів черепа (стрілоподібного шва, луски лобової кістки).

Розвиток кісткової тканини та кісток (остеогістогенез)

Усі різновиди кісткової тканини розвиваються з одного джерела – з мезенхіми, але розвиток різних кісток здійснюється неоднаково. Розрізняють два способи остеогістогенезу:

1) розвиток безпосередньо з мезенхіми – прямий остеогістогенез;

2) розвиток з мезенхіми через стадію хряща – непрямий остеогістогенез.

За допомогою прямого остеогістогенезу розвивається невелика кількість кісток – покривні кістки черепа. При цьому спочатку утворюється ретикулофіброзна кісткова тканина, яка невдовзі руйнується та заміщається пластинчастою.

Прямий остеогістогенез протікає у чотири стадії:

1) стадія утворення скелетогенних острівців у мезенхімі;

2) стадія утворення осеоїдної тканини – органічного матриксу;

3) стадія мінералізації (кальцинифікації) остеоїдної тканини та утворення ретикулофіброзної кісткової тканини;

4) стадія перетворення ретикулофіброзної кісткової тканини пластинчасту кісткову тканину.

Непрямий остеогенез починається з 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Спочатку в мезенхімі за рахунок діяльності хондробластів закладається хрящова модель майбутньої кістки із гіалінової хрящової тканини, покрита надхрящницею. Потім відбувається заміна спочатку в діафіз, а потім і в епіфіз хрящової кісткової тканини. Окостеніння в діафізі здійснюється двома способами:

1) перихондрально;

2) ендохондрально.

Спочатку в діафізі хрящової закладки кістки з надхрящниці виселяються остеобласти і утворюють ретикулофіброзну кісткову тканину, яка у вигляді манжети охоплює по периферії хрящову тканину. Внаслідок цього надхрящниця перетворюється на окістя. Такий спосіб утворення кісткової тканини називають перихондральним. Після утворення кісткової манжети порушується трофіка глибоких відділів гіалінового хряща у ділянці діафізу, у результаті тут відбувається відкладення солей кальцію - омелення хряща. Потім під індуктивним впливом звапніння хряща в цю зону з окістя через отвори в кістковій манжеті проростають кровоносні судини, в адвентиції яких містяться остеокласти і остеобласти. Остеокласти руйнують омілий хрящ, а навколо судин, за рахунок діяльності остеобластів формується пластинчаста кісткова тканина у вигляді первинних остеонів, які характеризуються широким просвітом (каналом) у центрі та нечіткими межами між пластинами. Такий спосіб утворення кісткової тканини в глибині хрящової тканини зветься ендохондральним. Одночасно з ендохондральним окостенінням відбувається перебудова грубоволокнистої кісткової манжети пластинчасту кісткову тканину, що становить зовнішній шар генеральних пластин. В результаті перихондрального та ендохондрального окостеніння хрящова тканина в ділянці діафізу заміщується кістковою. При цьому формується порожнина діафіза, що заповнюється спочатку червоним кістковим мозком, який потім змінюється білим кістковим мозком.

Епіфізи трубчастих кісток та губчасті кістки розвиваються тільки ендохондрально. Спочатку у глибоких частинах хрящової тканини епіфіза відзначається омелення. Потім туди проникають судини з остеокластами та остеобластами, і за рахунок їх діяльності відбувається заміна хрящової тканини пластинчастої у вигляді трабекул. Периферична частина хрящової тканини зберігається як суглобового хряща. Між діафізом та епіфізом тривалий час зберігається хрящова тканина – метаепіфізарна пластинка, за рахунок постійного розмноження клітин якої відбувається зростання кістки у довжину.

У метаепіфізарної платівці виділяються такі зони клітин:

1) прикордонна зона;

2) зона стовпчастих клітин;

3) зона пухирчастих клітин.

Приблизно до 20 років метаепіфізарна пластинка редукується, відбувається синостозування епіфізів та діафізу, після чого зростання кістки у довжину припиняється. У процесі розвитку кісток за рахунок діяльності остеобластів окістя відбувається зростання кісток у товщину. Регенерація кісток після їх ушкодження та переломів здійснюється за рахунок діяльності остеобластів окістя. Перебудова кісткової тканини здійснюється постійно протягом усього остеогенезу: одні остеони чи його частини руйнуються, інші - утворюються.

Чинники, що впливають на процес остеогістогенезу та стан кісткової тканини

На процес остеогістогенезу стан кісткової тканини впливають такі чинники.

1. Зміст вітамінів А, С, Д. Нестача в їжі цих вітамінів призводить до порушення синтезу колагенових волокон і до розпаду вже існуючих, що проявляється крихкістю та посиленою ламкістю кісток. Недостатнє утворення вітаміну D у шкірі призводить до порушення кальцифікації кісткової тканини та супроводжується недостатньою міцністю кісток, їх гнучкістю (наприклад, при рахіті). Надлишковий вміст вітаміну А активує діяльність остеокластів, що супроводжується резорбцією кісткової тканини.

2. Оптимальний вміст гормонів щитовидної та паращитовидної залози – кальцитоніну та паратгормону, які регулюють вміст кальцію у сироватці крові. На стан кісткової тканини впливає рівень статевих гормонів.

3. Викривлення кісток призводить до розвитку п'єзоелектричного ефекту – стимуляції остеокластів та резорбції кісткової тканини.

4. Соціальні фактори - харчування та ін.

5. Чинники довкілля.

Вікові зміни кісткової тканини

Зі збільшенням віку змінюється співвідношення органічних та неорганічних речовин у кістковій тканині у бік збільшення неорганічних та зниження органічних, що супроводжується підвищенням ламкості кісток. Саме цим можна пояснити значне зростання частоти переломів у людей похилого віку.

Тема 15. М'язові тканини. Скелетна м'язова тканина

Властивістю скоротливості мають практично всі види клітин завдяки наявності в їх цитоплазмі скорочувального апарату, представленого мережею тонких мікрофіламентів (5 - 7 нм), що складаються зі скорочувальних білків актину, міозину, тропоміозину. За рахунок взаємодії названих білків-мікрофіламентів здійснюються скорочувальні процеси та забезпечується рух у цитоплазмі гіалоплазми, органел, вакуолей, утворення псевдоподій та інвагінацій плазмолеми, а також процеси фаго- та піноцитозу, екзоцитозу, поділу та переміщення клітин. Зміст скорочувальних елементів (а отже, і скорочувальні процеси) неоднаково виражені різних типах клітин. Найбільш виражені скорочувальні структури у клітинах, основною функцією яких є скорочення. Такі клітини або їх похідні утворюють м'язові тканини, які забезпечують скорочувальні процеси в порожнистих внутрішніх органах та судинах, переміщення частин тіла щодо один одного, підтримання пози та переміщення організму у просторі. Крім руху, при скороченні виділяється велика кількість тепла, а отже, м'язові тканини беруть участь у терморегуляції організму.

М'язові тканини неоднакові за будовою, джерелами походження та іннервації, функціональними особливостями.

Будь-який різновид м'язової тканини, крім скорочувальних елементів (м'язових клітин і м'язових волокон), включає клітинні елементи і волокна пухкої волокнистої сполучної тканини і судини, які забезпечують трофіку і здійснюють передачу зусиль скорочення м'язових елементів.

М'язова тканина підрозділяється за будовою на гладку (несчерченную) і поперечно-смугасту (смугастую). Кожна з двох груп, у свою чергу, поділяється на види за джерелами походження, будовою та функціональними особливостями.

Гладка м'язова тканина, що входить до складу внутрішніх органів та судин, розвивається з мезенхіми. До спеціальних м'язових тканин нейрального походження належать гладком'язові клітини райдужної оболонки, епідермального походження - міоепітеліальні клітини слинних, слізних, потових та молочних залоз.

Поперечно-смугаста м'язова тканина поділяється на скелетну та серцеву. Обидва ці різновиди розвиваються з мезодерми, але з різних її частин: скелетна - з міотомів сомітів, серцева - з вісцеральних листків спланхіотом.

Поперечно-смугаста скелетна м'язова тканина

Як зазначалося, структурно-функциональной одиницею цієї тканини є м'язове волокно. Воно є витягнутим циліндричним утворенням з загостреними кінцями довжиною від 1 до 40 мм (а за деякими даними - до 120 мм), діаметром 0,1 мм. М'язове волокно оточене оболонкою сарколеммою, у якій під електронним мікроскопом чітко виділяються два листки: внутрішній листок є типовою плазмолемою, а зовнішній являє собою тонку сполучнотканинну пластинку (базальну пластинку).

Основним структурним компонентом м'язового волокна є миосимпласт. Таким чином, м'язове волокно є комплексною освітою і складається з наступних основних структурних компонентів:

1) міосімпласту;

2) клітин-міосателітів;

3) базальної платівки.

Базальна пластинка утворена тонкими колагеновими та ретикулярними волокнами, відноситься до опорного апарату та виконує допоміжну функцію передачі сил скорочення на сполучнотканинні елементи м'яза.

Клітини-міосателіти є ростковими елементами м'язових волокон, які відіграють важливу роль у процесах фізіологічної та репаративної регенерації.

Міосимпласт є основним структурним компонентом м'язового волокна як за обсягом, так і за функціями, що виконуються. Він утворюється у вигляді злиття самостійних недиференційованих м'язових клітин - міобластів.

Міосимпласт можна розглядати як витягнуту гігантську багатоядерну клітину, що складається з великої кількості ядер, цитоплазми (саркоплазми), плазмолеми, включень, загальних та спеціалізованих органел.

У міосимпласті до 10 тис. поздовжньо витягнутих світлих ядер, що розташовуються на периферії під плазмолемою. Поблизу ядер локалізуються фрагменти слабо вираженої зернистої ендоплазматичної мережі, пластинчастого комплексу Гольджі та невелика кількість мітохондрій. Центріолі у симпласті відсутні. У саркоплазмі є включення глікогену та міоглобіну.

Відмінною особливістю міосимпласту є також наявність у ньому:

1) міофібрил;

2) саркоплазматичної мережі;

3) канальців Т-системи.

Міофібрили - скорочувальні елементи міосимпласту локалізуються в центральній частині саркоплазми міосімпласту.

Вони поєднуються в пучки, між якими розташовуються прошарки саркоплазми. Між міофібрилами локалізується велика кількість мітохондрій (сакросом). Кожна міофібрилла простягається поздовжньо протягом усього міосимпласту і своїми вільними кінцями прикріплюється до його плазмолеми у конічних кінців. Діаметр міофібрили становить 0,2 – 0,5 мкм.

За своєю будовою міофібрили неоднорідні протягом, поділяються на темні (анізотропні), або А-диски, і світлі (ізотропні), або I-диски. Темні і світлі диски всіх міофібрил розташовуються одному рівні і зумовлюють поперечну смугастість всього м'язового волокна. Диски у свою чергу складаються з більш тонких волоконців - протофібрил, або міофіламентів. Темні диски складаються з міозину, світлі – з актину.

Посередині I-диска поперечно актинових мікрофіламентів, проходить темна смужка - телофрагма (або Z-лінія), посередині А-диска проходить менш виражена мезофрагма (або М-лінія).

Актинові міофіламенти посередині I-диску скріплюються білками, що становлять Z-лінію, а вільними кінцями частково входять до А-диску між товстими міофіламентами.

При цьому навколо одного міозинового філаменту розташовуються шість актинових. При частковому скороченні міофібрили актинові філаменти як би втягуються в А-диск, і в ньому утворюється світла зона (або Н-смужка), обмежена вільними кінцями мікрофіламентів. Ширина Н-смужки залежить від ступеня скорочення міофібрили.

Ділянка міофібрили, розташована між двома Z-смужками, носить назву саркомера і є структурно-функціональною одиницею міофібрили. Саркомір включає А-диск і розташовані по сторонах від нього дві половини I-диску. Отже, кожна міофібрила є сукупністю саркомерів. Саме у саркомірі здійснюються процеси скорочення. Слід зазначити, що кінцеві саркомери кожної міофібрили прикріплюються до плазмолем міосімпласту за допомогою актинових міофіламентів.

Структурні елементи саркомера у розслабленому стані можна виразити формулою:

Z + 1/2I = 1/2А + Ь + 1/2А + 1/2I + Z.

Процес скорочення здійснюється при взаємодії актинових та міозинових філаментів з утворенням між ними актоміозинових "містків", за допомогою яких відбувається втягування актинових філаментів в А-диск та укорочення саркомера.

Для розвитку цього процесу необхідні три умови:

1) наявність енергії у формі АТФ;

2) наявність іонів кальцію;

3) наявність біопотенціалу.

АТФ утворюється в саркосомах (мітохондріях), у великій кількості локалізованих між міофібрилами. Виконання другої та третьої умови здійснюється за допомогою спеціальних органел м'язової тканини - саркоплазматичної мережі (аналогу ендоплазматичної мережі звичайних клітин) та системи Т-канальців.

Саркоплазматична мережа є видозміненою гладкою ендоплазматичною мережею і складається з розширених порожнин і анастомозуючих канальців, що оточують міофібрили.

При цьому саркоплазматична мережа поділяється на фрагменти, що оточують окремі саркомери. Кожен фрагмент складається з двох термінальних цистерн, з'єднаних порожнистими канальцями, що анастомозують - L-канальцями. У цьому термінальні цистерни охоплюють саркомер у сфері I-диску, а канальці - у сфері А-диска. У термінальних цистернах і канальцях містяться іони кальцію, які при надходженні нервового імпульсу та досягненні хвилі деполяризації мембран саркоплазматичної мережі виходять з цистерн та канальців і розподіляються між актиновими та міозиновими мікрофіламентами, ініціюючи їхню взаємодію.

Після припинення хвилі деполяризації іони кальцію спрямовуються назад у термінальні цистерни та канальця.

Таким чином, саркоплазматична мережа є не лише резервуаром для іонів кальцію, а й відіграє роль кальцієвого насоса.

Хвиля деполяризації передається на саркоплазматичну мережу від нервового закінчення спочатку плазмолемою, а потім Т-канальцями, які не є самостійними структурними елементами. Вони являють собою трубчасті вп'ячування плазмолеми в саркоплазму. Проникаючи вглиб, Т-канальці розгалужуються і охоплюють кожну міофібрилу в межах одного пучка строго на певному рівні, зазвичай на рівні Z-смужки або дещо медіальніше - в області сполуки актинових та міозинових філаментів. Отже, до кожного саркомера підходять і оточують його два Т-канальці. По сторонах від кожного Т-канальця розташовуються дві термінальні цистерни саркоплазматичної мережі сусідніх саркомерів, які разом з Т-канальцями становлять тріаду. Між стінкою Т-канальця та стінками термінальних цистерн є контакти, через які хвиля деполяризації передається на мембрани цистерн і зумовлює вихід з них іонів кальцію та початок скорочення.

Таким чином, функціональна роль Т-канальців полягає у передачі збудження з плазмолеми на саркоплазматичну мережу.

Для взаємодії актинових та міозинових філаментів та подальшого скорочення, крім іонів кальцію, необхідна також енергія у вигляді АТФ, яка виробляється в саркосомах, у великій кількості, що розташовуються між міофібрилами.

Під впливом іонів кальцію стимулюється АТФ-азна активність міозину, що призводить до розщеплення АТФ з утворенням АДФ та виділенням енергії. Завдяки енергії, що виділилася, встановлюються "містки" між головками білка міозину і певними точками на білку актині, і за рахунок укорочення цих "містків" відбувається підтягування актинових філаментів між міозиновими.

Потім ці зв'язки розпадаються, з використанням енергії АТФ та головки міозину утворюються нові контакти з іншими точками на актиновому філаменті, але розташованими дистальніше за попередні. Так відбувається поступове втягування актинових філаментів між міозиновими та укорочення саркомера. Ступінь цього скорочення залежить від концентрації вільних іонів кальцію поблизу міофіламентів та від вмісту АТФ.

При повному скороченні саркомера актинові філаменти досягають М-смужки саркомера. При цьому зникають Н-смужка та I-диски, а формула саркомера може бути виражена наступним чином:

Z+1/2IA+M+1/2AI+Z.

При частковому скороченні формула саркомера виглядатиме так:

Z+1/nI+1/nIA+1/2H+M+1/2H+1/nAI+1/nI+Z.

Одночасне та співдружнє скорочення всіх саркомерів кожної міофібрили призводить до скорочення всього м'язового волокна. Крайні саркомери кожної міофібрили прикріплюються актиновими міофіламентами до плазмолеми міосімпласту, яка на кінцях м'язового волокна має складчастий характер. При цьому на кінцях м'язового волокна базальна пластинка не входить до складки плазмолеми. Її прободають тонкі колагенові та ретикулярні волокна, проникають у глиб складок плазмолеми і прикріплюються в тих її місцях, до яких з внутрішньої сторони прикріплюються актинові філаменти дистальних саркомерів.

Завдяки цьому створюється міцний зв'язок міосимпласту з волокнистими структурами ендомізії. Колагенові та ретикулярні волокна кінцевих відділів м'язових волокон разом з волокнистими структурами ендомізія та перимизія в сукупності утворюють сухожилля м'язів, які прикріплюються до певних точок скелета або вплітаються в сітчастий шар дерми шкіри в області обличчя. Завдяки скороченню м'язів відбувається переміщення частин чи всього організму, і навіть зміна рельєфу обличчя.

Не всі м'язові волокна однакові за своєю будовою. Розрізняють два основних типи м'язових волокон, між якими є проміжні, що відрізняються між собою насамперед особливостями обмінних процесів та функціональними властивостями та меншою мірою - структурними особливостями.

Волокна I типу - червоні м'язові волокна, що характеризуються насамперед високим вмістом у саркоплазмі міоглобіну (що надає їм червоного кольору), великою кількістю саркосом, високою активністю в них ферменту сукцинатдегідрогенази, високою активністю АТФ-ази повільної дії. Ці волокна мають здатність повільного, але тривалого тонічного скорочення і малої стомлюваності.

Волокна II типу - білі м'язові волокна, що характеризуються незначним вмістом міоглобіну, але високим вмістом глікогену, високою активністю фосфорилази та АТФ-ази швидкого типу. Функціонально волокна даного типу характеризуються здатністю швидшого, сильного, але менш тривалого скорочення.

Між двома крайніми типами м'язових волокон знаходяться проміжні, що характеризуються різним поєднанням названих включень та різною активністю перерахованих ферментів.

Будь-який м'яз містить усі типи м'язових волокон у різному їх кількісному співвідношенні. У м'язах, що забезпечують підтримку пози, переважають червоні м'язові волокна, у м'язах, що забезпечують рух пальців та пензлів, переважають червоні та перехідні волокна. Характер м'язового волокна може змінюватись в залежності від функціонального навантаження та тренування. Встановлено, що біохімічні, структурні та функціональні особливості м'язового волокна залежать від іннервації.

Перехресна пересадка еферентних нервових волокон та його закінчень із червоного волокна на біле (і навпаки) призводить до зміни обміну, і навіть структурних і функціональних особливостей у цих волокнах на протилежний тип.

Будова та фізіологія м'яза

М'яз як орган складається з м'язових волокон, волокнистої сполучної тканини, судин, нервів. М'яз - це анатомічна освіта, основним та функціонально провідним структурним компонентом якого є м'язова тканина.

Волокниста сполучна тканина утворює прошарки у м'язі: ендомізій, перимизій, епімізій, а також сухожилля.

Ендомізій оточує кожне м'язове волокно, складається з пухкої волокнистої сполучної тканини і містить кровоносні та лімфатичні судини, переважно капіляри, за допомогою яких забезпечується трофіка волокна.

Перимизій оточує кілька м'язових волокон, зібраних у пучки.

Епімізій (або фасція) оточує весь м'яз, сприяє функціонуванню м'яза як органу.

Гістогенез скелетної поперечно-смугастої м'язової тканини

З міотомів мезодерми до певних ділянок мезенхіми виселяються малодиференційовані клітини - міобласти. В області контактів міобластів цитолема зникає, і утворюється симпластична освіта - міотрубка, в якій ядра у вигляді ланцюжка розташовуються в середині, а по периферії з міофіламентів починають диференціюватися міофібрили.

До міотрубки підростають нервові волокна, утворюючи рухові нервові закінчення. Під впливом еферентної нервової іннервації починається перебудова м'язової трубки в м'язове волокно: ядра переміщаються на периферію симпласту до плазмолем, а міофібрили займають центральну частину. Зі складок ендоплазматичної мережі розвивається саркоплазматична мережа, що оточує кожну міофібрилу на всьому її протязі. Плазмолема міосимпласту утворює глибокі трубчасті випинання - Т-канальця. За рахунок діяльності зернистої ендоплазматичної мережі спочатку міобластів, а потім і м'язових труб синтезуються та виділяються за допомогою пластинчастого комплексу білки та полісахариди, з яких формується базальна пластинка м'язового волокна.

При формуванні міотрубки, а потім диференціювання м'язового волокна частина міобластів не входить до складу симпласту, а прилягає до нього, розташовуючись під базальною пластинкою. Ці клітини звуться міосателітів і відіграють важливу роль у процесі фізіологічної та репаративної регенерації. Встановлено, що закладка поперечно-смугастої скелетної мускулатури відбувається лише в ембріональному періоді. У постнатальному періоді здійснюється їхнє подальше диференціювання та гіпертрофія, але кількість м'язових волокон навіть в умовах інтенсивних тренувань не збільшується.

Регенерація скелетної м'язової тканини

У м'язовій, як і в інших тканинах, розрізняють два види регенерації фізіологічну та репаративну. Фізіологічна регенерація проявляється у формі гіпертрофії м'язових волокон.

Це виявляється у збільшенні їх товщини та довжини, наростанні числа органел, головним чином міофібрил, числа ядер, що проявляється посиленням функціональної здатності м'язового волокна. Радіоізотопними методами встановлено, що збільшення вмісту ядер у м'язових волокнах досягається шляхом поділу клітин міосателітів та подальшого входження до міосимпласту дочірніх клітин.

Збільшення числа міофібрил здійснюється за допомогою синтезу актинових та міозинових білків вільними рибосомами та подальшого складання цих білків у актинові та міозинові міофіламенти паралельно з відповідними філаментами саркомерів. Внаслідок цього спочатку відбувається потовщення міофібрил, а потім їх розщеплення та утворення дочірніх. Можливе утворення нових актинових та міозинових міофіламентів не паралельно, а встик вже існуючим, чим досягається їхнє подовження.

Саркоплазматична мережа і Т-канальця в м'язовому волокні, що гіпертрофується, утворюються за рахунок розростання попередніх елементів. При певних видах м'язового тренування може формуватись переважно червоний тип м'язових волокон (у стаєрів у легкій атлетиці) або білий тип.

Вікова гіпертрофія м'язових волокон інтенсивно проявляється з початком рухової активності організму (1 – 2 роки), що зумовлено насамперед посиленням нервової стимуляції. У старечому віку, а також в умовах незначного м'язового навантаження, настає атрофія спеціальних та загальних органел, витончення м'язових волокон та зниження їх працездатності.

Репаративна регенерація розвивається після ушкодження м'язових волокон.

У цьому способі регенерація залежить від величини дефекту. При значному пошкодженні протягом м'язового волокна міосателіти в області пошкодження і прилеглих ділянках розгальмовуються, посилено проліферують, а потім мігрують в область дефекту м'язового волокна, де вбудовуються в ланцюжки, формуючи мікротрубочку.

Подальша диференціювання мікротрубочки призводить до поповнення дефекту та відновлення цілісності м'язового волокна. В умовах невеликого дефекту м'язового волокна на його кінцях за рахунок регенерації внутрішньоклітинних органел утворюються м'язові нирки, які ростуть один назустріч одному, а потім зливаються, призводячи до закриття дефекту.

Репаративна регенерація та відновлення цілісності м'язових волокон можуть здійснюватися лише за певних умов: якщо збереглася рухова іннервація м'язових волокон і якщо в ділянку пошкодження не потрапили елементи сполучної тканини (фібробласти). Інакше дома дефекту утворюється сполучно-тканинний рубець.

В даний час доведено можливість аутотрансплантації м'язової тканини, у тому числі й цілих м'язів при дотриманні наступних умов:

1) механічного подрібнення м'язової тканини трансплантанта з метою розгальмовування клітин-сателітів для подальшої проліферації;

2) приміщення подрібненої тканини у фасціальному ложі;

3) підшивання рухового нервового волокна до подрібненого трансплантата;

4) наявності скорочувальних рухів м'язів-антагоністів та синергістів.

Іннервація кістякових м'язів

Скелетні м'язи отримують рухову, чутливу та трофічну (вегетативну) іннервацію. Двигунну (еферентну) іннервацію скелетні м'язи тулуба та кінцівок отримують від мотонейронів передніх рогів спинного мозку, а м'язи обличчя та голови – від рухових нейронів певних черепних нервів.

При цьому до кожного м'язового волокна підходить сам аксон мотонейрона, або його відгалуження. У м'язах, що забезпечують координовані рухи (м'язи кистей, передпліччя, шиї) кожне м'язове волокно іннервується одним мотонейроном, чим досягається більша точність рухів. У м'язах, які переважно забезпечують підтримку пози, десятки і навіть сотні м'язових волокон одержують рухову іннервацію від одного мотонейрону у вигляді розгалуження його аксона.

Двигун нервове волокно, підійшовши до м'язового волокна, проникає під ендомізій і базальну пластинку і розпадається на терміналі, які разом з прилеглим специфічним ділянкою миосимпласта утворюють аксоном'язовий синапс (або моторну бляшку).

Під впливом нервового імпульсу хвиля деполяризації поширюється далі Т-канальцями і в області тріад передається на термінальні цистерни саркоплазматичної мережі, зумовлюючи вихід іонів кальцію і початок процесу скорочення м'язового волокна.

Чутлива іннервація скелетних м'язів здійснюється псевдоуніполярними нейронами спинальних гангліїв у вигляді різноманітних рецепторних закінчень дендритів цих клітин. Рецепторні закінчення скелетних м'язів можна поділити на дві групи:

1) специфічні рецепторні прилади, характерні лише для скелетної мускулатури – м'язові веретени та сухожильний комплекс Гольджі;

2) неспецифічні рецепторні закінчення кустикоподібної або деревоподібної форми, що розподіляються в пухкій сполучній тканині ендо-, пери- та епіневрію.

М'язові веретени - це складно влаштовані інкапсульовані утворення. У кожному м'язі міститься від кількох до сотень м'язових веретен. Кожне м'язове веретено містить як нервові елементи, але й 10 - 12 специфічних м'язових волокон - інтрафузальних, оточених капсулою. Ці волокна розташовуються паралельно скоротливим м'язовим волокнам (екстрафузально) і одержують як чутливу, а й спеціальну рухову іннервацію. М'язові веретена сприймають роздратування як із розтягуванні даної м'язи, викликаному скороченням м'язів-антагоністів, і при її скороченні і цим регулюють ступінь скорочення і розслаблення.

Сухожильні органи є спеціалізованими інкапсульованими рецепторами, що включають у свою структуру кілька сухожильних волокон, оточених капсулою, серед яких розподіляються термінальні розгалуження дендриту псевдоуніполярного нейрона. При скороченні м'яза сухожильні волокна зближуються та здавлюють нервові закінчення. Сухожильні органи сприймають лише ступінь скорочення цього м'яза. З допомогою м'язових веретен і сухожильних органів з участю спинальних центрів забезпечується автоматизм руху, наприклад, під час ходьбі.

Трофічна іннервація скелетних м'язів здійснюється вегетативною нервовою системою – її вегетативною частиною та в основному здійснюється опосередковано через іннервацію судин.

кровопостачання

Скелетні м'язи багато кровопостачаються. У пухкій сполучній тканині (перимизії) у великій кількості містяться артерії та вени, артеріоли, венули та артеріоловенулярні анастомози.

В ендомізії розташовуються капіляри, переважно вузькі (4,5 - 7 мкм), які забезпечують трофіку нервового волокна. М'язове волокно разом з оточуючими капілярами і руховими закінченнями становлять міон. У м'язах міститься велика кількість артеріовенулярних анастомозів, що забезпечують адекватне кровопостачання за різної м'язової активності.

Тема 16. М'язові тканини. СЕРЦЕВА І ГЛАДКА М'язові тканини

Серцева м'язова тканина

Структурно-функціональною одиницею серцевої поперечно-смугастої м'язової тканини є кардіоміоцит. За будовою та функціями кардіоміоцити поділяються на дві основні групи:

1) типові (або скорочувальні) кардіоміоцити, що утворюють своєю сукупністю міокард;

2) атипові кардіоміоцити, що становлять провідну систему серця.

Скоротливий кардіоміоцит є майже прямокутною клітиною довжиною 50 - 120 мкм, шириною 15 - 20 мкм, в центрі якої локалізується зазвичай одне ядро.

Покритий зовні базальною платівкою. У саркоплазмі кардіоміоциту по периферії від ядра розташовуються міофібрили, а між ними і біля ядра локалізуються у великій кількості мітохондрії – саркосоми. На відміну від скелетної мускулатури міофібрили кардіоміоцитів являють собою не окремі циліндричні утворення, а, по суті, мережу, що складається з міофібрил, що анастомозують, так як деякі міофіламенти як би відщеплюються від однієї міофібрили і навскіс тривають в іншу. Крім того, темні та світлі диски сусідніх міофібрил не завжди розташовуються на одному рівні, і тому поперечна смугастість у кардіоміоцитах практично не виражена в порівнянні з поперечно-смугастою м'язовою тканиною. Саркоплазматична мережа, що охоплює міофібрили, представлена розширеними анастомозуючими канальцями. Термінальні цистерни та тріади відсутні. Т-канальці є, але вони короткі, широкі та утворені не лише поглибленнями плазмолеми, а й базальної платівки. Механізм скорочення в кардіоміоцитах практично не відрізняється від поперечно-смугастої скелетної мускулатури.

Скорочувальні кардіоміоцити, з'єднуючись встик один з одним, утворюють функціональні м'язові волокна, між якими є численні анастомози. Завдяки цьому із окремих кардіоміоцитів формується мережа (функціональний синцитій).

Наявність таких щілинних контактів між кардіоміоцитами забезпечує одночасне та співдружнє їх скорочення спочатку в передсердях, а потім і в шлуночках. Області контактів сусідніх кардіоміоцитів звуться вставних дисків. Фактично, жодних додаткових структур між кардіоміоцитами немає. Вставні диски - це місця контактів цитолем сусідніх кардіоміоцитів, що включають прості, десмосомні і щілинні контакти. У вставних дисках розрізняють поперечні та поздовжні фрагменти. В області поперечних фрагментів є розширені десмосомні сполуки, до цього місця з внутрішньої сторони плазмолеми прикріплюються актинові філаменти саркомерів. В області поздовжніх фрагментів локалізуються щілинні контакти. За допомогою вставних дисків забезпечуються як механічний, метаболічний, так і функціональний зв'язок кардіоміоцитів.

Скоротливі кардіоміоцити передсердь і шлуночок дещо відрізняються між собою за морфологією та функціями.

Кардіоміоцити передсердь у саркоплазмі містять менше міофібрил та мітохондрій, у них майже не виражені Т-канальці, а замість них під плазмолемою виявляються у великій кількості везикули та кавеоли – аналоги Т-канальців. У саркоплазмі передсердних кардіоміоцитів біля полюсів ядер локалізуються специфічні передсердні гранули, що складаються з глікопротеїнових комплексів. Виділяючись із кардіоміоцитів у кров передсердь, ці біологічно активні речовини впливають на рівень тиску в серці та судинах, а також перешкоджають утворенню внутрішньопередсердних тромбів. Таким чином, передсердні кардіоміоцити мають скорочувальну та секреторну функції.

У шлуночкових кардіоміоцитах більш виражені скорочувальні елементи, а секреторні гранули відсутні.

Атипові кардіоміоцити утворюють провідну систему серця, яка включає наступні структурні компоненти:

1) синусопередсердний вузол;

2) передсердно-шлуночковий вузол;

3) передсердно-шлуночковий пучок (пучок Гіса) - стовбур, праву та ліву ніжки;

4) кінцеві розгалуження ніжок (волокна Пуркіньє).

Атипові кардіоміоцити забезпечують генерування біопотенціалів, їх поведінку та передачу на скорочувальні кардіоміоцити.

За морфологією атипові кардіоміоцити відрізняються від типових:

1) вони більші – 100 мкм, товщина – до 50 мкм;

2) у цитоплазмі міститься мало міофібрил, які розташовані невпорядковано, чому атипові кардіоміоцити не мають поперечної смугастість;

3) плазмолема не утворює Т-канальців;

4) у вставних дисках між цими клітинами відсутні десмосоми та щілинні контакти.

Атипові кардіоміоцити різних відділів провідної системи відрізняються один від одного за структурою та функціями і поділяються на три основні різновиди:

1) Р-клітини – пейсмейкери – водії ритму I типу;

2) перехідні – клітини II типу;

3) клітини пучка Гіса та волокон Пуркіньє – клітини III типу.

Клітини I типу є основою синусопредсердного вузла, а також у невеликій кількості містяться в атріовентрикулярному вузлі. Ці клітини здатні самостійно генерувати з певною частотою біоелектричні потенціали, а також передавати їх на клітини типу II з подальшою передачею на клітини типу III, від яких біопотенціали поширюються на скорочувальні кардіоміоцити.

Джерела розвитку кардіоміоцитів - міоепікардіальні пластинки, що являють собою певні ділянки вісцеральних спланхіотів.

Іннервація серцевої м'язової тканини. Скоротливі кардіоміоцити одержують біопотенціали з двох джерел:

1) із провідної системи (насамперед із синусопредсердного вузла);

2) з вегетативної нервової системи (з її симпатичної та парасимпатичної частини).

Регенерація серцевої м'язової тканини. Кардіоміоцити регенерують лише за внутрішньоклітинним типом. Проліферації кардіоміоцитів немає. Камбіальні елементи у серцевій м'язовій тканині відсутні. При ураженні значних ділянок міокарда (наприклад, некроз значних ділянок при інфаркті міокарда) відновлення дефекту відбувається за рахунок розростання сполучної тканини та утворення рубця – пластична регенерація. При цьому скорочувальна функція цієї ділянки відсутня. Поразка провідної системи супроводжується появою порушень ритму та провідності.

Гладка м'язова тканина мезенхімального походження

Локалізується у стінках порожнистих органів (шлунка, кишечника, дихальних шляхів, органів сечостатевої системи) та у стінці кровоносних та лімфатичних судин. Структурно-функціональною одиницею є міоцит – клітина веретеноподібної форми, довжиною 30 – 100 мкм (у вагітній матці – до 500 мкм), діаметром 8 мкм, покрита базальною пластинкою.

У центрі міоциту локалізується витягнуте ядро паличкоподібної форми. По полюсах ядра розташовуються загальні органели: мітохондрії (саркосоми), елементи зернистої ендоплазматичної мережі, пластинчастий комплекс, вільні рибосоми, центріолі. У цитоплазмі містяться тонкі (7 нм) і товстіші (17 нм) філаменти. Тонкі філаменти складаються з білка актину, товсті - з міозину і розташовуються переважно паралельно актиновим. Однак у сукупності актинові та міозинові філаменти не утворюють типових міофібрил та саркомерів, тому поперечна смугастість у міоцитах відсутня. У саркоплазмі та на внутрішній поверхні сарколеми електронно-мікроскопічно визначаються щільні тільця, в яких закінчуються актинові філаменти і які розглядаються як аналоги Z-смужок у саркомерах міофібрил скелетного м'язового волокна. Фіксацію міозинових компонентів до певних структур не встановлено.

Міозинові та актинові філаменти складають скорочувальний апарат міоциту.

Завдяки взаємодії актинових та міозинових філаментів актинові нитки ковзають уздовж міозинових, зближують точки їх прикріплення на щільних тільцях цитолеми та вкорочують довжину міоциту. Встановлено, що в міоцитах, окрім актинових та міозинових філаментів, містяться також проміжні (до 10 нм), які прикріплюються до цитоплазматичних щільних тільців, а іншими кінцями – до цитолеми та передають зусилля скорочення центрально розташованих скорочувальних філаментів на саркол. При скороченні міоциту контури його стають нерівними, форма овальної, а ядро штопороподібно закручується.

Для взаємодії актинових та міозинових філаментів у міоциті так само, як і в скелетному м'язовому волокні, необхідні енергія у формі АТФ, іони кальцію та біопотенціали. АТФ виробляється в мітохондріях, іони кальцію містяться в саркоплазматичній мережі, яка представлена в редукованій формі у вигляді везикул і тонких канальців. Під сарколеммою містяться невеликі порожнини – кавеоли, що розглядаються як аналоги Т-канальців. Всі ці елементи забезпечують передачу біопотенціалів на везикули в трубочки, вихід іонів кальцію, активацію АТФ, а потім взаємодія актинових і міозинових філаментів.

Базальна пластинка міоциту складається з тонких колагенових, ретикулінових та еластичних волокон, а також аморфної речовини, які є продуктом синтезу та секреції самих міоцитів. Отже, міоцит має не тільки скорочувальну, але синтетичну та секреторну функцію, особливо на стадії диференціювання. Фібрилярні компоненти базальних пластин сусідніх міоцитів з'єднуються один з одним і тим самим поєднують окремі міоцити у функціональні м'язові волокна та функціональні синцитії. Однак між міоцитами, крім механічного зв'язку, є функціональний зв'язок. Вона забезпечується за допомогою щілинних контактів, які розташовуються в місцях тісного дотику міоцитів. У цих місцях базальна платівка відсутня, цітолеми сусідніх міоцитів зближуються і утворюють щілинні контакти, через які здійснюється іонний обмін. Завдяки механічним та функціональним контактам забезпечується співдружнє скорочення великої кількості міоцитів, що входять до складу функціонального м'язового волокна, або синцитію.

Еферентна іннервація гладкої м'язової тканини здійснюється вегетативною нервовою системою. При цьому термінальні гілочки аксонів еферентних вегетативних нейронів, проходячи поверхнею декількох міоцитів, утворюють на них невеликі варикозні потовщення, які дещо прогинають плазмолемму і утворюють міоневральні синапси. При надходженні нервових імпульсів у синаптичну щілину виділяються медіатори – ацетилхолін та норадреналін. Вони викликають деполяризацію плазмолеми міоцитів та їх скорочення. Однак не на всіх міоцитах є нервові закінчення. Деполяризація міоцитів, що не мають вегетативної іннервації, здійснюється через щілинні контакти із сусідніх міоцитів, які отримують еферентну іннервацію. Крім того, збудження та скорочення міоцитів може відбуватися під впливом різних біологічно активних речовин (гістаміну, серотоніну, окситоцину), а також при механічному подразненні органу, що містить гладку м'язову тканину. Існує думка, що, незважаючи на наявність еферентної іннервації, нервові імпульси не індукують скорочення, а лише регулюють його тривалість та силу.

Скорочення гладком'язової тканини зазвичай буває тривалим, що забезпечує підтримку тонусу порожнистих внутрішніх органів та судин.

Гладком'язова тканина не утворює м'язів в анатомічному розумінні цього слова. Однак у порожнистих внутрішніх органах та в стінці судин між пучками міоцитів містяться прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що утворюють своєрідний ендомізій, а між пластами гладкої м'язової тканини – перимизій.

Регенерація гладком'язової тканини здійснюється декількома способами:

1) у вигляді внутрішньоклітинної регенерації (гіпертрофії при посиленні функціонального навантаження);

2) за допомогою мітотичного поділу міоцитів (проліферації);

3) за допомогою диференціювання з камбіальних елементів (з адвентиційних клітин та міофібробластів).

Спеціальні гладком'язові тканини

Серед спеціальних гладком'язових тканин можна виділити тканини нейрального та епідермального походження.

Тканини нейрального походження розвиваються з нейроектодерма, з країв очного келиха, що є випинання проміжного мозку. З цього джерела розвиваються міоцити, що утворюють два м'язи райдужної оболонки ока - м'яз, що звужує зіницю, і м'яз, що розширює зіницю. За своєю морфологією ці міоцити не відрізняються від мезенхімальних, проте відрізняються за іннервацією. Кожен міоцит має вегетативну іннервацію: м'яз, що розширює зіницю, симпатичну, а звужувальну - парасимпатичну. Завдяки цьому м'язи скорочуються швидко та координовано залежно від потужності світлового пучка.

Тканини епідермального походження розвиваються зі шкірної ектодерми і являють собою клітини зірчастої форми, що розташовуються в кінцевих відділах слинних, молочних та потових залоз, зовні від секреторних клітин. У своїх відростках міоепітеліальна клітина містить актинові та міозинові філаменти, завдяки впливу яких відростки клітин скорочуються і сприяють виділенню секрету з кінцевих відділів і дрібних проток у більші. Еферентну іннервацію ці міоцити отримують також із вегетативного відділу нервової системи.

Тема 17. НЕРВНА Тканина

Структурно-функціональні особливості нервової тканини:

1) складається з двох основних типів клітин - нейроцитів та нейроглії;

2) міжклітинна речовина відсутня;

3) нервова тканина не поділяється на морфологічні підгрупи;

4) основне джерело походження – нейроектодерма.

Структурні компоненти нервової тканини:

1) нервові клітини (нейроцити чи нейрони);

2) гліальні клітини – гліоцити.

Функції нервової тканини:

1) сприйняття різних подразнень та трансформація їх у нервові імпульси;

2) проведення нервових імпульсів, їх обробка та передача на робочі органи.

Названі функції виконують нейроцити – функціонально провідні структурні компоненти нервової тканини. Клітини нейроглії сприяють виконанню перерахованих функцій.

Джерела та етапи розвитку нервової тканини

Основне джерело – нейроектодерма. Деякі клітини гліальні клітини розвиваються з мікроглії та з мезенхіми (з моноцитів крові).

Етапи розвитку:

1) нервова платівка;

2) нервовий жолобок;

3) нервова трубка, гангліозна пластинка, нейральні плакоди.

З нервової трубки розвивається нервова тканина, в основному з органів центральної нервової системи (спинного та головного мозку). З гангліозної пластинки розвивається нервова тканина деяких органів периферичної нервової системи (вегетативних та спинальних гангліїв). З нейральних плакодів розвиваються ганглії черепних нервів. У процесі розвитку нервової тканини спочатку утворюються два типи клітин:

1) нейробласти;

2) гліобласти.

Потім з нейробластів диференціюються різні типи нейроцитів, та якщо з гліобластів - різні типи клітин макроглії (епендимоцити, астроцити, олигодендроциты).

Характеристика нейроцитів

По морфології все диференційовані нейроцити є відростчастими клітинами. Умовно у кожній нервовій клітині виділяють дві частини:

1) клітинне тіло (перикаріон);

2) відростки.

Відростки нейроцитів поділяються на два різновиди:

1) аксон (нейрит), який проводить імпульси від клітинного тіла інші нервові клітини чи робочі органи;

2) дендрит, що проводить імпульси до клітинного тіла.

У будь-якій нервовій клітині є лише один аксон, дендрит може бути один і більше. Відростки нервових клітин закінчуються кінцевими приладами різного типу (ефекторними, рецепторними, синаптичними).

Будова перикаріону нервової клітки. У центрі локалізується зазвичай одне ядро, що містить в основному еухроматин, і 1 - 2 чіткі ядерця, що свідчить про високу функціональну напругу клітини.

Найбільш розвиненими органелами цитоплазми є зерниста ЕПС та пластинчастий комплекс Гольджі.

При фарбуванні нейроцитів основними барвниками (за методом Ніссля) зерниста ЕПС виявляється у вигляді базофільних глибок (глибок Ніссля), а цитоплазма має плямистий вигляд (так звана тигроїдна речовина).

Відростки нервових клітин є витягнуті ділянки нервових клітин. У них знаходяться нейроплазма, а також поодинокі мітохондрії, нейрофіламенти та нейротубули. У відростках відзначається рух нейроплазми від перикаріону до нервових закінчень (прямий струм), і навіть від терміналей до перикаринону (ретроградний струм). При цьому в аксонах розрізняють прямий швидкий транспорт (5-10 мм/год) і прямий повільний (1-3 мм/сут). Транспорт речовин у дендритах – 3 мм/год.

Найбільш поширеним методом виявлення та вивчення нервових клітин є метод імпрегнації азотнокислим сріблом.

Класифікація нейроцитів

Нервові клітини класифікуються:

1) з морфології;

2) за функцією.

По морфології за кількістю відростків поділяються на:

1) уніполярні (псевдоуніполярні) – з одним відростком;

2) біполярні – з двома відростками;

3) мультиполярні – понад два відростки.

За функцією поділяються на:

1) аферентні (чутливі);

2) еферентні (рухові, секреторні);

3) асоціативні (вставні);

4) секреторні (нейроендокринні).

Структурна та функціональна характеристика гліальних клітин

Клітини нейроглії є допоміжними клітинами нервової тканини і виконують такі функції:

1) опорну;

2) трофічну;

3) розмежувальну;

4) секреторну;

5) захисну та ін.

Гліальні клітини за своєю морфологією також є відростчастими клітинами, не однаковими за величиною, формою та кількістю відростків. З розмірів вони поділяються насамперед макроглию і микроглию. Крім того, клітини макроглії мають ектодермальне джерело походження (з нейроектодерма), клітини мікроглії розвиваються з мезенхіми.

Епендимоцити мають строго обмежену локалізацію: вистилають порожнини центральної нервової системи (центральний канал спинного мозку, шлуночки та водопровід головного мозку). За своєю морфологією вони дещо нагадують епітеліальну тканину, тому що утворюють вистилання порожнин мозку. Епендимоцити мають майже призматичну форму, і в них розрізняють апікальний та базальний полюси. Своїми бічними поверхнями вони пов'язані між собою за допомогою десмосомних з'єднань. На апікальній поверхні кожного епіндимоцита розташовані вії, за рахунок коливань яких забезпечується рух цереброспінальної рідини в порожнинах мозку.

Таким чином, епендимоцити виконують такі функції нервової системи:

1) розмежувальну (утворюючи вистилання порожнин мозку);

2) секреторну;

3) механічну (забезпечують рух церебральної рідини);

4) опорну (для нейроцитів);

5) бар'єрну (беруть участь у освіті поверхневої гліальної прикордонної мембрани).

Астроцити - клітини з численними відростками, що нагадують у сукупності форму зірки, звідки і походить їхня назва. За особливостями будови їх відростків астроцити поділяються на:

1) протоплазматичні (короткі, але широкі відростки, що сильно гілкуються);

2) волокнисті (тонкі, довгі, слабо гілкуються відростки).

Протоплазматичні астроцити виконують опорну та трофічну функції для нейроцитів сірої речовини.

Волокнисті астроцити здійснюють опорну функцію для нейроцитів та його відростків, оскільки їх довгі, тонкі відростки утворюють гліальні волокна. Крім того, термінальні розширення відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні (навколосудинні) гліальні прикордонні мембрани, що є одним із структурних компонентів гематоенцефалічного бар'єру.

Олігодендроцити – маловідросткові клітини, найпоширеніша популяція гліоцитів. Локалізуються вони переважно в периферичній нервовій системі та залежно від області локалізації поділяються на:

1) мантійні гліоцити (оточують тіла нервових клітин у нервових та вегетативних гангліях;

2) лемоцити, або шванновські клітини (оточують відростки нервових клітин, разом з якими утворюють нервові волокна);

3) кінцеві гліоцити (супроводжують кінцеві розгалуження дендритів чутливих нервових клітин).

Всі різновиди олігодендроцитів, оточуючи тіла, відростки та закінчення нервових клітин, виконують для них опорну, трофічну, а також бар'єрну функції, ізолюючи нервові клітини від лімфоцитів.

Справа в тому, що антигени нервових клітин є чужорідними для власних лімфоцитів. Тому нервові клітини та різні їх частини відмежовуються від лімфоцитів крові та сполучної тканини:

1) навколосудинними прикордонними гліальними мембранами;

2) поверхневою гліальною прикордонною мембраною;

3) леммоцитами та кінцевими гліоцитами (на периферії).

При порушенні цих бар'єрів виникають аутоімунні реакції.

Мікроглія представлена дрібними відростчастими клітинами, що виконують захисну функцію – фагоцитоз. З цього їх називають глиальными макрофагами. Більшість дослідників вважають, що гліальні макрофаги (як і будь-які інші макрофаги) є клітинами мезенхімального походження.

нервові волокна

Нервові волокна є не самостійними структурними елементами нервової тканини, а є комплексними утвореннями, що включають такі елементи:

1) відростки нервових клітин (осьові циліндри);

2) гліальні клітини (леммоцити, або шванівські клітини);

3) сполучнотканинну пластинку (в'язальну пластинку).

Головною функцією нервових волокон є проведення нервових імпульсів. При цьому відростки нервових клітин (осьові циліндри) проводять нервові імпульси, а гліальні клітини (леммоцити) сприяють цьому проведенню.

За особливостями будови та функції нервові волокна поділяються на два різновиди:

1) безмієлінові;

2) мієлінові.

Будова та функціональні особливості безмієлінового нервового волокна. Безмієлінове нервове волокно є ланцюгом леммоцитів, в який втиснуто кілька (5 - 20) осьових циліндрів. Кожен осьовий циліндр прогинає цитолему леммоцита і ніби занурюється у його цитоплазму. У цьому осьовий циліндр оточений цитолемою леммоцита, та її зближені ділянки становлять мезаксон.

Мезаксон у безмієлінових нервових волокнах не відіграє суттєвої функціональної ролі, але є важливим структурним та функціональним утворенням у мієліновому нервовому волокні.

За своєю будовою безмієлінові нервові волокна належать до волокон кабельного типу. Незважаючи на це вони тонкі (5 - 7 мкм) і проводять нервові імпульси дуже повільно (1 - 2 м/с).

Будова мієлінового нервового волокна. Мієлінове нервове волокно має ті ж структурні компоненти, що і безмієлінове, але відрізняється рядом особливостей:

1) осьовий циліндр один і поринає в центральну частину ланцюга леммоцита;

2) мезаксон довгий і закручений навколо осьового циліндра, утворюючи мієліновий шар;

3) цитоплазма та ядро леммоцитів зрушуються на периферію і складають нейролему мієлінового нервового волокна;

4) на периферії розташована базальна платівка.

На поперечному перерізі мієлінового нервового волокна видно такі структурні елементи:

1) осьовий циліндр;

2) мієліновий шар;

3) неврилема;

4) базальна платівка.

Оскільки основу будь-якої цитолеми становить біліпідний шар, то мієлінову оболонку мієлінового нервового волокна (закручений мезаксон) утворюють нашарування ліпідних шарів, що інтенсивно забарвлюються в чорний колір осмієвою кислотою.

По ходу мієлінового нервового волокна видно межі сусідніх леммоцитів - вузлові перехоплення (перехоплення Ранв'є), і навіть ділянки між двома перехопленнями (міжвузлові сегменти), кожен із яких відповідає протяжності одного леммоцита. У кожному міжвузловому сегменті чітко простежуються насічки мієліну – прозорі ділянки, в яких міститься цитоплазма леммоциту між витками мезаксону.

Висока швидкість проведення нервових імпульсів з мієлінових нервових волокон пояснюється сальтаторним способом проведення нервових імпульсів: стрибками від одного перехоплення до іншого.

Реакція нервових волокон на розрив чи перетин. Після розриву чи перетину нервового волокна у ньому здійснюються процеси дегенерації та регенерації.

Оскільки нервове волокно є сукупністю нервових і гліальних клітин, то після його ушкодження відзначається реакція (як у нервових, так і в гліальних клітинах). Після перетину найбільш помітні зміни виявляються у дистальному відділі нервового волокна, де відзначається розпад осьового циліндра, тобто дегенерація відсіченої від тіла ділянки нервової клітини. Лемоцити, що оточують цю ділянку осьового циліндра, не гинуть, а округляються, проліферують і утворюють тяж гліальних клітин по ходу нервового волокна, що розпалося. При цьому ці гліальні клітини фагоцитують фрагменти осьового циліндра, що розпався, і його мієлінову оболонку.

У перикаріоне нервової клітини з відсіченим відростком виявляються ознаки подразнення: набухання ядра і зрушення його на периферію клітини, розширення перинуклеарного простору, дегрануляцію мембран зернистої ЕПС, вакуолізацію цитоплазми та ін.

У проксимальному відділі нервового волокна на кінці осьового циліндра утворюється розширення - колба росту, яка поступово вростає в тяж глиальных клітин дома загиблого дистального ділянки цього ж волокна. Гліальні клітини оточують осьовий циліндр, що відростає, і поступово трансформуються в леммоцити. Внаслідок цих процесів відбувається регенерація нервового волокна зі швидкістю 1 - 4 мм на добу. Осьовий циліндр, підростаючи до кінцевих гліоцитів нервового закінчення, що розпався, розгалужується і формує за допомогою гліальних клітин кінцевий апарат (рухове або чутливе закінчення). В результаті регенерації нервового волокна та нервового закінчення відновлюється іннервація порушеної ділянки (реіннервація), що призводить до відновлення його функцій. Слід наголосити, що необхідною умовою регенерації нервового волокна є чітке зіставлення проксимальної та дистальної ділянок пошкодженого нервового волокна. Це досягається зшиванням кінцем перерізаного нерва.

Не слід змішувати поняття "нервове волокно" та "нерв".

Нерв - комплексна освіта, що складається з:

1) нервових волокон;

2) пухкої волокнистої сполучної тканини, що утворює оболонки нерва.

Серед оболонок нерва розрізняють:

1) ендоневрій (сполучну тканину, що оточує окремі нервові волокна);

2) периневрій (сполучну тканину, що оточує пучки нервових волокон);

3) епіневрій (сполучну тканину, що оточує нервовий стовбур).

У названих оболонках проходять кровоносні судини, що забезпечують трофіку нервових волокон.

Нервові закінчення (або кінцеві нервові апарати). Є закінчення нервових волокон. Якщо осьовий циліндр нервового волокна є дендритом чутливої нервової клітини, його кінцевий апарат утворює рецептор. Якщо осьовий циліндр є аксоном нервової клітини, його кінцевий апарат утворює эффекторное чи синаптичне закінчення. Отже, нервові закінчення поділяються на три основні групи:

1) ефекторні (рухові чи секреторні);

2) рецептурні (чутливі);

3) синаптичні.

Двигун нервове закінчення - кінцевий апарат аксона на поперечно-смугастому м'язовому волокні або на міоциті. Двигун нервове закінчення на поперечно-смугастому м'язовому волокні носить також назву моторної бляшки. У ньому розрізняють три частини:

1) нервовий полюс;

2) синаптичну щілину;

3) м'язовий полюс.

У кожному термінальному розгалуженні аксона містяться такі структурні елементи:

1) пресинаптична мембрана;

2) синаптичні бульбашки з медіатором (ацетилхолін);

3) скупчення мітохондрій з поздовжніми христами.

М'язовий полюс (або полотна моторної бляшки) включає:

1) постсинаптичну мембрану - спеціалізована ділянка плазмолеми міосимпласту, що містить білки-рецептори до ацетилхоліну;

2) ділянка саркоплазми міосимпласту, в якій відсутні міофібрили і міститься скупчення ядер та саркосом.

Синаптична щілина - простір в 50 нм між преі постсинаптіческімі мембранами, в якому міститься фермент ацетилхолінестераза.

Рецепторні закінчення (або рецептори). Є спеціалізованими кінцевими апаратами дендритів чутливих нейронів, головним чином псевдоуніполярних нервових клітин спинальних гангліїв і черепних нервів, а також деяких вегетативних нейринів (клітин II типу Догеля).

Рецепторні нервові закінчення класифікуються за кількома ознаками:

1) по локалізації:

а) інтеророцептори (рецептори внутрішніх органів);

б) екстрорецептори (сприймають зовнішні подразники: репетири шкіри, органів чуття);

в) пропріорецептори (локалізуються в апараті руху);

2) за специфічністю сприйняття (за модальністю):

а) хеморецептори;

б) механорецептори;

в) барорецептори;

г) терморецептори (теплові, холодові);

3) за будовою:

а) вільні;

б) невільні (інкапсульовані, неінкапсульовані).

РОЗДІЛ ІІ. ПРИВАТНА ГІСТОЛОГІЯ

Тема 18. НЕРВОВА СИСТЕМА

З анатомічної точки зору нервову систему ділять на центральну (головний та спинний мозок) та периферичну (периферичні нервові вузли, стовбури та закінчення).

Морфологічним субстратом рефлекторної діяльності нервової системи є рефлекторні дуги, що є ланцюгом нейронів різного функціонального значення, тіла яких розташовані в різних відділах нервової системи - як у периферичних вузлах, так і в сірій речовині центральної нервової системи.

З фізіологічної точки зору нервова система ділиться на соматичну (або цереброспінальну), що іннервує все тіло людини, крім внутрішніх органів, судин та залоз, та автономну (або вегетативну), що регулює діяльність перерахованих органів.

Спинномозкові вузли

Першим нейроном кожної рефлекторної дуги є нервова рецепторна клітина. Більшість цих клітин сконцентрована в спинномозкових вузлах, розташованих по ходу задніх корінців спинного мозку. Спинномозковий вузол, оточений сполучно-тканинною капсулою. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, яка утворює його кістяк, по ньому проходять у вузлі кровоносні судини.

Дендрити нервової клітини спинномозкового вузла йдуть у складі чутливої частини змішаних спинномозкових нервів на периферію та закінчуються там рецепторами. Нейрити в сукупності утворюють задні корінці спинного мозку, що несуть нервові імпульси або в сіру речовину спинного мозку, або по задньому канатику в довгастий мозок.

Дендрити та нейрити клітин у вузлі та за його межами покриті оболонками з леммоцитів. Нервові клітини спинномозкових вузлів оточені шаром клітин глії, які отримали тут назву мантійних гліоцитів. Їх можна дізнатися по круглих ядрах, що оточують тіло нейрона. Зовні гліальна оболонка тіла нейрона покрита ніжною тонковолокнистою сполучнотканинною оболонкою. Клітини цієї оболонки характеризуються овальною формою ядер.

Структура периферичних нервів описана розділ загальної гістології.

Спинний мозок

Є дві симетричні половини, відмежовані один від одного спереду глибокою серединною щілиною, а ззаду - сполучно-тканинною перегородкою.

Внутрішня частина спинного мозку темніша - це його сіра речовина. По периферії його розташовується світліша біла речовина. Сіра речовина на поперечному перерізі мозку видно у вигляді метелика. Виступи сірої речовини називають рогами. Розрізняють передні, чи вентральні, задні, чи дорсальні, і бічні, чи латеральні, роги.

Сіра речовина спинного мозку складається з мультиполярних нейронів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон та нейроглії.

Біла речовина спинного мозку утворюється сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон нервових клітин.

Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

У середній частині заднього рогу спинного мозку розташовується власне ядро заднього рога. Воно складається з пучкових клітин, аксони яких, переходячи через передню білу спайку на протилежний бік спинного мозку в бічний канатик білої речовини, утворюють вентральний спиномозжечковий та спиноталамічний шляхи і прямують у мозок і зоровий бугор.

У задніх рогах дифузно розташовані вставні нейрони. Це дрібні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж самої (асоціативні клітини) або протилежної (комісуральні клітини) сторони.

Дорсальне ядро, або ядро Кларка, складається з великих клітин із розгалуженими дендритами. Їхні аксони перетинають сіру речовину, входять у бічний канатик білої речовини тієї ж сторони та у складі дорсального спиномозжечкового шляху піднімаються до мозочка.

Медіальне проміжне ядро знаходиться в проміжній зоні, нейрити клітин його приєднуються до вентрального спиномозжечкового шляху тієї ж сторони, латеральне проміжне ядро розташоване в бічних рогах і є групою асоціативних клітин симпатичної рефлекторної дуги. Аксони цих клітин виходять із спинного мозку разом із соматичними руховими волокнами у складі передніх корінців і відокремлюються від них у вигляді білих сполучних гілок симпатичного стовбура.

Найбільші нейрони спинного мозку знаходяться у передніх рогах, вони також утворюють ядра з тіл нервових клітин, коріння яких утворюють основну масу волокон передніх корінців.

У складі змішаних спинномозкових нервів вони надходять на периферію та завершуються моторними закінченнями у скелетній мускулатурі.

Біла речовина спинного мозку складається з мієлінових волокон, що йдуть поздовжньо. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

Головний мозок

У головному мозку також виділяють сіру та білу речовину, але розподіл цих двох складових частин тут складніший, ніж у спинному мозку. Основна частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку та мозочка, утворюючи їхню кору. Інша (менша за обсягом) частина утворює численні ядра стовбура мозку.

Стовбур мозку. Усі ядра сірої речовини стовбура мозку складаються з мультиполярних нервових клітин. Там є закінчення нейритів клітин спинальних гангліїв. Також у стовбурі головного мозку є велика кількість ядер, призначених для перемикання нервових імпульсів зі спинного мозку та стовбура на кору та від кори – на власний апарат спинного мозку.

У довгастому мозку є велика кількість ядер власного апарату черепних нервів, які переважно перебувають у дні IV желудочка. Крім цих ядер, у довгастому мозку є ядра, які перемикають імпульси, що надходять до нього, на інші відділи головного мозку. До таких ядр відносяться нижні оливи.

У центральній області довгастого мозку розташовується ретикулярна субстанція, в якій є численні нервові волокна, що йдуть у різних напрямках та в сукупності утворюють мережу. У мережі розташовуються дрібні групи мультиполярних нейронів з довгими нечисленними дендритами. Їхні аксони поширюються у висхідному (до корі великого мозку та мозочка) і низхідному напрямках.

Ретикулярна субстанція є складним рефлекторним центром, пов'язаним зі спинним мозком, мозочком, корою великого мозку та гіпоталамічною областю.

Основні пучки мієлінових нервових волокон білої речовини довгастого мозку представлені кортико-спінальними пучками - пірамідами довгастого мозку, що лежать у його вентральній частині.

Міст головного мозку складається з великої кількості поперечних нервових волокон і лежачих між ними ядер. У базальній частині моста поперечні волокна пірамідними шляхами розсуваються на дві групи – задню та передню.

Середній мозок складається з сірої речовини четверохолмия і ніжок мозку, які утворені масою нервових мієлінових волокон, що йдуть від кори великого мозку. Покришка містить центральну сіру речовину, що складається з великих мультиполярних і дрібніших веретеноподібних клітин та волокон.

Проміжний мозок переважно є зоровий бугор. Вентрально від нього розташовується багата на дрібні ядри гіпоталамічна (підбугорна) область. Зоровий горб містить багато ядер, відмежованих один від одного прошарками білої речовини, між собою вони пов'язані асоціативними волокнами. У вентральних ядрах таламічної області закінчуються чутливі шляхи, від них нервові імпульси передаються корі. Нервові імпульси до зорового бугра з головного мозку йдуть екстрапірамідним руховим шляхом.

У каудальної групі ядер (у подушці зорового бугра) закінчуються волокна зорового шляху.

Гіпоталамічна область є вегетативним центром головного мозку, що регулює основні обмінні процеси: температуру тіла, кров'яний тиск, водний, жировий обмін та ін.

мозочок

Головною функцією мозочка є забезпечення рівноваги та координації рухів. Він має зв'язок зі стовбуром мозку за допомогою аферентних і еферентних провідних шляхів, що утворюють в сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка безліч звивин і борозенок.

Сіра речовина утворює кору мозочка, менша його частина лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок білої речовини, покритий шаром сірої речовини - корою.

У корі мозочка є три шари: зовнішній (молекулярний), середній (гангліонарний) та внутрішній (зернистий).

Еферентні нейрони кори мозочка - грушоподібні клітини (або клітини Пуркіньє) складають гангліонарний шар. Тільки їх нейрити, залишаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних гальмівних шляхів.

Всі інші нервові клітини кори мозочка відносяться до вставкових асоціативних нейронів, що передають нервові імпульси грушоподібних клітин. У ганглионарном шарі клітини розташовуються строго один ряд, верви їх, рясно гілкуючись, пронизують всю товщу молекулярного шару. Всі гілки дендритів розташовуються тільки в одній площині, перпендикулярній до звивиного напрямку, тому при поперечному і поздовжньому перерізі звивин дендрити грушоподібних клітин виглядають по-різному.

Молекулярний шар складається з двох основних видів нервових клітин: корзинчастих та зірчастих.

Кошикові клітини розташовуються в нижній третині молекулярного шару. Вони мають тонкі довгі дендрити, які розгалужуються переважно в площині, розташованій поперечно до звивини. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини та паралельно поверхні над грушоподібними клітинами.

Зірчасті клітини знаходяться вище за кошикові. Виділяють дві форми зірчастих клітин: дрібні зірчасті клітини, які забезпечені тонкими короткими дендритами і слабо розгалуженими нейритами (вони утворюють синапси на дендритах грушоподібних клітин), і великі зірчасті клітини, які мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейріти клітин, але деякі з них досягають тіл грушоподібних клітин та входять до складу так званих кошиків). Разом описані клітини молекулярного шару є єдиною системою.

Зернистий шар представлений спеціальними клітинними формами у вигляді зерен. Ці клітини малі за величиною, мають 3 - 4 короткі дендрити, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуженнями у вигляді лапки птиці. Вступаючи в синаптичну зв'язок із закінченнями приходять у мозок збуджуючих аферентних (моховидних) волокон, дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка.

Відростки клітин-зерен, доходячи до молекулярного шару, утворюють у ньому т-подібні поділки на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори вздовж звилин мозочка. Ці волокна, що йдуть паралельно, перетинають розгалуження дендритів багатьох грушоподібних клітин і утворюють з ними та дендритами кошикових клітин та зірчастих клітин синапси. Таким чином, нейрити клітин-зерен передають збудження, отримане ними від мохоподібних волокон, на значну відстань багатьом грушоподібним клітинам.

Наступний вид клітин складають веретеноподібні горизонтальні клітини. Вони знаходяться в основному між зернистим і гангліонарним шарами, від їх витягнутих тіл відходять в обидва боки довгі, дендріти, що горизонтально йдуть, закінчуються в гангліонарному і зернистому шарах. Аферентні волокна, що надходять у кору мозочка, представлені двома видами: мохоподібними і так званими волокнами, що лазять. Мохоподібні волокна йдуть у складі оливомозжечкового та мостомозжечкового шляхів і надають на грушоподібні клітини збуджуючу дію. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка, де вступають у контакт із дендритами клітин-зерен.

Лазаючі волокна надходять у кору мозочка по спиномозжечковому та вестибуломозжечковому коліях. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушоподібних клітин і стелиться їх дендритам, закінчуючись з їхньої поверхні синапсами. Ці волокна передають збудження грушоподібним клітинам. У разі виникнення різних патологічних процесів у грушоподібних клітинах веде до розладу координації руху.

Кора великого мозку

Представлена шаром сірої речовини завтовшки близько 3 мм. Дуже добре вона представлена (розвинена) у передній центральній звивині, де товщина кори досягає 5 мм. Велика кількість борозен та звивин збільшує площу сірої речовини головного мозку.

У корі знаходиться близько 10 – 14 млрд. нервових клітин.

Різні ділянки кори відрізняються один від одного за розташуванням та будовою клітин.

Цитоархітектоніка кори великого мозку. Нейрони кори дуже різноманітні формою, є мультиполярними клітинами. Вони діляться на пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні та горизонтальні нейрони.

Пірамідні нейрони становлять основну частину кори великого мозку. Їхні тіла мають форму трикутника, вершина якого звернена до поверхні кори. Від вершини та бічних поверхонь тіла відходять дендрити, що закінчуються у різних шарах сірої речовини. Від основи пірамідних клітин беруть початок нейрити, в одних клітинах короткі, що утворюють розгалуження в межах даної ділянки кори, в інших - довгі, що надходять у білу речовину.

Пірамідні клітини різних верств кори різні. Дрібні клітини є вставними нейронами, нейрити яких пов'язують окремі ділянки кори однієї півкулі (асоціативні нейрони) або двох півкуль (комісуральні нейрони).

Великі піраміди та їх відростки утворюють пірамідні шляхи, що проеціюють імпульси у відповідні центри стовбура та спинного мозку.

У кожному шарі клітин кори головного мозку є переважання будь-яких видів клітин. Виділяється кілька шарів:

1) молекулярний;

2) зовнішній зернистий;

3) пірамідний;

4) внутрішній зернистий;

5) гангліонарний;

6) шар поліморфних клітин.

У молекулярному шарі кори міститься невелика кількість дрібних клітин веретеноподібної форми. Відростки їх йдуть паралельно поверхні мозку у складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. При цьому основна маса волокон цього сплетення представлена розгалуженнями дендритів шарів нижче.

Зовнішній зернистий шар є скупченням дрібних нейронів, що мають різну форму (переважно округлу) і зірчасті клітини. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар, а аксони йдуть у білу речовину або, утворюючи дуги, йдуть у тангенціальне сплетення волокон молекулярного шару.

Пірамідний шар - найбільший за товщиною, дуже добре розвинений у прецентральній звивині. Розміри пірамідних клітин різні (не більше 10 - 40 мкм). Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, що розташовується у молекулярному шарі. Дендрити, що йдуть від бічних поверхонь піраміди та її основи, мають незначну довжину і утворюють синапси із суміжними клітинами цього шару. При цьому треба знати, що аксон пірамідної клітини завжди відходить від її основи. Внутрішній зернистий шар у деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, у зоровій зоні кори), але в деяких ділянках кори він може бути відсутнім (у прецентральній звивині). Цей шар утворений дрібними клітинами зірчастої форми, до його складу також входить велика кількість горизонтальних волокон.

Гангліонарний шар кори складається з великих пірамідних клітин, причому область прецентральної звивини містить гігантські піраміди, описані вперше київським анатомом В. Я. Бецем в 1874 (клітини Беца). Для гігантських пірамід характерна наявність великих глибок базофільного речовини. Нейрити клітин цього шару утворюють головну частину кортико-спінальних шляхів спинного мозку та закінчуються синапсами на клітинах його моторних ядер.

Шар поліморфних клітин утворений нейронами веретеноподібної форми. Нейрони внутрішньої зони дрібніші і лежать великій відстані друг від друга, а нейрони зовнішньої зони більші. Нейрити клітин поліморфного шару йдуть у білу речовину у складі еферентних шляхів мозку. Дендрити досягають молекулярного шару кори.

Треба пам'ятати, що у різних ділянках кори мозку різні її верстви представлені по-різному. Так, у моторних центрах кори, наприклад, передній центральній звивині, сильно розвинені 3, 5 і 6 шари і недорозвинені 2 і 4. Це так званий агранулярний тип кори. З цих областей беруть початок низхідні провідні шляхи центральної нервової системи. У чутливих кіркових центрах, де закінчуються аферентні провідники, що йдуть від органів нюху, слуху та зору, слабо розвинені шари, що містять великі та середні піраміди, тоді як зернисті шари (2 та 4-й) досягають свого максимального розвитку. Такий тип називається гранулярним типом кори.

Мієлоархітектоніка кори. У великих півкуль можна виділити такі типи волокон: асоціативні волокна (зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі), комісуральні (з'єднують кору різних півкуль) та проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні (зв'язують кору з ядрами нижчих).

Вегетативна (або автономна) нервова система за різними властивостями ділиться на симпатичну та парасимпатичну. У більшості випадків обидва ці види одночасно беруть участь в іннервації органів і надають на них протилежний вплив. Приміром, якщо роздратування симпатичних нервів затримує перистальтику кишечника, то подразнення парасимпатичних нервів її збуджує. Вегетативна нервова система також складається з центральних відділів, представлених ядрами сірої речовини головного та спинного мозку, та периферичних відділів – нервових вузлів та сплетень. Ядра центрального відділу вегетативної нервової системи знаходяться в середньому та довгастому мозку, а також у бічних рогах грудних, поперекових та сакральних сегментів спинного мозку. Ядра краніобульбарного та сакрального відділів відносяться до парасимпатичної, а ядра тораколюмбального відділу – до симпатичної нервової системи. Мультиполярні нервові клітини цих ядер є асоціативними нейронами рефлекторних дуг вегетативної нервової системи. Їхні відростки виходять із центральної нервової системи через передні коріння або черепні нерви і закінчуються синапсами на нейронах одного з периферичних гангліїв. Це прегангліонарні волокна вегетативної нервової системи. Прегангліонарні волокна симпатичної та парасимпатичної вегетативної нервової системи – холінергічні. Аксони нервових клітин периферичних нервових вузлів виходять із гангліїв у вигляді постгангліонарних волокон і утворюють кінцеві апарати у тканинах робочих органів. Таким чином, морфологічно вегетативна нервова система відрізняється від соматичної тим, що еферентна ланка її рефлекторних дуг завжди є двочленною. До його складу входять центральні нейрони зі своїми аксонами як преганглионарных волокон і периферичні нейрони, які у периферичних вузлах. Тільки аксони останніх – постгангліонарні волокна – досягають тканин органів і вступають з ними у синаптичний зв'язок. Прегангліонарні волокна в більшості випадків покриті мієліновою оболонкою, чим і пояснюється білий колір сполучних гілок, що несуть симпатичні прегангліонарні волокна від передніх корінців до ганглій симпатичного прикордонного стовпа. Постгангліонарні волокна тонші і здебільшого не мають мієлінової оболонки: це волокна сірих сполучних гілок, що йдуть від вузлів симпатичного прикордонного стовбура до периферичних спинномозкових нервів. Периферичні вузли вегетативної нервової системи лежать як поза органами (симпатичні превертебральні та паравертебральні ганглії, парасимпатичні вузли голови), так і в стінці органів у складі інтрамуральних нервових сплетень, що залягають у травному тракті, серці, матці, сечовому міхурі та ін.

Оболонки головного та спинного мозку

Головний та спинний мозок покриті трьома видами оболонок: м'якою (безпосередньо прилеглою до тканин мозку), павутинною та твердою (межує з кістковою тканиною черепа та хребта). М'яка мозкова оболонка покриває тканину мозку, вона відмежована від неї лише крайової глиальной мембраною. У цій оболонці є у великій кількості кровоносні судини, які живлять мозок, і численні нервові волокна, кінцеві апарати та поодинокі нервові клітини. Павутинна оболонка є дуже ніжним, пухким шаром волокнистої сполучної тканини. Між нею та м'якою мозковою оболонкою лежить субарахноїдальний простір, що повідомляється із шлуночками мозку та містить цереброспінальну рідину. Тверда мозкова оболонка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, вона складається з великої кількості еластичних волокон. У порожнині черепа вона щільно зрощена з окістям. У спинномозковому каналі тверда мозкова оболонка відмежована від периоста хребців епідуральним простором, заповненим шаром пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що забезпечує їй деяку рухливість. У субдуральному просторі міститься невелика кількість рідини.

Тема 19. Серцево-судинна система

Серце, кровоносні та лімфатичні судини в сукупності є серцево-судинною системою. Завдяки їй тканини та органи людського організму забезпечуються живильними та біологічно активними речовинами, газами, продуктами метаболізму та теплової енергії.

Кровоносні судини

Це замкнені у вигляді кільця трубочки різного діаметра, що здійснюють транспортну функцію, а також налагоджують кровопостачання органів та обмін речовин між кров'ю та оточуючими тканинами. У кровоносній системі виділяють артерії, артеріоли, гемокапіляри, венули, вени та артеріоло-венулярні анастомози. Посудини малого калібру в сумі складають мікроциркуляторне русло.

Розвиток кровоносних судин – ангіогенез

Ангіогенез - процес утворення та зростання кровоносних судин. Він відбувається як у нормальних умовах (наприклад, у сфері фолікула яєчника після овуляції), і у патологічних (при загоєнні ран, зростанні пухлини, під час імунних реакцій, спостерігається при неоваскулярній глаукомі, ревматоїдному артриті та інших патологічних станах). Для виживання клітин необхідні кисень та поживні речовини. Мінімальна відстань для ефективної дифузії газу від кровоносної судини (джерело кисню) до клітини становить 100 – 200 мкм. У разі перевищення цієї величини утворюються нові кровоносні судини. Ангіогенез викликають низьке РО₂зниження рН, гіпоглікемія, механічна напруга в тканині внаслідок проліферації клітин, інфільтрація тканини імуно-компетентними або підтримуючими запалення клітинами, мутації (наприклад, активація онкогенів або делеція генів-супресорів пухлини, що контролюють утворення ангіогенних факторів).

Ангіогенні фактори

Ці фактори стимулюють утворення кровоносних судин. Це фактори росту, що продукуються пухлинами, компоненти позаклітинного матриксу, ангіогенні фактори, що виробляються ендотеліальними клітинами. Ангіогенез стимулюють судинний ендотеліальний фактор росту (VEGF), ангіогенін, фактори росту фібробластів (aFGF – кислий та bFGF – лужний), трансформуючий фактор росту (TGFa). Всі ангіогенні фактори можна поділити на дві групи: перша - прямо діють на ендотеліальні клітини та стимулюють їх мітози і рухливість, і друга - фактори непрямого впливу, що впливають на макрофаги, які, у свою чергу, виділяють фактори росту та цитокіни. До факторів другої групи належать, зокрема, ангіогенін. У відповідь на дію ангіогенного фактора ендотеліальні клітини починають розмножуватися та змінювати свій фенотип. Проліферативна активність клітин може збільшуватись у 100 разів. Ендотеліальні клітини через власну базальну мембрану проникають у прилеглу сполучну тканину, беручи участь у формуванні нирки капіляра. Після закінчення дії ангіогенного фактора фенотип ендотеліальних клітин повертається у вихідний спокійний стан. На пізніших стадіях ангіогенезу ремоделюванні судини бере участь ангіопоетин-1, з дією якого також пов'язують стабілізуючий вплив на судину.

Гальмування ангіогенезу. Цей процес має важливе значення, його можна розглядати як потенційно ефективний метод боротьби з розвитком пухлин на ранніх стадіях, а також інших захворювань, пов'язаних із зростанням кровоносних судин (наприклад, неоваскулярної глаукоми, ревматоїдного артриту). Інгібітори ангіогенезу - фактори, що гальмують проліферацію головних клітинних типів судинної стінки: ангіостатин, ендостатин, інгібітори матриксної металопротеїнази - α-ІФН, р-ІФН, γ-ІФН, ІЛ-4, ІЛ-12, ІЛ-18 крові IV. Природне джерело факторів, що гальмують ангіогенез, – тканини, що не містять кровоносних судин (епітелій, хрящ).

Злоякісні пухлини вимагають збільшення інтенсивного кровопостачання і досягають помітних розмірів після розвитку в них системи кровопостачання. У пухлинах відбувається активний ангіогенез, пов'язаний із синтезом та секрецією пухлинними клітинами ангіогенних факторів.

Різновиди кровоносних судин та їх будова

До артерій відносять судини, якими кров йде від серця до органів. Як правило, ця кров насичена киснем, винятком є системи легеневої артерії, що несе венозну кров. До венозних відносять судини, якими кров йде до серця і містить мало кисню, крім крові в легеневих венах. Через судини мікроциркуляції (артеріоли, гемокапіляри, венули та артеріоло-венулярні анастомози) відбувається обмін між тканинами та кров'ю.

Гемокапіляри з'єднують артеріальну ланку кровоносної системи з венозним крім мереж, капіляри яких розташовуються або між двома артеріями (наприклад, у клубочках нирки) або між двома венами (наприклад, у часточках печінки). Структурою судини визначається її функція, і навіть гемодинамічні показники крові (кров'яний тиск, швидкість кровотоку).

Усі артерії поділяються на три типи: еластичний, м'язовий та змішаний (м'язово-еластичний). Стінка всіх артерій та вен складається з трьох оболонок: внутрішньої, середньої та зовнішньої. Їх товщина, тканинний склад та функціональні особливості неоднакові в судинах різних типів. До артерій еластичного типу відносять судини великого калібру (аорту та легеневу артерію): у них кров вливається під високим тиском (120 – 130 мм рт. ст.) та з великою швидкістю (0,5 – 1,3 м/с) або безпосередньо з серця, або поблизу нього з дуги аорти. Головна функція цих судин – транспортна. Високий тиск і велика швидкість крові, що протікає, визначають будову стінки судин еластичного типу. Так, внутрішня оболонка великих артерій включає ендотелій з базальною мембраною, далі йде подендотеліальний шар та сплетення еластичних волокон. Ендотелій людини складається з клітин різних за своєю формою та розмірами. По всій довжині судини розміри і форма клітин неоднакові: іноді клітини можуть досягати 500 мкм в довжину і 150 мкм в ширину. Як правило, вони бувають одноядерними, але трапляються і багатоядерні. Подендотеліальний шар представлений пухкою тонкофібрилярною сполучною тканиною, багатою на малодиференційовані клітини зірчастої форми. Товщина подендотеліального шару є значною. Іноді можуть зустрічатися окремі подовжньо спрямовані гладкі м'язові клітини.

Міжклітинна речовина внутрішньої оболонки великої судини або рідше за інші оболонки містить велику кількість глікозаміногліканів і фосфоліпіди, що виявляються при відповідній обробці. При цьому відомо, що у людей старше 40 – 50 років виявляються холестерин та жирні кислоти. Велике значення у трофіці стінки судини має аморфну речовину. Середня оболонка великої судини складається з великої кількості еластичних мембран, пов'язаних за допомогою еластичних волокон. У результаті з іншими оболонками вони утворюють єдиний еластичний каркас. Між мембранами залягають гладком'язові клітини (ГМК), які мають по відношенню до мембран косий напрямок, і трохи фібробластів. Завдяки такій будові у великих судинах пом'якшуються поштовхи крові, що викидається в судину при скороченні лівого шлуночка серця, а також забезпечується підтримання тонусу судинної стінки під час діастоли. Зовнішня оболонка складається з пухкої сполучної волокнистої тканини, що має безліч еластичних і колагенових волокон з поздовжнім напрямком.

Будова та функціональні особливості артерій змішаного виду займають проміжне положення між судинами м'язового та еластичного типу. До таких судин відносяться сонна та підключична артерії. Їх стінка також складається з внутрішньої оболонки, подендотеліального шару та внутрішньої еластичної мембрани. Середня оболонка артерій змішаного типу має однакову кількість гладких м'язових клітин, еластичних волокон та еластичних кінцевих мембран. А в зовнішній оболонці артерій виділяють два шари: внутрішній, що містить окремі пучки гладких м'язових клітин, і зовнішній, що складається переважно з поздовжньо і косо розташованих пучків колагенових і еластичних волокон і сполучнотканинних клітин, судин і нервових волокон. До артерій м'язового типу належать переважно артерії тіла, кінцівок та внутрішніх органів середнього та дрібного калібру, тобто більшість артерій організму. Їхньою відмінністю є велика кількість гладких м'язових клітин, які забезпечують додаткову нагнітальну силу і регулюють приплив крові до органів. Внутрішня оболонка складається з ендотелію, подентеліального шару та внутрішньої еластичної мембрани. З судин мікроциркуляторного русла утворюється густа мережа анастомозів прекапілярних, капілярних і посткапілярних судин, причому можливі інші варіанти з виділенням кращого каналу, наприклад прекапілярної артеріоли та ін. Артеріоли є дрібними артеріями м'язового типу, поступово вони переходять в капілярні. В артеріолах зберігаються три оболонки, характерні для великих артерій, проте ступінь їх виразності мала. Під електронним мікроскопом в артеріолах, особливо в прекапілярних, можна виявити перфорації в базальній мембрані ендотелію та внутрішній еластичній мембрані, завдяки яким здійснюється безпосередній тісний контакт ендотеліоцитів та гладких м'язових клітин. Кровоносні капіляри - найбільш численні і найтонші судини, проте діаметр їх просвіту може змінюватись. Це зумовлено як органними особливостями капілярів, і функціональним станом судинної системи. Площа поперечного перерізу зрізу капілярного русла у будь-якій області у багато разів перевищує площу поперечного зрізу вихідної артерії.

У стінці капілярів розрізняють три тонкі шари як рудименти трьох оболонок судин. Між клітинами оболонок капілярів можна виявити щілини (або пори), які видно навіть під світловим мікроскопом. Фенестри та щілини полегшують проникнення різних макромолекулярних та корпускулярних речовин через стінку капілярів. Розтяжність ендотелію та проникність для колоїдних частинок у венозному відділі капіляра виявляється вищою, ніж у артеріальному. Стінка капілярів є напівпроникною мембраною, що тісно пов'язана функціонально і морфологічно з навколишньою сполучною тканиною і активно регулює обмін речовин між кров'ю та іншими тканинами. Венозною частиною капілярів починається відвідний відділ мікроциркуляторного русла, для них характерні більші мікроворсинки на люмінальній поверхні ендотелію і складки, що нагадують стулки клапанів, частіше виявляються фенестри в ендотелії. У посткапілярні венули збирається кров із капілярного русла. Будова цих судин відрізняється більш короткими розмірами ендотеліальних клітин, округлістю ядер, вираженістю зовнішньої сполучнотканинної оболонки. Венозний відділ мікроциркуляторного русла виконує дренажну функцію, регулюючи рівновагу між кров'ю та позасудинною рідиною, видаляючи продукти метаболізму тканин. Через стінки венул часто мігрують лейкоцити. Повільний кровотік та низький кров'яний тиск, а також розтяжність цих судин створюють умови для депонування крові.

Артеріоловенулярні анастомози є сполуками судин, що несуть артеріальну і венозну кров в обхід капілярного русла. Вони мають місце майже у всіх органах.

Розрізняють дві групи анастомозів:

1) справжні артеріоловенулярні анастомози (шунти), якими скидається чиста артеріальна кров;

2) атипові артеріоловенулярні сполучення (напівшунти), якими тече змішана кров.

Зовнішня форма першої групи анастомозів може бути різною - у вигляді прямих коротких соусть, петлеподібних, іноді у вигляді розгалужених сполук.

У гістоструктурному відношенні вони поділяються на дві підгрупи:

1) судини, що не мають спеціальних запірних пристроїв;

2) судини, забезпечені спеціальними скорочувальними структурами.

У другій підгрупі анастомози можуть мати спеціальні скорочувальні сфінктери у вигляді поздовжніх валиків або подушок у подендотеліальному шарі (артеріоловенулярні анастомози типу замикаючих артерій). Скорочення м'язових подушок, які у просвіт анастомозу, призводить до припинення кровотоку. Прості анастомози епітеліоїдного типу (друга підгрупа) характеризуються наявністю в середній оболонці внутрішнього поздовжнього і зовнішнього циркулярного шарів гладких м'язових клітин, які в міру наближення до венозного кінця замінюються на короткі овальні світлі клітини, схожі на епітеліальні, здатні до набухання. зміна просвіту анастомозу. У венозному сегменті артеріоловенулярного анастомозу стінка його різко стоншується. Середня оболонка містить лише незначну кількість поясків циркулярно розташованих гладких м'язових клітин. Зовнішня оболонка складається із щільної сполучної тканини. Артеріоловенулярні анастомози, особливо клубочкового типу, багато іннервовані, при цьому вони можуть періодично скорочуватися. Артеріоловенулярні анастомози відіграють велику роль у компенсаторних реакціях організму за порушення кровообігу. Венозна система становить відвідну ланку крові. Вона починається посткапілярними венулами в судинах мікроциркуляторного русла. Будова вен тісно пов'язана з гемодинамічних умов їх функціонування. Кількість гладких м'язових клітин у стінці вен неоднаково і залежить від того, чи рухається в них кров до серця під дією сили тяжіння або проти неї. Через те, що в нижніх кінцівках кров необхідно піднімати проти сили тяжіння, у венах нижніх кінцівок є сильний розвиток гладком'язових елементів, на відміну від верхніх вен верхніх кінцівок, голови і шиї. У венах, особливо підшкірних, є клапани. Виняток становлять вени головного мозку та його оболонок, вени внутрішніх органів, підчеревні, клубові, порожнисті та безіменні.

За рівнем розвитку м'язових елементів у стінці вен вони можуть бути поділені на дві групи: вени безм'язового типу та вени м'язового типу. Відня м'язового типу, у свою чергу, поділяються на вени із слабким розвитком м'язових елементів та вени із середнім та сильним розвитком м'язових елементів. У венах так само, як і в артеріях, розрізняють три оболонки: внутрішню, середню та зовнішню. При цьому ступінь виразності цих оболонок у венах суттєво відрізняється. Відня безм'язового типу - це вени твердої та м'якої мозкових оболонок, вени сітківки ока, кісток, селезінки та плаценти. Під дією крові ці вени здатні до розтягування, але кров, що накопичилася в них, порівняно легко під дією власної сили тяжіння відтікає в більші венозні стовбури. Відня м'язового типу відрізняють розвитком у яких м'язових елементів. До таких вен відносять вени нижньої частини тулуба. Також у деяких видах вен є велика кількість клапанів, що перешкоджає зворотному току крові під силою власної тяжкості. Крім того, ритмічні скорочення циркулярно розташованих м'язових пучків також сприяють поступу крові до серця. Крім того, істотна роль у просуванні крові до серця належить скороченням скелетної мускулатури нижніх кінцівок.

Лімфатичні судини

По лімфатичних судинах відбувається відтік лімфи у венозне русло. До лімфатичних судин відносять лімфатичні капіляри, інтра-і екстраорганні лімфатичні судини, що відводять лімфу від органів, і лімфатичні стовбури тіла, до яких відносяться грудна протока і права лімфатична протока, що впадають у великі вени шиї. Лімфатичні капіляри є початком лімфатичної системи судин, у які надходять із тканин продукти обміну речовин, а в патологічних випадках – сторонні частки та мікроорганізми. Також вже давно доведено, що лімфатичними судинами можуть поширюватися і клітини злоякісних пухлин. Лімфатичні капіляри є системою замкнутих і анастомозуючих один з одним і пронизують весь організм. Діаметр лімфатичних капілярів може бути більшим за кровоносні. Стінка лімфатичних капілярів представлена ендотеліальними клітинами, які, на відміну подібних клітин кровоносних капілярів, немає базальної мембрани. Межі клітин звивисті. Ендотеліальна трубка лімфатичного капіляра тісно пов'язана з навколишньою сполучною тканиною. У лімфатичних судин, що приводять лімфатичну рідину до серця, відмінною особливістю будови є наявність у них клапанів та добре розвиненої зовнішньої оболонки. Це можна пояснити подібністю лімфо- та гемодинамічних умов функціонування цих судин: наявністю низького тиску та напрямом струму рідини від органів до серця. За розмірами діаметра всі лімфатичні судини діляться на дрібні, середні та великі. Як і вени, ці судини за своєю будовою можуть бути безм'язовими та м'язовими. Дрібні судини головним чином є внутрішньоорганними лімфатичними судинами, м'язові елементи в них відсутні, та їх ендотеліальна трубка оточена тільки сполучнотканинною оболонкою.

Середні та великі лімфатичні судини мають три добре розвинені оболонки - внутрішню, середню та зовнішню. У внутрішній оболонці, покритій ендотелією, знаходяться поздовжньо і косо спрямовані пучки колагенових та еластичних волокон. На внутрішній оболонці судин є клапани. Вони складаються з центральної сполучно-тканинної пластинки, покритої з внутрішньої та зовнішньої поверхонь ендотелією. Кордоном між внутрішньою та середньою оболонками лімфатичної судини є не завжди чітко виражена внутрішня еластична мембрана. Середня оболонка лімфатичних судин слабо розвинена в судинах голови, верхній частині тулуба та верхніх кінцівок. У лімфатичних судинах нижніх кінцівок вона навпаки виражена дуже чітко. У стінці цих судин знаходяться пучки гладких м'язових клітин, що мають циркулярний і косий напрямок. М'язовий шар стінки лімфатичної судини досягає гарного розвитку в колекторах клубового лімфатичного сплетення, біля аортальних лімфатичних судин та шийних лімфатичних стовбурів, що супроводжують яремні вени. Зовнішня оболонка лімфатичних судин утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, яка без різких меж переходить у навколишню сполучну тканину.

Васкуляризація. Всі великі та середні кровоносні судини мають для свого харчування власну систему, що має назву "судини судин". Ці судини необхідні живлення самої стінки великої судини. В артеріях судини проникають до глибоких шарів середньої оболонки. Внутрішня оболонка артерій отримує поживні речовини безпосередньо з крові, що протікає в цій артерії. У дифузії поживних речовин через внутрішню оболонку артерій велику роль грають білково-мукополісахаридні комплекси, що входять до складу основної речовини стінок цих судин. Іннервація судинами виходить від вегетативної нервової системи. Нервові волокна цього відділу нервової системи, як правило, супроводжують судини і закінчуються в їхній стінці. За будовою нерви судин є або мієліновим, або безмієліновим. Чутливі нервові закінчення в капілярах різноманітні формою. Артеріоловенулярні анастомози мають складні рецептори, розташовані одночасно на анастомозі, артеріолі та венулі. Кінцеві розгалуження нервових волокон закінчуються на гладких клітинах м'язів маленькими потовщеннями - нервово-м'язовими синапсами. Ефектори на артеріях та венах однотипні. По ходу судин, особливо великих, зустрічаються окремі нервові клітини та невеликі ганглії симпатичної природи. Регенерація. Кровоносні та лімфатичні судини мають високу здатність до відновлення як після травм, так і після різних патологічних процесів, що відбуваються в організмі. Відновлення дефектів судинної стінки після її пошкодження починається з регенерації та зростання її ендотелію. Вже через 1 – 2 дні на місці колишнього пошкодження спостерігається масове амітотичне поділ ендотеліальних клітин, а на 3 – 4-й день з'являється мітотичний вид розмноження ендотеліальних клітин. М'язові пучки пошкодженої судини, як правило, відновлюються більш повільно та неповно порівняно з іншими тканинними елементами судини. За швидкістю відновлення лімфатичні судини дещо поступаються кровоносним.

Судинні аференти

Зміни РВ₂, РСО₂ крові, концентрація Н+, молочної кислоти, пірувату та ряду інших метаболітів чинять локальний вплив на стінку судин, так і реєструються вбудованими в стінку судин хеморецепторами, а також барорецепторами, що реагують на тиск у просвіті судин. Ці сигнали досягають центрів регуляції кровообігу та дихання. Відповіді центральної нервової системи реалізує рухова вегетативна іннервація гладком'язової клітини стінки судин та міокарда. Крім того, існує потужна система гуморальних регуляторів гладком'язових клітин стінки судин (вазоконстриктори та вазодилататори) та проникності ендотелію. Барорецептори особливо численні в дузі аорти та у стінці великих вен, що лежать близько до серця. Ці нервові закінчення утворені терміналями волокон, що проходять у складі блукаючого нерва. У рефлекторній регуляції кровообігу беруть участь каротидний синус і каротидне тільце, а також подібні до них утворення дуги аорти, легеневого стовбура, правої підключичної артерії.

Будова та функції каротидного синуса. Каротидний синус розташований поблизу біфуркації загальної сонної артерії. Це розширення просвіту внутрішньої сонної артерії відразу біля її відгалуження від загальної сонної артерії. У сфері розширення середня оболонка витончена, а зовнішня, навпаки, потовщена. Тут, у зовнішній оболонці, є численні барорецептори. Якщо врахувати, що середня оболонка судини в межах каротидного синуса відносно тонка, то легко уявити, що нервові закінчення зовнішньої оболонки високочутливі до будь-яких змін артеріального тиску. Звідси інформація надходить до центрів, що регулюють діяльність серцево-судинної системи. Нервові закінчення барорецепторів каротидного синуса – терміналі волокон, що проходять у складі синусного нерва – гілки язикоглоткового нерва.

Каротидне тільце. Каротидна тільця реагує на зміни хімічного складу крові. Тільце розташоване у стінці внутрішньої сонної артерії і складається з клітинних скупчень, занурених у густу мережу широких капілярів синусоїдоподібного типу. Кожен клубочок каротидного тільця (гломус) містить 2 - 3 клітини гломусні (або клітини типу I), а на периферії клубочка розташовані 1 - 3 клітини типу II. Аферентні волокна для каротидного тільця містять речовину Р і пептиди, що відносяться до кальцитонінового гена.

Клітини типу I утворюють синаптичні контакти з терміналями аферентних волокон. Для клітин типу I характерна велика кількість мітохондрій, світлих і електроноплотних синаптичних бульбашок. Клітини типу I синтезують ацетилхолін, містять фермент синтезу цього нейромедіатора (холінацетилтрансферазу), а також ефективно працюючу систему захоплення холіну. Фізіологічна роль ацетилхоліну залишається незрозумілою. Клітини типу I мають Н- та М-холінорецептори. Активація будь-якого з цих типів холінорецепторів викликає або полегшує звільнення з клітин типу I іншого нейромедіатора – дофаміну. При зниженні РВ₂ секреція дофаміну із клітин типу I зростає. Клітини типу I можуть формувати між собою контакти, схожі синапси.

Еферентна іннервація

На гломусних клітинах закінчуються волокна, що проходять у складі синусного нерва (Херінга), та постгангліонарні волокна з верхнього шийного симпатичного ганглія. Терміналі цих волокон містять світлі (ацетилхолін) або гранулярні (катехоламіни) синаптичні бульбашки.

Функція

Каротидне тільце реєструє зміни РСО₂ і РВ₂а також зрушення рН крові. Порушення передається через синапси на аферентні нервові волокна, якими імпульси надходять у центри, регулюючі діяльність серця і судин. Аферентні волокна від каротидного тільця проходять у складі блукаючого та синусного нервів (Херінга).

Основні клітинні типи судинної стінки

Гладком'язова клітина. Просвіт кровоносних судин зменшується при скороченні гладких клітин середньої оболонки або збільшується при їх розслабленні, що змінює кровопостачання органів і величину артеріального тиску.

Гладком'язові клітини судин мають відростки, що утворюють із сусідніми ГМК численні щілинні контакти. Такі клітини електрично пов'язані, через контакти збудження (іонний струм) передається від клітини до клітини. Ця обставина важлива, оскільки в контакті з руховими терміналями знаходяться лише ГМК, розташовані у зовнішніх шарах t. media. ГМК стінки судин (особливо артеріол) мають рецептори до різних гуморальних факторів.

Вазоконстриктори та вазодилататори. Ефект вазоконстрикції реалізується при взаємодії агоністів з -адренорецепторами, рецепторами серотоніну, ангіотензину II, вазопресину, тромбоксану. Стимуляція α-адренорецепторів призводить до скорочення гладком'язових клітин судин. Норадреналін - переважно антагоніст α-адренорецепторів. Адреналін – антагоніст α- та β-адренорецепторів. Якщо судина має гладком'язові клітини з переважанням α-адренорецепторів, адреналін викликає звуження просвіту таких судин.

Вазодилататори. Якщо ГМК переважають α-адренорецептори, то адреналін викликає розширення просвіту судини. Антагоністи, що викликають здебільшого розслаблення ГМК: атріопептин, брадикінін, VIP, гістамін, що відносяться до кальцитонінового гена пептиди, простагландини, оксид азоту NО.

Двигуна вегетативна іннервація. Вегетативна нервова система регулює величину просвіту судин.

Адренергічна іннервація розцінюється як переважно судинозвужувальна. Судинозвужувальні симпатичні волокна рясно іннервують дрібні артерії та артеріоли шкіри, скелетних м'язів, нирок та черевної області. Щільність іннервації однойменних вен значно менша. Судинозвужувальний ефект реалізується за допомогою норадреналіну – антагоніста α-адренорецепторів.

Холінергічна іннервація. Парасимпатичні холінергічні волокна іннервують судини зовнішніх статевих органів. При статевому збудженні внаслідок активації парасимпатичної холінергічної іннервації відбувається виражене розширення судин статевих органів та збільшення кровотоку в них. Холінергічний судинорозширювальний ефект простежений також щодо дрібних артерій м'якої мозкової оболонки.

Проліферація

Чисельність популяції ГМК судинної стінки контролюють фактори росту та цитокіни. Так, цитокіни макрофагів та В-лімфоцитів (трансформуючий фактор росту ІЛ-1) стримують проліферацію ГМК. Ця проблема має важливе значення при атеросклерозі, коли проліферація ГМК посилюється під дією факторів росту, що виробляються в судинній стінці (тромбоцитарного фактора росту [PDGF], лужного фактора росту фібробластів, інсуліноподібного фактора росту 1 [IGF-1] та некрозу пухлини.

Фенотипи ГМК

Розрізняють два варіанти ГМК судинної стінки: скорочувальний та синтетичний.

Скоротливий фенотип. ГМК мають численні міофіламенти та відповідають на вплив вазоконстрикторів та вазодилататорів. Гранулярна ендоплазматична мережа у них виражена помірковано. Подібні ГМК не здатні до міграції та не вступають у мітози, оскільки нечутливі до ефектів факторів зростання.

Синтетичний фенотип. ГМК мають добре розвинені гранулярну ендоплазматичну мережу та комплекс Гольджі, клітини синтезують компоненти міжклітинної речовини (колаген, еластин, протеоглікан), цитокіни та фактори. ГМК у сфері атеросклеротичного ураження судинної стінки перепрограмуються зі скорочувального на синтетичний фенотип. При атеросклерозі ГМК виробляють фактори росту (наприклад, тромбоцитарний фактор PDGF), лужний фактор росту фібробластів [bFGF], що посилюють проліферацію сусідніх ГМК.

Регулювання фенотипу ГМК. Ендотелій виробляє та секретує гепариноподібні речовини, що підтримують скорочувальний фенотип ГМК. Фактори паракринної регуляції, що продукуються ендотеліальними клітинами, контролюють тонус судин. Серед них - похідні арахідонової кислоти (простагландини, лейкотрієни та тромбоксани), ендотелін-1, оксид азоту NО та ін. Одні з них викликають вазодилатацію (наприклад, простациклін, оксид азоту NО), інші - вазоконстрикцію (наприклад, ендотелін-1 -II). Недостатність NО викликає підвищення АТ, утворення атеросклеротичних бляшок надлишок NО може призвести до колапсу.

Ендотеліальна клітина

Стінка кровоносної судини дуже тонко реагує на зміни гемодинаміки та хімічного складу крові. Своєрідним чутливим елементом, що уловлює ці зміни, є ендотеліальна клітина, яка з одного боку омивається кров'ю, а інший звернена до структур судинної стінки.

Відновлення кровотоку при тромбозі.

Вплив лігандів (АДФ та серотоніну, тромбінтромбіну) на ендотеліальну клітину стимулює секрецію NO. Його мішені – розташовані поблизу ГМК. Внаслідок розслаблення гладком'язової клітини просвіт судини в ділянці тромбу збільшується, і кровотік може відновитися. До аналогічного ефекту призводить активація інших рецепторів ендотеліальної клітини: гістаміну, М-холінорецепторів, α2-адренорецепторів.

Згортання крові. Ендотеліальна клітина – важливий компонент процесу гемокоагуляції. На поверхні ендотеліальних клітин може відбуватися активація протромбіну факторами згортання. З іншого боку, ендотеліальна клітина виявляє антикоагуляційні властивості. Пряма участь ендотелію у згортанні крові полягає у секреції ендотеліальними клітинами деяких плазмових факторів згортання (наприклад, фактора Віллебранда). В нормальних умовах ендотелій слабо взаємодіє з форменими елементами крові, як і з факторами згортання крові. Ендотеліальна клітина виробляє простациклін PGI2, що гальмує адгезію тромбоцитів.

Фактори росту та цитокіни. Ендотеліальні клітини синтезують і секретують фактори росту та цитокіни, що впливають на поведінку інших клітин судинної стінки. Цей аспект має важливе значення у механізмі розвитку атеросклерозу, коли у відповідь на патологічний вплив з боку тромбоцитів, макрофагів та ГМК ендотеліальні клітини виробляють тромбоцитарний фактор росту (PDGF), лужний фактор росту фібробластів (bFGF), інсуліноподібний фактор росту-1 ), ІЛ-1, що трансформує фактор зростання. З іншого боку, ендотеліальні клітини є мішенями факторів росту та цитокінів. Наприклад, мітози ендотеліальних клітин індукуються лужним фактором росту фібробластів (bFGF), а проліферацію тільки ендотеліальних клітин стимулює фактор росту ендотеліальних клітин, що виробляється тромбоцитами. Цитокіни з макрофагів та В-лімфоцитів – трансформуючий фактор росту (TGFp), ІЛ-1 та α-ІФН – пригнічують проліферацію ендотеліальних клітин.

Процесинг гормонів. Ендотелій бере участь у модифікації гормонів, що циркулюють у крові, та інших біологічно активних речовин. Так, в ендотелії судин легень відбувається конверсія ангіотензину-І в ангіотензин-ІІ.

Інактивація біологічно активних речовин. Ендотеліальні клітини метаболюють норадреналін, серотонін, брадикінін, простагландини.

Розщеплення ліпопротеїнів. В ендотеліальних клітинах відбувається розщеплення ліпопротеїнів з утворенням тригліцеридів та холестерину.

Хомінг лімфоцитів. Венули в паракортикальній зоні лімфатичних вузлів, мигдаликів, пейєрової бляшки клубової кишки, що містять скупчення лімфоцитів, мають високий ендотелій, що експресує на своїй поверхні судинний адрессин, відомий молекулою CD44 циркулюючих у крові лімфоцитів. У цих областях лімфоцити прикріплюються до ендотелію та виводяться з кровотоку (хомінг).

Бар'єрна функція. Ендотелій контролює проникність судинної стінки. Найбільш наочно ця функція проявляється у гематоенцефалічному та гематотимічному бар'єрах.

Серце

Розвиток

Серце закладається на 3-му тижні внутрішньоутробного розвитку. У мезенхімі між ентодермою та вісцеральним листком спланхіотоми утворюються дві ендокардіальні трубки, вистелені ендотелією. Ці трубки – зачаток ендокарда. Трубки ростуть і оточуються вісцеральною спланхіотомою. Ці ділянки спланхіотоми товщають і дають початок міоепікардіальних платівок. У міру змикання кишкової трубки обидві закладки зближуються та зростаються. Тепер загальна закладка серця (серцева трубка) має вигляд двошарової трубки. З ендокардіальної її частини розвивається ендокард, а з міоепікардіальної платівки - міокард та епікард. Мігруючі з нервового гребеня клітини беруть участь у формуванні судин, що виносять, і клапанів серця (дефекти нервового гребеня - причина 10% вроджених вад серця, наприклад транспозиції аорти і легеневого стовбура).

Протягом 24 - 26 діб первинна серцева трубка швидко подовжується і набуває s-подібної форми. Це можливе завдяки локальним змінам форми клітин серцевої трубки. На цьому етапі виділяються такі відділи серця: венозний синус - камера на каутальному кінці серця, в неї впадають великі вени. Краніальніше венозного синуса розташовується розширена частина серцевої трубки, що утворює ділянку передсердя. З середньої вигнутої частини серцевої трубки розвивається шлуночок серця. Шлуночкова петля згинається в каутальному напрямку, що переміщає майбутній шлуночок, що знаходився краніальніше передсердя, в дефінітивне положення. Область звуження шлуночка та її переходу в артеріальний стовбур - конус. Між передсердям та шлуночком проглядається отвір – атріовентрикулярний канал.

Поділ на праве та ліве серце. Відразу ж після утворення передсердя та шлуночка з'являються ознаки поділу серця на праву та ліву половини, що протікає на 5 та 6-му тижні. На цьому етапі формуються міжшлуночкова перегородка, міжпередсердна перегородка та ендокардіальні подушки. Міжшлуночкова перегородка росте зі стінки первинного шлуночка в напрямку від верхівки до передсердя. Одночасно з формуванням міжшлуночкової перегородки в звуженій частині серцевої трубки між передсердям і шлуночком утворюються дві великі маси рихло організованої тканини - ендокардіальні подушечки. Ендокардіальні подушки, що складаються із щільної сполучної тканини, беруть участь в утворенні правого та лівого атріовентрикулярних каналів.

'Наприкінці 4-го тижня внутрішньоутробного розвитку на краніальній стінці передсердя з'являється серединна перегородка у формі напівкруглої складки – первинна міжпередсердна перегородка.

Одна дуга складки проходить по вентральній стінці передсердь, інша - по дорсальной. Дуги зливаються поблизу атріовентрикулярного каналу, але між ними залишається первинний міжпередсердний отвір. Одночасно з цими змінами венозний синус переміщається праворуч і відкривається передсердя праворуч від міжперсердної перегородки. Тут формуються венозні клапани.

Повний поділ серця. Повний поділ серця відбувається після розвитку легенів та їх судинної мережі. Коли первинна перегородка зливається з ендокардіальними подушками атріовентрикулярного клапана, первинний передсердний отвір закривається. Масова загибель клітин у краніальній частині первинної перегородки призводить до утворення безлічі дрібних отворів, що утворюють вторинне міжпередсердне отвір. Воно контролює рівномірне надходження крові в обидві половини серця. Незабаром у правому передсерді між венозними клапанами та первинною міжпередсердною перегородкою формується вторинна міжпередсердна перегородка. Увігнутий її край спрямований до місця впадання синуса, а надалі - нижньої порожнистої вени. Формується вторинне отвір овальне вікно. Залишки первинної міжпередсердної перегородки, що закривають овальний отвір у вторинній перегородці міжпредсердної, формують клапан, що розподіляє кров між передсердями.

Напрямок руху крові

Так як вихідний отвір нижньої порожнистої вени лежить поблизу овального отвору, кров з нижньої порожнистої вени потрапляє в ліве передсердя. При скороченні лівого передсердя кров притискає стулку первинної перегородки до овального отвору. У результаті кров не надходить із правого передсердя до лівого, а переміщається з лівого передсердя до лівого шлуночка.

Первинна перегородка функціонує як односторонній клапан у овальному отворі вторинної перегородки. Кров надходить із нижньої порожнистої вени через овальне отвори в ліве передсердя. Кров з нижньої порожнистої вени поєднується з кров'ю, що надходить у праве передсердя з верхньої порожнистої вени.

Кровопостачання плоду. Збагачена киснем кров плаценти з відносно низькою концентрацією СО2 по пупковій вені надходить до печінки, а з печінки - до нижньої порожнистої вени. Частина крові з пупкової вени через венозну протоку, минаючи печінку, відразу надходить у систему нижньої порожнистої вени. У нижній порожнистій вені кров перемішується. Кров із високим вмістом СО₂ надходить у праве передсердя з верхньої порожнистої вени, яка збирає кров із верхньої частини тіла. Через овальний отвір частина крові надходить із правого передсердя до лівого. При скороченні передсердь клапан закриває овальний отвір, і кров із лівого передсердя надходить у лівий шлуночок і далі в аорту, тобто у велике коло кровообігу. З правого шлуночка кров прямує в легеневий стовбур, який артеріальним або боталовим протоком пов'язаний з аортою. Отже, через артеріальну протоку повідомляються малі та великі кола кровообігу. На ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку потреба в крові у несформованих легень ще невелика, кров із правого шлуночка надходить у басейн легеневої артерії. Тому рівень розвитку правого шлуночка визначатиметься рівнем розвитку легені.

У міру розвитку легень і збільшення їх обсягу все більше крові прямує до них і все менше проходить через артеріальну протоку. Артеріальна протока закривається незабаром після народження, коли легені забирають усю кров із правого серця. Після народження перестають функціонувати і редукуються, перетворюючись на сполучно-тканні тяжі та інші судини - пуповина, венозна протока. Овальне вікно закривається незабаром після народження.

Серце - основний орган, що приводить в рух кров по судинах, свого роду "насос".

Серце є порожнистим органом, що складається з двох передсердь і двох шлуночків. Стінка його складається з трьох оболонок: внутрішньої (ендокарда), середньої, або м'язової (міокарда) та зовнішньої, або серозної (епікарда).

Внутрішня оболонка серця – ендокард – зсередини покриває всі камери серця, а також клапани серця. На різних ділянках його товщина різна. Найбільших розмірів він досягає в лівих камерах серця, особливо на міжшлуночковій перегородці та біля гирла великих артеріальних стовбурів - аорти та легеневої артерії. У той час як на сухожильних нитках він значно тонший.

Ендокард складається з кількох видів клітин. Так, на боці, зверненій у порожнину серця, ендокард вистелений ендотелією, що складається з полігональних клітин. Далі йде подендотеліальний шар, утворений сполучною тканиною, багатою на малодиференційовані клітини. Глибше розташовуються м'язи.

Найглибший шар ендокарда, що лежить на кордоні з міокардом, носить назву зовнішнього сполучнотканинного шару. Він складається із сполучної тканини, що містить товсті еластичні волокна. Крім еластичних волокон, в ендокарді є довгі звивисті колагенові та ретикулярні волокна.

Харчування ендокарда здійснюється переважно дифузно з допомогою крові, що у камерах серця.

Далі йде м'язовий шар клітин - міокард (його властивості описувалися на чолі про м'язову тканину). М'язові волокна міокарда прикріплюються до опорного скелета серця, який утворений фіброзними кільцями між передсердями та шлуночками та щільною сполучною тканиною у гирлах великих судин.

Зовнішня оболонка серця, або епікард, є вісцеральний листок перикарда, подібний за будовою з серозними оболонками.

Між перикардом та епікардом є щілинна порожнина, в якій знаходиться невелика кількість рідини, завдяки якій при скороченні серця зменшується сила тертя.

Між передсердями та шлуночками серця, а також шлуночками та великими судинами розташовуються клапани. У цьому вони мають специфічні назви. Так, передсердно-шлуночковий (атріовентрикулярний) клапан у лівій половині серця – двостулковий (мітральний), у правій – тристулковий. Вони являють собою покриті ендотелієм тонкі пластинки щільної волокнистої сполучної тканини з невеликою кількістю клітин.

У подендотеліальному шарі клапанів виявлено тонкі колагенові фібрили, які поступово переходять у фіброзну пластинку стулки клапана, а в місці прикріплення дво- та тристулкових клапанів – у фіброзні кільця. В основному речовині стулок клапанів виявлено велику кількість глікозаміногліканів.

При цьому треба знати, що будова передсердної та шлуночкової сторін стулок клапанів неоднакова. Так, передсердна сторона клапана, гладка з поверхні, має в подендотеліальному шарі густе сплетення еластичних волокон і пучки гладких клітин м'язів. Кількість м'язових пучків помітно збільшується на підставі клапана. Шлуночкова сторона нерівна, має вирости, від яких починаються сухожильні нитки. Еластичні волокна в невеликій кількості розташовуються на шлуночковій стороні лише безпосередньо під ендотелією.

Клапани також є і на межі між висхідною частиною дуги аорти і лівим шлуночком серця (аортальні клапани), між правим шлуночком і легеневим стовбуром розташовані напівмісячні клапани (названі так через специфічну будову).

На вертикальному розрізі у стулці клапана можна розрізнити три шари внутрішній, середній та зовнішній.

Внутрішній шар, звернений до шлуночка серця, є продовженням ендокарда. У ньому під ендотелією поздовжньо і поперечно йдуть еластичні волокна, за якими слідує змішаний еластико-колагеновий прошарок.

Середній шар тонкий, складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої на клітинні елементи.

Зовнішній шар, звернений до аорти, містить колагенові волокна, які беруть початок від кільця фіброзного навколо аорти.

Поживні речовини серце отримує із системи вінцевих артерій.

Кров із капілярів збирається в коронарні вени, що впадають у праве передсердя, або венозний синус. Лімфатичні судини в епікарді супроводжують кровоносні.

Іннервація. В оболонках серця виявляються кілька нервових сплетень та невеликі нервові ганглії. Серед рецепторів є як вільні, так і інкапсульовані закінчення, що розташовуються в сполучній тканині, на клітинах м'язів і в стінці вінцевих судин. Тіла чутливих нейронів лежать у спинномозкових вузлах (С7 - Th6), які аксони, покриті мієлінової оболонкою, вступають у довгастий мозок. Також є внутрішньосерцева провідна система - так звана автономна провідна система, що генерує імпульси для скорочення серця.

Тема 20. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА

Ендокринна система разом з нервовою системою надають регуляторний вплив на всі інші органи та системи організму, змушуючи його функціонувати як єдину систему.

До ендокринної системи належать залози, що не мають вивідних проток, але виділяють у внутрішнє середовище організму високоактивні біологічні речовини, що діють на клітини, тканини та органи речовини (гормони), що стимулюють або послаблюють їх функції.

Клітини, у яких вироблення гормонів стає основною або переважаючою функцією, одержують найменування ендокринних. В організмі людини ендокринна система представлена секреторними ядрами гіпоталамуса, гіпофізом, епіфізом, щитовидною, навколощитовидними залозами, наднирковими залозами, ендокринними частинами статевих і підшлункової залоз, а також окремими залозистими клітинами, розсіяними по інших (неендокринних) органах або ендокринних.

За допомогою виділених ендокринною системою гормонів здійснюються регуляція і координація функцій організму і приведення їх у відповідність до його потреб, а також з подразненнями, що отримуються із зовнішнього та внутрішнього середовища.

За хімічною природою більшість гормонів належить до білків – протеїнів чи глікопротеїнів. Інші гормони є похідними амінокислот (тирозину) або стероїдами. Багато гормонів, потрапляючи в потік крові, зв'язуються із сироватковими білками і у вигляді таких комплексів транспортуються організмом. З'єднання гормону з білком-носієм хоч і оберігає гормон від передчасної деградації, але послаблює його активність. Звільнення гормону від носія відбувається у клітинах органу, який сприймає цей гормон.

Оскільки гормони виділяються в потік крові, рясне кровопостачання ендокринних залоз становить неодмінну умову їхнього функціонування. Кожен гормон діє тільки на ті клітини-мішені, які мають спеціальні хімічні рецептори у плазматичних мембранах.

До органів-мішеней, які зазвичай зараховуються до неендокринних, можна віднести нирку, в юкстагломерулярному комплексі якої виробляється ренін; слинні та передміхурові залози, в яких виявляються особливі клітини, що продукують фактор, що стимулює зростання нервів; а також спеціальні клітини (ентериноцити), що локалізуються у слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту та виробляють ряд ентеринових (кишкових) гормонів. Багато гормонів (у тому числі ендорфіни та енкефаліни), що мають широкий спектр дії, утворюються в головному мозку.

Зв'язок нервової та ендокринної систем

Нервова система, посилаючи свої еферентні імпульси по нервових волокнах прямо до органу, що іннервується, викликає спрямовані локальні реакції, які швидко наступають і так само швидко припиняються.

Гормональним дистантним впливам належить переважна роль регуляції таких загальних функцій організму, як обмін речовин, соматичний зростання, репродуктивні функції. Спільна участь нервової та ендокринної систем у забезпеченні регуляції та координації функцій організму визначається тим, що регуляторні впливи, що надаються як нервовою, так і ендокринною системами, реалізуються принципово однаковими механізмами.

Разом з тим усі нервові клітини виявляють здатність синтезувати білкові речовини, про що свідчать сильний розвиток гранулярної ендоплазматичної мережі та велика кількість рибонуклеопротеїдів у їхніх перикаріонах. Аксони таких нейронів, як правило, закінчуються на капілярах, і синтезовані продукти, що акумулювалися в терміналях, виділяються в кров, зі струмом якої розносяться по організму і надають від медіаторів не локальну, а дистантну регулюючу дію подібно до гормонів ендокринних залоз. Такі нервові клітини отримали найменування нейросекреторних, а продукти, що виробляються і виділяються - нейрогормонів. Нейросекреторні клітини, сприймаючи, як будь-який нейроцит, аферентні сигнали з інших відділів нервової системи, посилають свої еферентні імпульси через кров, т. е. гуморально (як ендокринні клітини). Тому нейросекреторні клітини, займаючи у фізіологічному відношенні проміжне положення між нервовими та ендокринними, об'єднують нервову та ендокринну системи в єдину нейроендокринну систему і таким чином виступають у ролі нейроендокринних трансмітерів (перемикачів).

В останні роки було встановлено, що у складі нервової системи є пептидергічні нейрони, які, крім медіаторів, виділяють і ряд гормонів, здатних модулювати секреторну діяльність ендокринних залоз. Тому, як зазначалося вище, нервова і ендокринна системи виступають як єдина регулююча нейроендокринна система.

Класифікація ендокринних залоз

На початку розвитку ендокринології як науки залози внутрішньої секреції намагалися групувати за їх походженням з того чи іншого ембріонального зачатку зародкових листків. Однак подальше розширення знань про роль ендокринних функцій в організмі показало, що спільність або близькість ембріональних закладок зовсім не напереджає спільної участі залоз, що розвиваються з таких зачатків, у регуляції функцій організму.

Відповідно до сучасних уявлень, в ендокринній системі виділяють такі групи залоз внутрішньої секреції: нейроендокринні трансмітери (секреторні ядра гіпоталамуса, епіфіз), які за допомогою своїх гормонів перемикають інформацію, що надходить до центральної нервової системи, на центральну ланку регуляції аденогіпофіззалежних залоз (аденогіпофіз) (Задня частка гіпофіза, або нейрогіпофіз). Аденогіпофіз завдяки гормонам гіпоталамуса (ліберинам та статинам) виділяє адекватну кількість тропних гормонів, які стимулюють функцію аденогіпофіззалежних залоз (кори надниркових залоз, щитовидної та статевої залоз). Взаємини аденогіпофіза та залежних від нього залоз внутрішньої секреції здійснюються за принципом зворотного зв'язку (або плюс-мінус). Нейрогемальний орган власних гормонів не продукує, але накопичує гормони великоклітинних ядер гіпоталамуса (окситоцин, АДГ-вазопресин), потім виділяє їх у кров'яне русло і таким чином регулює діяльність так званих органів-мішеней (матки, нирок). У функціональному відношенні нейросекреторні ядра, епіфіз, аденогіпофіз і нейрогемальний орган складають центральну ланку ендокринної системи, тоді як ендокринні клітини неендокринних органів (травної системи, повітроносних шляхів і легень, нирок і сечовідвідних шляхів, вилочкової залози), пекло , статеві залози) та аденогіпофізнезалежні залози (колощитовидні залози, мозкова речовина надниркових залоз) є периферичними залозами внутрішньої секреції (або залозами-мішенями).

Підсумовуючи вище сказане, можна сказати, що ендокринна система представлена такими основними структурними компонентами.

1. Центральні регуляторні утворення ендокринної системи:

1) гіпоталамус (нейросекреторні ядра);

2) гіпофіз;

3) епіфіз.

2. Периферичні ендокринні залози:

1) щитовидна залоза;

2) навколощитовидні залози;

3) надниркові залози:

а) кіркову речовину;

б) мозкова речовина надниркових залоз.

3. Органи, що поєднують ендокринні та неендокринні функції:

1) гонади:

а) сім'яник;

б) яєчник;

2) плацента;

3) підшлункова залоза.

4. Поодинокі гормонопродукуючі клітини:

1) нейроендокринні клітини групи ПОДПА (APUD) (нервового походження);

2) поодинокі гормонопродукуючі клітини (не нервового походження).

гіпоталамус

Гіпоталамус займає базальну область проміжного мозку та облямовує нижню частину III шлуночка головного мозку. Порожнина III шлуночка триває у вирву, стінка якої стає гіпофізарною ніжкою і на своєму дистальному кінці дає початок задній частці гіпофіза (або нейрогіпофіза).

У сірій речовині гіпоталамуса відокремлюються його ядра (понад 30 пар), які групуються в передньому, середньому (медіобазальному або туберальному) та задньому відділах гіпоталамуса. Деякі з гіпоталамічних ядер представляють скупчення нейросекреторних клітин, інші утворені поєднанням нейросекреторних клітин і нейронів звичайного типу (переважно адренергическими).

У ядрах середнього гіпоталамуса виробляються гіпоталамічні аденогіпофізотропні гормони, які регулюють секрецію (і, ймовірно, також продукцію) гормонів у передній та середній частках гіпофіза. Аденогіпофізотропні гормони є низькомолекулярними білками (олігопептидами), які або стимулюють (ліберини), або пригнічують (статини) відповідні гормоноутворювальні функції аденогіпофіза. Найважливіші ядра цієї частини гіпоталамуса локалізуються в сірому бугрі: аркуатне або інфундибулярне, ядро і вентромедіальне ядро. Вентромедіальне ядро відрізняється великими розмірами і виявляється основним місцем вироблення аденогіпофізотропних гормонів, але поряд з ним ця функція властива аркуатному ядру. Зазначені ядра утворені дрібними нейросекреторними клітинами разом із адренергическими нейронами звичайного типу. Аксони як дрібних нейросекреторних клітин медіобазального гіпоталамуса, так і адренергічних нейронів, що сусідять з ними, направляються в медіальну еміненцію, де закінчуються на петлях первинної капілярної мережі.

Таким чином, нейросекреторні утворення гіпоталамуса поділяються на дві групи: холінергічну (великоклітинні ядра переднього гіпоталамуса) та адренергічну (дрібні нейросекреторні клітини медіобазального гіпоталамуса).

Розподіл нейросекреторних утворень гіпоталамуса на пептидохолінергічні та пептидоадренергічні відбиває їх належність відповідно до парасимпатичної або симпатичної частини гіпоталамуса.

Зв'язок переднього гіпоталамуса із задньою часткою гіпофіза, а медіобазального гіпоталамуса - з аденогіпофізом дозволяє розчленувати гіпоталамо-гіпофізарний комплекс на гіпоталамонейрогіпофізарну та гіпоталамо-аденогіпофізарну системи. Значення задньої частки гіпофіза полягає в тому, що в ній акумулюються і виділяються в кров нейрогормони, що виробляються пептидохолінергічними ядрами переднього гіпоталамуса. Отже, задня частка гіпофіза не є залозою, а являє собою допоміжний нейрогемальний орган гіпоталамо-нейрогіпофізарної системи.

Аналогічним нейрогемальним органом гіпоталамо-аденогіпофізарної системи виявляється медіальна еміненція, в якій накопичуються та надходять до крові аденогіпофізотропні гормони (ліберини та статини), що продукуються пептидоадренергічними нейросекреторними клітинами медіобазального гіпоталамуса.

Гіпофіз

У гіпофізі виділяють кілька часток: аденогіпофіз, нейрогіпофіз.

В аденогіпофізі розрізняють передню, середню (або проміжну) та туберальну частини. Передня частина має трабекулярну будову. Трабекули, сильно розгалужуючись, сплітаються у вузькопетлисту мережу. Проміжки між ними заповнені пухкою сполучною тканиною, по якій проходять численні синусоїдні капіляри.

У кожній трабекулі можна розрізнити кілька різновидів залізистих клітин (аденоцитів). Одні з них, що розташовуються по периферії трабекул, більші за розмірами, містять секреторні гранули і інтенсивно забарвлюються на гістологічних препаратах, тому ці клітини називають хромофільними. Інші клітини хромофобні, що займають середину трабекул, відрізняються від хромофільних цитоплазмою, що слабо офарблюється. Через кількісне переважання у складі трабекул хромофобних клітин їх іноді називають головними.

Хромофільні клітини поділяються на базофільні та ацидофільні. Базофільні клітини, або базофіли, продукують глікопротеїдні гормони, та їх секреторні гранули на гістологічних препаратах фарбуються основними фарбами.

Серед них розрізняють два основні різновиди - гонадотропні та тиротропні.

Одні з гонадотропних клітин виробляють фолікулостимулюючий гормон (фолітропін), іншим приписується продукція лютеїнізуючого гормону (лютропіну).

Якщо організм відчуває недостатність статевих гормонів, продукція гонадотропінів, особливо фолітропіну, настільки посилюється, що деякі гонадотропні клітини гіпертрофуються і сильно розтягуються великою вакуоллю, в результаті чого цитоплазма набуває вигляду тонкого обідка, а ядро відтісняється на край клітини ("клітини кастрації").

Другий різновид - тиротропна клітина, що продукує тиротропний гормон (тиротропін), - відрізняється неправильною або незграбною формою. При недостатності в організмі гормону щитовидної залози продукція тиротропіну посилюється, а тиротропоцити частково трансформуються в клітини тиреоїдектомії, які характеризуються більшими розмірами і значним розширенням цистерн ендоплазматичної мережі, внаслідок чого цитоплазма набуває виду крупноячеистой піни. У цих вакуолях виявляються альдегідфуксинофільні гранули, більші за секреторні гранули вихідних тиротропоцитів.

Для ацидофільних клітин або ацидофілів характерні великі щільні гранули, що фарбуються на препаратах кислими барвниками. Ацидофільні клітини також поділяються на два різновиди: соматотропні, або соматотропоцити, що виробляють соматотропний гормон (соматотропін), та маммотропні, або маммотропоцити, що виробляють лактотропний гормон (пролактин).

Функція цих клітин аналогічна базофільна.

Кортикотропна клітина в передній частині гіпофіза виробляє адренокортикотропний гормон (АКТГ або кортикотропін), що активує кору надниркових залоз.

Середня частина аденогіпофіза є вузькою смужкою багатошарового епітелію, однорідного за будовою. Аденоцити середньої частки здатні виробляти білковий секрет, який, накопичуючись між сусідніми клітинами, призводить до формування середньої частки фолікулоподібних порожнин (кист).

У середній частині аденогіпофіза виробляється меланоцитостимулюючий гормон (меланотропін), що впливає на пігментний обмін та пігментні клітини, а також ліпотропін – гормон, що посилює метаболізм жироліпоідних речовин.

Туберальна частина - відділ аденогіпофізарної паренхіми, що прилягає до гіпофізарної ніжки та стикається з нижньою поверхнею медіальної еміненції гіпоталамуса.

Функціональні властивості туберальної частини з'ясовано недостатньо.

Задня частка гіпофіза – нейрогіпофіз – утворена нейроглією. Гліальні клітини цієї частки представлені переважно невеликими відростчастими або веретеноподібними клітинами – пітуїцитами. У задню частку входять аксони нейросекреторних клітин супраоптичного та паравентрикулярного ядер переднього гіпоталамуса. У задній частині ці аксони закінчуються розширеними терміналями (накопичувальними тільцями, або тільцями Херрінга), які контактують з капілярами.

Задня частка гіпофіза накопичує антидіуретичний гормон (вазопресин) та окситоцин, що виробляються нейросекреторними клітинами супраоптичного та паравентрикулярного ядер переднього гіпоталамуса. Можливо, що у передачі цих гормонів із накопичувальних тілець у кров беруть участь пітуїцити.

Іннервація. Гіпофіз, а також гіпоталамус та епіфіз отримують нервові волокна від шийних гангліїв (головним чином від верхніх) симпатичного стовбура. Екстирпація верхніх шийних симпатичних гангліїв або перерізання шийного симпатичного стовбура призводять до посилення тиротропної функції гіпофіза, тоді як подразнення тих самих гангліїв викликає її ослаблення.

Кровопостачання. Верхні гіпофізарні артерії вступають у медіальну еміненцію, де розпадаються первинну капілярну мережу. Її капіляри утворюють петлі та клубочки, що впроваджуються в епендиму медіальної еміненції. До цих петлях підходять аксони пептидоадренергічних клітин медіобазального гіпоталамуса, утворюючи на капілярах аксовазальні синапси (контакти), в яких відбувається передача гіпоталамічних ліберинів та статинів у потік крові. Потім капіляри первинної мережі збираються в портальні вени, що йдуть уздовж гіпофізарної ніжки паренхіму аденогіпофіза, де вони знову розпадаються на вторинну капілярну мережу, синусоїдні капіляри якої, розгалужуючись, оплетають трабекули. Нарешті, синусоїди вторинної мережі зливаються у вени, що виносять, що відводять кров, збагатився аденогіпофізарними гормонами, в загальну циркуляцію.

Щитовидна залоза

У щитовидній залозі виділяють дві частки (праву та ліву відповідно) та перешийок.

Зовні вона оточена щільною сполучнотканинною капсулою, від якої всередину залози відходять перегородки. Складаючи строму залози, вони розгалужуються і ділять тиреоїдну паренхіму на часточки.

Функціональною і структурною одиницею щитовидної залози є фолікули - замкнуті кулясті або округлі утворення розмірів, що варіюються, з порожниною всередині. Іноді стінки фолікулів утворюють складки, і фолікули набувають неправильних обрисів. У просвіті фолікулів накопичується секреторний продукт - колоїд, що має за життя консистенцію в'язкої рідини і складається в основному з тиреоглобуліну.

Крім того, в сполучнотканинних прошарках завжди зустрічаються лімфоцити та плазматичні клітини, кількість яких при ряді захворювань (тиреотоксикозі, аутоімунному тиреоїдиті) різко збільшується аж до виникнення лімфоїдних скупчень і навіть лімфоїдних фолікулів з центрами розмноження. У тих же міжфолікулярних прошарках виявляються парафолікулярні клітини, а також опасисті клітини (тканинні базофіли).

Тироцити - залізисті клітини щитовидної залози, що становлять стінку (вистилку) фолікулів і розташовані в один шар на базальній мембрані, обмежують фолікул зовні. Форма, об'єм та висота тироцитів змінюються відповідно до зсувів функціональної активності щитовидної залози.

Коли ж потреби організму в тиреоїдному гормоні зростають і функціональна активність щитовидної залози посилюється (гіперфункціональний стан), тироцити фолікулярної вистилки збільшуються в обсязі та висоті та набувають призматичну форму.

Інтрафолікулярний колоїд стає рідкішим, у ньому з'являються численні вакуолі, і на гістологічних препаратах він набуває вигляду піни.

Апікальна поверхня тироцита утворює мікроворсинки, що вдаються у просвіт фолікула. У міру посилення функціональної активності щитовидної залози кількість та розміри мікроворсинок зростають. Водночас базальна поверхня тироцитів, майже рівна в період функціонального спокою щитовидної залози, при активізації її стає складчастою, що призводить до збільшення контакту тироцитів з перикапілярними просторами.

Секреторний цикл будь-якої залозистої клітини складається з наступних фаз: поглинання вихідних речовин, синтезу гормону та його виділення.

Фаза продукції. Вироблення тиреоглобуліну (а отже, тиреоїдного гормону) починається в цитоплазмі базальної частини тироцита і завершується в порожнині фолікула на його апікальній поверхні (на межі з інтрафолікулярним колоїдом). Вихідні продукти (амінокислоти, солі), що приносяться до щитовидної залози кров'ю і поглинаються тироцитами через їх основу, концентруються в ендоплазматичній мережі, і на рибосомах відбувається синтез поліпептидного ланцюжка - основи майбутньої молекули тиреоглобуліну. Продукт, що виходить, накопичується в цистернах ендоплазматичної мережі і потім переміщається в зону пластинчастого комплексу, де конденсується тиреоглобулін (але ще не йодований) і формуються дрібні секреторні везикули, що зміщуються потім у верхню частину тироцита. Йод поглинається тироцитами з крові у формі йодиду та синтезується тироксин.

Фаза виведення. Здійснюється шляхом реабсорбції інтрафолікулярного колоїду. Залежно від рівня активації щитовидної залози ендоцитоз протікає у різних формах. Виведення гормону із залози, що перебуває у стані функціонального спокою або слабкого збудження, протікає без утворення апікальних псевдоподій та без появи крапель інтрацелюлярного колоїду усередині тироцитів. Воно здійснюється шляхом протеолізу тиреоглобуліну, що відбувається в периферичному шарі інтрафолікулярного колоїду на кордоні з мікроворсинками, та подальшого мікропіноцитозу продуктів цього розщеплення.

Парафолікулярні клітини (кальцитоніноцити), що зустрічаються в тиреоїдній паренхімі, різко відрізняються від тироцитів відсутністю здатності поглинати йод. Як згадувалося вище, вони виробляють білковий гормон - кальцитонін (тирокальцитонін), що знижує рівень кальцію в крові і є антагоністом паратирину (гормону навколощитовидних залоз).

Околощитовидні залози (паращитовидні залози)

Вважається, що у кожного з полюсів щитовидної залози знаходяться паращитовидні залози (загалом їх 4 - 6 шт.)

Кожна прищитоподібна залоза оточена тонкою сполучно-тканинною капсулою. Їх паренхіма утворена епітеліальними тяжами (трабекулами) або скупченнями залізистих клітин (паратироцитів), розділеними тонкими прошарками пухкої сполучної тканини з численними капілярами.

Серед паратироцитів розрізняються головні, проміжні та ацидофільні (оксифільні) клітини, які, однак, слід розглядати не як окремі різновиди залізистих клітин прищитоподібних залоз, а як функціональні або вікові стани паратироцитів.

Під час посилення секреторної активності околощитовидных залоз головні клітини набухають і збільшуються обсягом, у яких гіпертрофуються ендоплазматична мережу і пластинчастий комплекс. Виділення паратирину із залозистих клітин у міжклітинні щілини здійснюється шляхом екзоцитозу. Вивільнений гормон надходить у капіляри та виноситься у загальну циркуляцію.

Кровопостачання щитовидної та паращитовидної залоз здійснюється з верхніх і нижніх щитовидних артерій.

наднирники

Парні органи, утворені поєднанням двох самостійних залоз різного походження та різного фізіологічного значення: коркової та мозкової (медулярної). Гормони надниркових залоз беруть участь у захисно-пристосувальних реакціях організму, регуляції обміну речовин та діяльності серцево-судинної системи.

У надниркових залозах виділяють: кірковий шар і мозковий шар.

Коркова речовина надниркових залоз ділиться на три зони: клубочкову, пучкову і сітчасту.

Клубочкова (зовнішня) зона утворена залозистими клітинами (адренокортикоцитами) подовженої форми, які нашаровуються один на одного, утворюючи округлі скупчення, чим і визначається найменування цієї зони.

У клітинах клубочкової зони відзначається великий вміст рибонуклеопротеїдів та висока активність ферментів, що беруть участь у стероїдогенезі.

Клубочкова зона виробляє альдостерон - гормон, що регулює рівень натрію в організмі і запобігає втраті організмом цього елемента із сечею. Тому альдостерон може бути названий мінералокортикоїдним гормоном. Мінералокортикоїдна функція обов'язкова для життя, і тому видалення або руйнування обох надниркових залоз, що захоплює їхню клубочкову зону, смертельно. Одночасно мінералокортикоїди прискорюють перебіг запальних процесів та сприяють утворенню колагену.

Середню частину кіркової речовини займає найбільша по ширині зона пучкова. Адренокортикоцити цієї зони відрізняються великими розмірами та кубічною або призматичною формою, їх вісь орієнтується вздовж епітеліального тяжу.

Пучкова зона кори надниркових залоз виробляє глюкокортикоїдні гормони - кортикостерон, кортизол (гідрокортизон) та кортизон. Ці гормони впливають на обмін вуглеводів, білків і ліпідів, посилюють процеси фосфорилювання та сприяють утворенню речовин, що акумулюють та звільняють енергію в клітинах та тканинах організму. Глюкокортикоїди сприяють глюконеогенезу (тобто утворенню глюкози за рахунок білків), відкладенню глікогену в печінці та міокарді, мобілізації тканинних білків. Глюкокортикоїдні гормони підвищують опірність організму до дії різних ушкоджуючих агентів середовища, наприклад до тяжких травм, отруєння отруйними речовинами та інтоксикацій бактеріальними токсинами, а також в інших екстремальних станах, мобілізуючи та посилюючи захисні та компенсаторні реакції організму.

У той же час глюкокортикоїди посилюють загибель лімфоцитів та еозинофілів, призводячи до лімфоцитопенії та еозинопенії крові, та послаблюють як запальні процеси, так і імуногенез (утворення антитіл).

У внутрішній сітчастій зоні епітеліальні тяжи втрачають правильне розташування і, розгалужуючись, утворюють пухку мережу, у зв'язку з чим дана зона кори отримала свою назву. Адренокортикоцити у цій зоні зменшуються обсягом і стають різноманітними формою (кубічними, округлими чи багатокутними).

У сітчастій зоні виробляється андрогенний гормон (чоловічий статевий гормон, близький за хімічною природою та фізіологічними властивостями до тестостерону сім'яника). Тому пухлини кори надниркових залоз у жінок нерідко виявляються причиною розвитку вторинних статевих ознак чоловічої статі, наприклад, вусів і бороди. Крім того, у сітчастій зоні утворюються і жіночі статеві гормони (естроген та прогестерон), але в невеликих кількостях.

Мозкова частина надниркових залоз відокремлена від кіркової частини тонкою, місцями переривається, внутрішньою сполучнотканинною капсулою. Мозкова речовина надниркових залоз утворена скупченням порівняно великих клітин, переважно округлої форми, розташованих між кровоносними судинами. Ці клітини є видозміненими симпатичними нейронами, які містять катехоламіни (норадреналін і адреналін).

За фізіологічною дією обидва катехоламіни подібні, але норадреналін є медіатором, що опосередковує передачу нервового імпульсу з постгангліонарного симпатичного нейрона на ефектор, що іннервується, тоді як адреналін виявляється гормоном і медіаторною властивістю не володіє. Норадреналін і адреналін виявляють судинозвужувальну дію та підвищують артеріальний тиск, але судини головного мозку та поперечно-смугастих м'язів під впливом адреналіну розширюються. Адреналін підвищує рівень глюкози та молочної кислоти, посилюючи розпад глікогену в печінці, а норадреналіну це менш властиво.

Кровопостачання надниркових залоз здійснюється з надниркових артерій.

Іннервація надниркових залоз представлена головним чином волокнами черевних і блукаючих нервів.

Тема 21. ХАРЧУВАЛЬНА СИСТЕМА

Травна система людини являє собою травну трубку з розташованими поряд з нею, але поза її залозами (слинними залозами, печінкою та підшлунковою залозою), секрет яких бере участь у процесі травлення. Іноді травну систему називають шлунково-кишковим трактом.

Процесом травлення називаються процеси хімічної та механічної обробки їжі з наступним всмоктуванням продуктів її розщеплення.

Роль шлунково-кишкового тракту в організмі людини дуже велика: з нього йде надходження речовин, що забезпечують організм необхідною енергією і будівельними матеріалами для відновлення структур, що постійно руйнуються.

Весь травний тракт дуже умовно ділять на три основні відділи – передній, середній та задній.

У передній відділ входять ротова порожнина з усіма її структурними компонентами, ковтка та стравохід. У передньому відділі відбувається переважно механічна обробка їжі.

Середній відділ включає шлунок, тонкий і товстий кишечник, печінку і підшлункову залозу. У цьому відділі відбувається хімічна обробка їжі, всмоктування продуктів її розщеплення та формування калових мас.

Задній відділ включає каудальну частину прямої кишки, що виконує функцію евакуації неперетравлених залишків їжі з травного каналу.

Розвиток травної системи

Тканинні джерела розвитку

Ентодерма. На ранніх стадіях (4-тижневий ембріон) зачаток травного тракту має вигляд ентеродермальної трубки (первинна кишка), замкнутої на обох кінцях. У середній частині первинна кишка повідомляється за допомогою жовткового стеблинка з жовтковим мішком. На передньому кінці формується зябровий апарат.

Ектодерма. Спрямовані до сліпих кінців первинної кишки вп'ячування ектодерми утворюють ротову порожнину та анальну бухту.

Ротова бухта (стомодеум) відокремлена від переднього кінця первинної кишки ротовою (стіковою) платівкою.

Анальна бухта (проктодеум) відокремлена від задньої кишки клоакальною мембраною.

Мезенхіма. До складу стінки травної входять похідні мезенхіми - прошарки сполучної тканини, клітини гладком'язів і кровоносні судини.

Мезодерма утворює мезотелій серозних покривів, поперечно-смугасті м'язові волокна.

Нейроектодерма. Похідні нейроектодерми (особливо нервового гребеня) - значна частина шлунково-кишкового тракту (ентеральна нервова система, частина ендокринних клітин).

Розвиток переднього відділу шлунково-кишкового тракту

Розвиток обличчя та ротової порожнини. У розвитку особи та ротової порожнини беруть участь ектодерма, мезенхіма, нейроектодерма (нервовий гребінь та ектодермальні плакоди).

Ектодерма дає початок багатошаровому плоскому епітелію шкіри, залозам та покривному епітелію слизової оболонки ротової порожнини.

Мезенхіма. Похідні мезенхіми голови розвиваються із кількох зачатків.

Мезенхіма сомітів та латеральної платівки головного відділу зародка формує довільні м'язи черепно-лицьової області, власне шкіру та сполучну тканину дорсальної області голови.

Мезенхіма нервового гребеня утворює структури обличчя та глотки - хрящі, кістки, сухожилля, власне шкіру, дентин, сполучно-тканину строму залоз.

Ектодермальні плакоди. Частина чутливих нейронів ганглія трійчастого нерва (ganglion trigeminale) та ганглія коліна (ganglion geniculi) проміжного нерва походить з ектодермальних плакодів. З цього джерела розвиваються всі нейрони VIII (спіральний ганглій, ganglion spirale cochleae), x (вузлуватий ганглій, ganglion nodosum), IX (кам'янистий ганглій, ganglion petrosum) гангліїв черепних нервів.

Особа розвивається з семи зачатків: двох нижньощелепних відростка, що рано зливаються, двох верхньощелепних відростка, два латеральних носових відростка і медіального носового відростка. Верхньощелепні та нижньощелепні відростки походять з першої зябрової дуги.

В лицьовій ділянці до 4-го тижня формується лобовий виступ, розташований по серединній лінії і покриває передній мозок. Лобний виступ дає початок медіальному та латеральним носовим відросткам. Нюхові ямки, що формуються, відокремлюють медіальний носовий відросток від латеральних. У напрямку до серединної лінії ростуть верхньощелепні відростки, що разом з нижньощелепним відростком утворюють кути рота. Таким чином, вхід у ротову порожнину обмежений медіальним носовим відростком, парними верхньощелепними відростками та нижньощелепним відростком.

До 5-го тижня верхньощелепні відростки відокремлені від латеральних носових відростків нососльозною борозна, з якої пізніше розвивається носослезний канал. На 6-му тижні в ході формування верхньої щелепи верхньощелепні відростки, що ростуть до серединної лінії, зближують носові відростки, які одночасно збільшуються і поступово закривають нижню частину лобового виступу. На 7-му тижні верхньощелепні та медіальні носові відростки зростаються, утворюючи губний (підносовий) жолобок. З матеріалу верхньощелепних відростків, що зростаються, формується максиллярний сегмент, з якого розвиваються первинне небо і премаксилярна частина зубної дуги. Кісткові структури особи формуються наприкінці 2 - на початку 3-го місяця розвитку.

Розвиток твердого піднебіння. Вторинне небо, що розвивається, розділяє первинну ротову порожнину на носову і вторинну (остаточну) ротову порожнину. На внутрішній поверхні верхньощелепних відростків утворюються піднебінні відростки. На 6-7-му тижні їх краї спрямовані похило вниз і лежать уздовж дна ротової порожнини з боків від язика. У міру розвитку нижньої щелепи та збільшення об'єму ротової порожнини язик опускається вниз, а краї піднебінних відростків піднімаються вгору до серединної лінії. Після зрощення піднебінних відростків та утворення вторинного піднебіння носові камери повідомляються з носоглоткою за допомогою остаточних хоан.

При незарощенні медіального та латерального носових відростків спостерігається щілина верхньої губи. Коса лицьова щілина проходить від верхньої губи до ока по лінії з'єднання верхньощелепного та латерального носового відростків. При неповному з'єднанні верхньощелепного та нижньощелепного відростків розвивається ненормально широкий рот – макростомія. Крім косметичних дефектів, ці вади щелепно-лицьової області викликають у дитини в перші дні життя серйозні порушення дихання та харчування. При недорозвиненні піднебінних відростків спостерігається ущелина твердого та м'якого піднебіння. Іноді ущелина є тільки в м'якому небі.

Зябровий апарат та його похідні. У початковому відділі передньої кишки утворюється зябровий апарат, що бере участь у формуванні особи, органів ротової порожнини та шийної області. Зябровий апарат складається з п'яти пар глоткових кишень і такої ж кількості зябрових дуг і щілин.

Розвиток та роль глоткових кишень та зябрової щілини. Зі структур зябрового апарату першими з'являються глоткові кишені. Це випинання ентодерми в ділянці бічних стінок глоткового відділу первинної кишки.

Назустріч ковтковим кишеням ентодерми ростуть вп'ячування ектодерми шийної області, що отримали назву зябрових щілин.

Зяброві дуги. Матеріал між сусідніми ковтковими кишенями та щілинами називають зябровими дугами. Їх чотири, п'ята зяброва дуга – рудиментарна освіта. Зяброві дуги на передньобоковій поверхні шиї утворюють валикоподібне піднесення. У мезенхімну основу кожної зябрової дуги проникають кровоносні судини (аортальні дуги) та нерви. Незабаром у кожній з них розвиваються м'язи та хрящовий скелет. Найбільша - перша зяброва дуга, позащелепна. Друга зяброва дуга називається гіоїдною. Найменші за розмірами третя, четверта і п'ята дуги не сягають серединної лінії і зростаються з розташованими вище. Від нижнього краю другої зябрової дуги росте зяброва складка (operculum), що покриває зовні нижні зяброві дуги. Ця складка зростається зі шкірним покривом шиї, утворюючи передню стінку глибокої ямки (sinus cervicalis), на дні якої розташовуються нижні зяброві дуги. Цей синус спочатку повідомляється із зовнішнім середовищем, а потім отвір над ним заростає. При незарощении шийного синуса на шиї дитини залишається фістулезний хід, сполучений з глоткою, якщо відбувається прорив другої зябрової дуги.

Розвиток присінку порожнини рота. На 7-му тижні розвитку поблизу зовнішньої частини щелепи паралельно з утворенням епітеліальної зубної платівки виникає ще одне розростання епітелію, зване лабіо-гінгівальною платівкою (lamina labio-gingivalis). Вона утворює борозну, що відокремлює зачатки верхньої та нижньої щелепи від губи.

Розвиток мови. Мова розвивається з декількох зачатків, що мають вигляд горбків і розташованих на дні первинної ротової порожнини в області вентральних відділів зябрових дуг. На 8 - 9-му тижні починається розвиток сосочків на верхній поверхні передньої частини тіла язика, тоді як лімфоїдна тканина розвивається у задній частині слизової оболонки язика. М'язи мови походять із міотомів верхніх (передніх) сомітів.

У закладці мови бере участь матеріал усіх чотирьох зябрових дуг. Два великі бічні язичні горбки і непарний язичний горбок (tuberculum impar) походять з першої зябрової дуги. Корінь мови розвивається з скоби, яка походить з другої, третьої, чортвертої зябрових дуг. З матеріалу між непарним язичним горбком та скобою закладається щитовидна залоза. Вивідна протока (мовно-щитовидна протока) її зачатка відкривається на поверхні зачатка язика сліпим отвором.

На 4-му тижні з'являється непарний язичний горбок (tuberculum impar), pacположений по серединній лінії між першою і другою зябровими дугами. З цього горбка розвивається невелика частина спинки язика, що лежить вперед від сліпого грета (foramen coecum). Крім того, на внутрішній стороні першої зябрової дуги утворюється два парні потовщення, званих бічними язичними горбками. З цих трьох виступів формуються значна частина тіла мови та її кінчик.

Корінь язика виникає з потовщення слизової оболонки, що лежить позаду сліпого отвору, на рівні другої, третьої та четвертої зябрових дуг. Це скоба.

Непарний горбок досить швидко сплощується. Усі зачатки язика зростаються між собою, утворюючи єдиний орган.

Кордон між коренем та тілом мови. Надалі межею між коренем і тілом мови служить лінія розташування жолобуватих сосочків. На вершині цього кута розташовується сліпий отвір, гирло язично-щитовидної протоки. З залишків цієї протоки в товщі язика можуть розвиватися епітеліальні кісти.

Травна трубка, незважаючи на морфологічні та фізіологічні особливості її відділів, має загальний план будови. Стінка її складається з слизової оболонки, що вистилає трубку зсередини, підслизової основи, м'язової оболонки та зовнішньої оболонки, яка представлена серозною або адвентиційною оболонкою.

Слизова оболонка. Свою назву вона отримала у зв'язку з тим, що поверхня її постійно зволожується слизом, що виділяється залозами. Ця оболонка складається, як правило, із трьох пластинок: епітелію, власної платівки слизової оболонки та м'язової платівки слизової оболонки. Епітелій у передньому та задньому відділах травної трубки (у ротовій порожнині, глотці, стравоході, каудальній частині прямої кишки) багатошаровий плоский, а в середньому відділі, тобто в шлунку та кишечнику, - одношаровий циліндричний. Залізи розташовані або ендоепітеліально (наприклад, келихоподібні клітини), або екзоепітеліально (у власній платівці слизової оболонки та в підслизовій основі), або за межами травного каналу (у печінці, підшлунковій залозі).

До складу слизової оболонки входить власна платівка, що лежить під епітелієм, відокремлена від нього базальною мембраною та представлена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. У ній проходять кровоносні та лімфатичні судини, нервові елементи, скупчення лімфоїдної тканини.

Розташуванням м'язової пластинки слизової оболонки є кордон із підслизовою основою. Ця пластинка складається з декількох шарів, утворених гладкими клітинами м'язів.

Рельєф слизової оболонки протягом усього травного каналу неоднорідний. Він може бути як гладким (губи, щоки), так і утворювати поглиблення (ямки у шлунку, крипти в кишечнику), складки, ворсинки (у тонкій кишці).

Підслизова основа представлена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, вона хіба що з'єднує слизову оболонку з підлеглими утвореннями (м'язової оболонкою чи кістковою основою). Завдяки їй слизова оболонка має рухливість та може утворювати складки.

М'язову оболонку становить гладком'язову тканину, в цьому випадку розташування м'язових волокон може бути циркулярним (внутрішній шар) і поздовжнім (зовнішній шар).

Ці шари розділені сполучною тканиною, в якій розташовані кровоносні та лімфатичні судини та міжм'язове нервове сплетення. При скороченні м'язової оболонки відбувається перемішування та просування їжі у процесі травлення.

Серозна оболонка. Основна маса шлунково-кишкового тракту покрита серозною оболонкою – вісцеральним листком очеревини. Брюшина складається з сполучно-тканинної основи, в якій є судини та нервові елементи, і з мезотелію, що оточує її зовні. При цьому по відношенню до цієї оболонки органи можуть перебувати в кількох станах: інтроперитоніально (орган покритий її на весь діаметр), мезоперитоніально (орган покритий їй всього на 2/3) та естраперитоніально (орган покритий їй всього з одного боку).

Деякі відділи (стравохід, частина прямої кишки) не містять серозної оболонки. У таких місцях травний канал покритий зовні адвентиційною оболонкою, що складається із сполучної тканини.

Кровопостачання шлунково-кишкового тракту дуже рясна.

Найпотужніші сплетення - у підслизовому шарі, вони тісно пов'язані з артеріальними сплетеннями, що лежать у власній платівці слизової оболонки. У тонкій кишці артеріальні сплетення формуються також у м'язовій оболонці. Капілярні мережі утворюються під епітелієм слизової оболонки, навколо залоз, крипт, шлункових ямок, усередині ворсинок, сосочків язика та в м'язових шарах. Відня також формують сплетення підслизової основи та слизової оболонки.

Лімфатичні капіляри беруть участь в утворенні мережі під епітелієм, навколо залоз у власній платівці слизової оболонки, а також у підслизовій основі та м'язовій оболонці.

Еферентна іннервація всіх органів травлення походить з гангліїв вегетативної нервової системи, розташованих або поза травною трубкою (екстрамуральні симпатичні ганглії), або в її товщі (інтрамуральні парасимпатичні ганглії).

Аферентна іннервація здійснюється закінченнями дендритів чутливих нервових клітин, відбувається за рахунок інтрамуральних гангліїв, у яких закінчення – дендрити від спинальних гангліїв. Чутливі нервові закінчення розташовуються у м'язах, епітелії, волокнистій сполучній тканині та нервових гангліях.

Ротова порожнина

Слизова оболонка, що вистилає ротову порожнину, відрізняється такими особливостями: наявністю багатошарового плоского епітелію, повною відсутністю або слабким розвитком м'язової пластинки слизової оболонки та відсутністю в деяких ділянках підслизового шару. При цьому в ротовій порожнині є місця, де слизова оболонка твердо зрощена з тканинами, що підлягають, і лежить безпосередньо на м'язах (наприклад, у спинці язика) або на кістки (в яснах і твердому небі). Слизова оболонка може утворювати складки, в яких розташовуються скупчення лімфоїдної тканини. Такі ділянки називають мигдаликами.

У слизовій оболонці знаходиться багато дрібних кровоносних судин, що просвічують через епітелій і надають їй характерного рожевого кольору. Добре зволожений епітелій здатний пропускати багато речовин у кровоносні судини, що лежать під ним, тому в лікарській практиці часто використовується введення таких ліків, як нітрогліцерин, валідол та інше, через слизову оболонку порожнини рота.

Губи. У губі розрізняють три частини – шкірну, перехідну (або червону) та слизову. У товщі губи знаходиться поперечно-смугаста мускулатура. Шкірна частина губи має будову шкіри. Вона покрита багатошаровим плоским ороговіючим епітелієм і забезпечена сальними, потовими залозами та волоссям. Епітелій цієї частини розташований на базальній мембрані, під якою лежить пухка волокниста сполучна тканина, що утворює високі сосочки, які вдаються в епітелій.

Перехідна (або червона) частина губи, у свою чергу, складається з двох зон: зовнішньої (гладкої) та внутрішньої (ворсинчастої). У зовнішній зоні роговий шар епітелію зберігається, але стає тоншим і прозорішим. У цій галузі немає волосся, поступово зникають потові залози, а зберігаються лише сальні залози, що відкриваються своїми протоками на поверхню епітелію. Сальних залоз більше у верхній губі, особливо в області кута рота. Власна платівка слизової оболонки є продовженням сполучнотканинної частини шкіри, її сосочки в цій зоні невисокі. Внутрішня зона новонароджених покрита епітеліальними сосочками, які іноді називають ворсинками. Ці епітеліальні сосочки з розвитком організму поступово згладжуються і стають малопомітними. Для внутрішньої зони перехідної частини губи дорослої людини характерний дуже високий, позбавлений рогового шару епітелій. У цій зоні, як правило, сальні залози відсутні. Власна платівка слизової оболонки, вдаючись до епітелію, утворює дуже високі сосочки, в яких знаходяться численні капіляри. Циркулююча в них кров просвічує через епітелій і надає цій ділянці червоного відтінку. Сосочки містять величезну кількість нервових закінчень, тому червоний край губи дуже чутливий.

Слизова частина губи покрита багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм, але іноді в клітинах поверхневого шару епітелію все ж таки можна виявити невелику кількість зерен кератину.

Власна платівка слизової оболонки тут також утворює сосочки, проте вони менш високі, ніж у зоні губи, що лежить поруч ворсинчастої зоні. М'язова пластинка слизової оболонки відсутня, тому власна пластинка без різкої межі переходить у підслизову основу, що примикає безпосередньо до поперечно-смугастих м'язів. У підслизовій основі слизової частини губи розташовуються секреторні відділи слинних губних залоз. Їхні вивідні протоки відкриваються на поверхні епітелію. Заліза досить велика, іноді досягають величини горошини. За будовою це складні альвеолярно-трубчасті залози. За характером секрету вони відносяться до змішаних слизово-білкових залоз. Вивідні протоки їх вистелені багатошаровим плоским неороговірующим епітелієм. У підслизовій основі слизової частини губи проходять великі артеріальні стовбури, і там знаходиться велике венозне сплетення, що поширюється і в червону частину губи.

Щоки є м'язовим утворенням, яке покрите зовні шкірою, а зсередини слизовою оболонкою. У слизовій оболонці щоки розрізняють три зони – верхню (максиллярну), середню (проміжну) та нижню (мандібулярну). При цьому відмінною особливістю щік є те, що слизова оболонка відсутня м'язова пластинка.

Максілярна частина щоки має будову, подібну до будови слизової частини губи. Вона покрита багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм, сосочки власної платівки слизової оболонки невеликих розмірів. У цих зонах є велика кількість слинних залоз щоки.

Середня (проміжна) зона щоки йде від кута рота до гілки нижньої щелепи. Сосочки власної платівки слизової оболонки тут, як і в перехідній частині губи, більших розмірів. Слинних залоз немає. Усі перелічені особливості свідчать, що проміжна зона щоки, як і перехідна частина губи, є зоною переходу шкіри слизову оболонку ротової порожнини.

У підслизовій основі розташовується багато кровоносних судин та нервів. М'язова оболонка щоки утворена щічним м'язом, у товщі якої лежать щічні слинні залози. Їхні секреторні відділи представлені змішаними білково-слизовими і чисто слизовими залозами.

Десни - утворення, вкриті слизовою оболонкою, щільно зрощеною з окістям верхньої та нижньої щелеп. Слизова оболонка вистелена багатошаровим плоским епітелієм, який може ороговіювати. Власна платівка слизової оболонки утворює довгі сосочки, які складаються з пухкої сполучної тканини. Сосочки стають нижчими в тій частині ясен, які безпосередньо прилягають до зубів. У своїй платівці слизової оболонки розташовуються кровоносні та лімфатичні судини. Десна багато іннервована. В епітелії знаходяться вільні нервові закінчення, а у власній платівці слизової оболонки - інкапсульовані та неінкапсульовані нервові закінчення.

Тверде небо. Складається з кісткової основи, покритої слизовою оболонкою.

Слизова оболонка твердого піднебіння вистелена багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм, при цьому підслизова основа відсутня.

Власна пластинка слизової оболонки твердого піднебіння утворена волокнистою неоформленою сполучною тканиною.

Власна платівка слизової оболонки має одну особливість: пучки колагенових волокон сильно переплітаються між собою і вплітаються в окістя, особливо добре це виражено в тих місцях, де слизова оболонка щільно зрощена з кісткою (наприклад, в області шва та зони переходу в ясна).

М'яке небо та язичок представлені сухожильно-м'язовою основою, покритою слизовою оболонкою. У м'якому небі та язичці розрізняють ротову (передню) та носову (задню) поверхні.

Слизова оболонка ротової частини м'якого піднебіння і язичка покрита багатошаровим плоским неороговеючим епітелієм. Власна платівка слизової оболонки, що складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, утворює високі вузькі сосочки, що глибоко вдаються в епітелій. Глибока є виражена підслизова основа, утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною з великою кількістю жирових елементів та слизовими слинними залозами. Вивідні протоки цих залоз відкриваються на ротовій поверхні м'якого піднебіння та язичка.

Слизова оболонка носової поверхні м'якого піднебіння покрита одношаровим призматичним багаторядним миготливим епітелієм з великою кількістю келихоподібних клітин.

Мова людини, крім участі у смаковому сприйнятті, механічній обробці їжі та акті ковтання, виконує важливу функцію органу мови. Основу мови становить поперечно-смугаста м'язова тканина, скорочення якої носить довільний характер.

Рельєф слизової оболонки, що покриває його, різний на нижній, бічних і верхній поверхнях язика. Епітелій на нижній стороні язика багатошаровий, плоский, неорогове, невеликий товщини. Слизова оболонка верхньої та бічних поверхонь язика нерухомо зрощена з його м'язовим тілом. Вона містить спеціальні освіти - сосочки.

На поверхні язика є чотири види сосочків: ниткоподібні, грибоподібні, оточені валом та листоподібні.

Більшу частину складають ниткоподібні сосочки язика. За розмірами вони найменші серед сосочків язика. За формою ці сосочки можуть бути або ниткоподібними або конічними. При деяких формах захворювань процес відторгнення поверхневих ороговіючих епітеліоцитів може сповільнюватися, і епітеліальні клітини, накопичуючись у великих кількостях на вершинах сосочків, утворюють таким чином плівку (наліт).

Друге місце за частотою народження займають грибоподібні сосочки язика, вони знаходяться на спинці язика серед ниткоподібних сосочків (найбільше на кінчику язика і по його краях). Переважна більшість їх має форму гриба.

Жолобуваті сосочки язика (сосочки язика, оточені валом) знаходяться на верхній поверхні язика в кількості від 6 до 12. Розташовані вони між тілом і коренем язика вздовж прикордонної лінії. На відміну від дорослих листоподібні сосочки язика добре розвинені тільки у дітей, вони знаходяться по правому та лівому краям язика.

Слизова оболонка кореня язика не має сосочків. Підвищення епітелію утворюються за рахунок того, що у власній платівці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини, що іноді досягають 0,5 см в діаметрі. Між цими скупченнями епітелій утворює поглиблення – крипти. У крипти впадають протоки численних слизових залоз. Сукупність скупчень лімфоїдної тканини в корені язика називається язичної мигдалиною.

М'язи язика утворюють тіло цього органу, вони представлені поперечно-смугастим типом пучків, і розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних напрямках.

Слинні залози язика за характером виділеного ними секрету можуть бути поділені на три види - білкові, слизові та змішані.

Кровопостачання мови здійснюється язичними артеріями.

М'язи язика іннервуються гілками під'язикового нерва та барабанної струни.

Чутлива іннервація передніх 2/3 язика здійснюється гілками трійчастого нерва, задньої 1/3 - гілками язиково-глоточного нерва.

Слинні залози. У ротовій порожнині є отвори вивідних проток трьох пар великих слинних залоз - привушних, підщелепних і під'язикових.

Усі слинні залози є складними альвеолярними або альвеолярно-трубчастими залозами. Вони включають секреторні кінці відділів і проток, що виводять секрет.

Секреторні відділи за будовою та характером виділяється секрету бувають трьох типів - бічними (серозними), слизовими та змішаними (тобто білково-слизовими).

Вивідні протоки слинних залоз поділяються на вставкові, смугасті, внутрішньодолькові, міждолькові вивідні протоки та загальна вивідна протока.

Слинні залози виконують екзокринні та ендокринні функції.

Екзокринна функція полягає в регулярному відділенні в ротову порожнину слини. Слина складається з води (близько 99%), білкових речовин, у тому числі ферментів, небілкових речовин (солів), неорганічних речовин, а також клітинних елементів (клітин епітелію, лейкоцитів).

Ендокринна функція слинних залоз забезпечується наявністю в слині біологічно активних речовин типу гормонів (каллікреїну та брадикініну, інсуліноподібної речовини, фактора росту нервів, фактора росту епітелію, тимоциттрансформуючого фактора, фактора летальності та ін.).

Зуби є основною частиною жувального апарату. Існує кілька видів зубів: спочатку утворюються випадають (молочні) зуби, а потім постійні. У лунках щелепних кісток зуби зміцнюються щільною сполучною тканиною - періодонтом, який у ділянці шийки зуба утворює циркулярну зубну зв'язку. Колагенові волокна зубної зв'язки мають переважно радіальний напрямок, при цьому з одного боку вони проникають у цемент кореня зуба, а з іншого - в альвеолярну кістку. Періодонт виконує не тільки механічну, а й трофічну функцію, тому що в ньому проходять кровоносні судини, які живлять корінь зуба.

Розвиток зубів. Закладання молочних зубів починається наприкінці 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку. У формуванні зубного зачатку беруть участь такі структури: зубна платівка, емалевий орган, зубний сосочок та зубний мішечок.

Зубна платівка з'являється на 7-му тижні внутрішньоутробного розвитку як потовщення епітелію верхньої та нижньої щелеп. На 8-му тижні зубна платівка вростає в мезенхіму, що підлягає.

Емалевий орган - локальне скупчення клітин зубної платівки, що відповідає положенню зуба, визначає форму коронки майбутнього зуба. Клітини органа утворюють зовнішній та внутрішній емалевий епітелій. Між ними локалізована пухка маса клітин – емалева пульпа. Клітини внутрішнього емалевого епітелію диференціюються в циліндричні клітини, що утворюють емаль - амелобласти (енамелобласти). Емалевий орган з'єднаний із зубною пластинкою, а потім (на 3 - 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку) повністю відокремлюється від неї.

Амелобластома – доброякісна, але локально інвазивна пухлина ротової порожнини, що походить із залишків епітелію емалевого органу.

Зубний сосочок - скупчення мезенхімних клітин, що походять з нервового гребеня та розташованих усередині бокалоподібного емалевого органу. Клітини утворюють щільну масу, яка набуває форми коронки зуба. Периферичні клітини диференціюються на одонтобласти.

Зубний мішечок

Зубний мішечок - мезенхіма, що оточує зачаток зуба. Клітини, що вступають у контакт із дентином кореня, диференціюються в цементобласти та відкладають цемент. Зовнішні клітини зубного мішечка формують сполучну тканину періодонту.

Розвиток молочного зуба. У двомісячного плода зачаток зуба представлений тільки сформованою зубною платівкою у вигляді епітеліального виросту в мезенхіму, що підлягає. Кінець зубної платівки розширено. З нього надалі розвинеться емалевий орган. У тримісячного плода сформований емалевий орган пов'язаний із зубною платівкою за допомогою тонкого епітеліального тяжу – шийки емалевого органу. В емалевому органі видно внутрішні емалеві клітини циліндричної форми (амелобласти). По краю емалевого органу внутрішні емалеві клітини переходять у зовнішні, що лежать на поверхні емалевого органу і мають форму, що має сплощену. Клітини центральної частини емалевого органу (пульпи) набувають зірчастої форми. Частина клітин пульпи, прилегла безпосередньо до шару энамелобластов, утворює проміжний шар емалевого органу, що з 2 - 3 рядів кубічних клітин. Зубний мішечок оточує емалевий орган і далі зливається біля основи зубного зачатку з мезенхімою зубного сосочка. Зубний сосочок збільшується у розмірах ще глибше вростає в емалевий орган. У нього проникають кровоносні судини.

На поверхні зубного сосочка з мезенхімних клітин диференціюються клітини з темною цитоплазмою базофільної, розташовані в кілька рядів. Цей шар відокремлений від амелобластів за допомогою тонкої базальної мембрани. В коло зубного зачатка формуються перекладини кісткової тканини зубних альвеол. На 6-му місяці розвитку ядра амелобластів переміщуються у бік, протилежний первісному їх становищу. Тепер ядро розташовується в колишній апікальній частині клітини, що межує з пульпою емалевого органу. У зубному сосочку визначається периферичний шар правильно розташованих одонтобластів грушоподібної форми, довгий відросток яких звернений до емалевого органу. Ці клітини утворюють вузьку смужку немінералізованого предентину, зовні від якого розташовується кілька зрілого мінералізованого дентину. На боці, зверненій до шару дентину, утворюється смужка органічного матриксу емалевих призм. Утворення дентину та емалі поширюється від вершини коронки до кореня, яке повністю формується після того, як проріжеться коронка.

Закладання постійних зубів. Постійні зуби закладаються наприкінці 4-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Із загальної зубної платівки позаду кожного зачатка молочного зуба формується зачаток постійного зуба. Спочатку молочний та постійний зуб знаходяться у загальній альвеолі. Потім їх розділить кісткова перегородка. До 6 - 7 років остеокласти руйнують цю перегородку і корінь молочного зуба, що випадає.

Зміна зубів. Перший набір зубів (молочні зуби) складається з 10 у верхній та 10 у нижній щелепах. Прорізування молочних зубів у дитини починається на 6 – 7-му місяці життя. Першими по обидва боки від середньої лінії у верхній та нижній щелепах прорізуються центральні (медіальні) та латеральні різці. Надалі латеральні різців з'являються ікла, за якими прорізуються по два моляри. Повний набір молочних зубів формується приблизно у дворічному віці. Молочні зуби служать протягом наступних 4 років. Зміна молочних зубів відбувається у інтервалі від 6 до 12 років. Постійні передні зуби (кліки, малі корінні) змінюють відповідні молочні зуби і називаються постійними зубами, що заміщають. Премоляри (постійні малі корінні зуби) приходять на зміну молочним молярам (великим корінним зубам). Зачаток другого великого корінного зуба формується на 1-му році життя, а третього моляра (зуба мудрості) – до 5-го року. Прорізування постійних зубів починається у віці 6 – 7 років. Першим прорізується великий корінний зуб (перший моляр), потім центральні та бічні різці. У 9 - 14 років прорізуються премоляри, ікла та другий моляр. Зуби мудрості прорізуються пізніше за всіх - у віці 18 - 25 років.

Будова зуба. Він включає дві частини: тверду і м'яку. У твердій частині зуба виділяють емаль, дентин та цемент, м'які частини зуба представлені так званою пульпою. Емаль є верхньою оболонкою і покриває коронки зуба. Товщина емалі становить 2,5 мм по ріжучому краю або області жувальних горбків корінних зубів і зменшується в міру наближення до шийки.

У коронці під емаллю розташований характерно смугастий дентин, суцільною масою триває в корінь зуба. В утворенні емалі (синтезі і секреції компонентів її органічного матриксу) беруть участь клітини, відсутні в зрілій емалі і зубі, що прорізається, - енамелобласти (амелобласти), так що регенерація емалі при карієсі неможлива.

Емаль має високий показник заломлення – 1,62, щільність емалі – 2,8 – 3,0 г на квадратний сантиметр площі.

Емаль – найтвердіша тканина організму. Однак, емаль тендітна. Її проникність обмежена, хоча в емалі є пори, якими можуть проникати водні і спиртові розчини низькомолекулярних речовин. Порівняно невеликий розмір молекули води, іони, вітаміни, моносахариди, амінокислоти можуть повільно дифундувати в речовині емалі. Фториди (питної води, зубної пасти) включаються до кристалів емалевих призм, збільшуючи опір емалі до карієсу. Проникність емалі підвищується під впливом кислот, спирту, при дефіциті кальцію, фосфору, фтору.

Емаль утворюють органічні речовини, неорганічні речовини, вода. Їх відносний вміст у вагових відсотках: 1: 96: 3. За обсягом: органічні речовини 2%, води – 9%, неорганічних речовин – до 90%. Фосфат кальцію, що входить до складу кристалів гідроксіапатиту, становить 3/4 неорганічних речовин. Крім фосфату, у невеликій кількості присутні карбонат та фторид кальцію – 4%. З органічних сполук є невелика кількість білка - дві фракції (розчинна у воді та нерозчинна у воді та слабких кислотах), в емалі виявлено невелику кількість вуглеводів та ліпідів.

Структурна одиниця емалі – призма діаметром близько 5 мкм. Орієнтація емалевих призм - майже перпендикулярна по відношенню до кордону між емаллю та дентином. Сусідні призми формують паралельні пучки. На паралельних стосовно поверхні емалі зрізах призми мають форму гнізда для ключа: подовжена частина призми одного ряду лягає в іншому ряду між двома тілами сусідніх призм. Завдяки такій формі в емалі майже немає просторів між призмами. Є призми та іншої (у перерізі) форми: овальні, неправильних обрисів і т. д. Перпендикулярний до поверхні емалі та емалево-дентинної межі хід призм має s-подібні вигини. Можна сказати, що призми гвинтоподібно вигнуті.

На кордоні з дентином, а також на поверхні емалі призми відсутні (безпрізменна емаль). Навколишній призми матеріал також має інші характеристики та носить ім'я "оболонка призми" (так звані склеювальна (або спайна) речовина), товщина такої оболонки близько 0,5 мкм, місцями оболонка відсутня.

Емаль - виключно тверда тканина, що пояснюється не просто високим вмістом у ній солей кальцію, а й тим, що фосфат кальцію знаходиться в емалі у вигляді кристалів гідрокси-апатиту. Співвідношення кальцію та фосфору в кристалах в нормі варіюється від 1,3 до 2,0. У разі збільшення цього коефіцієнта стійкість емалі підвищується. Крім гідроксіапатиту, є й інші кристали. Співвідношення різних типів кристалів: гідроксиапатиту – 75%, карбонатапатиту – 12%, хлор-апатиту – 4,4%, фторапатиту – 0,7%.

Між кристалами присутні мікроскопічні простори - мікропори, сукупність яких і є тим середовищем, в якому можлива дифузія речовин. Крім мікропор, емалі є простору між призмами - пори. Мікропори та пори – матеріальний субстрат проникності емалі.

В емалі присутні три типи ліній, що відображають нерівномірний у часі характер утворення емалі: поперечна смугастість емалевих призм, лінії Ретціуса і так звана лінія новонародженості.

Поперечна смугастість емалевих призм має період близько 5 мкм і відповідає добовій періодичності зростання призм.

За рахунок відмінностей в оптичній щільності через меншу мінералізацію на межі між елементарними одиницями емалі формуються лінії Ретціуса. Вони мають вигляд арок, розташованих паралельно з відривом 20 - 80 мкм. Лінії Ретціуса можуть перериватись, їх особливо багато в області шийки. Ці лінії не досягають поверхні емалі в області жувальних горбків та по ріжучому краю зуба. Елементарні одиниці емалі - прямокутні простори, відмежовані один від одного вертикальними лініями - межами між призмами та горизонтальними лініями (поперечна смугастість призм). У зв'язку з неоднаковою швидкістю утворення емалі на початку і наприкінці амелогенезу має значення і величина елементарних одиниць, що різниться між поверхневими та глибокими шарами емалі. Там, де лінії Ретціуса досягають поверхні емалі, присутні борозни - перихіми, паралельними рядами емалі зуба, що йдуть по поверхні.

Лінія новонародженості розмежовує емаль, утворену до і після народження, видно як коса смуга, що добре проглядається на тлі призм і проходить під гострим кутом до поверхні зуба. Ця лінія складається з безпрізменной емалі. Лінія новонародженості утворюється внаслідок змін у режимі формування емалі при народженні. Ці емалі є в емалі всіх тимчасових зубів і, зазвичай, в емалі першого премоляра.

Поверхневі ділянки емалі щільніше частин, що підлягають її, тут вище концентрація фтору, є борозни, ямки, піднесення, безпрізменні ділянки, пори, мікроотвори. На поверхні емалі можуть виникнути різні нашарування, зокрема колонії мікроорганізмів разом із аморфною органікою (зубні бляшки). При відкладення в область бляшки неорганічних речовин утворюється зубний камінь.

Смуги Хантеро - Шрегера в емалі добре видно в поляризованому світлі у вигляді смуг, що чергуються, різної оптичної щільності, що прямують від кордону між дентином практично перпендикулярно до поверхні емалі. Смуги відбивають факт відхилення призм від перпендикулярного розташування стосовно поверхні емалі чи емалево-дентинной кордоні. В одних ділянках емалеві призми виявляються розсіченими поздовжньо (світлі смуги), в інших – поперечно (темні смуги).

Дентин - різновид мінералізованої тканини, що становить основну масу зуба. Дентин у сфері коронки покритий емаллю, у сфері кореня - цементом. Дентин оточує порожнину зуба у сфері коронки, а області кореня - кореневий канал.

Дентин щільніший за кісткову тканину і цемент, але набагато м'якший за емалі. Щільність – 2,1 г/см³. Проникність дентину значно більша, ніж проникність емалі, що пов'язано не так з проникністю самої речовини дентину, як з наявністю в мінералізованій речовині дентину канальців.

Склад дентину: органічні речовини – 18%, неорганічні речовини – 70%, вода – 12%. За обсягом – органічні речовини становить 30%, неорганічні речовини – 45%, вода – 25%. З органічних речовин головний компонент - колаген, значно менше хондроїтинсульфату та ліпідів. Дентин сильно мінералізований, основний неорганічний компонент – кристали гідроксіапатиту. Крім фосфату кальцію, у дентині є карбонат кальцію.

Дентін пронизаний канальцями. Напрямок канальців - від кордону між пульпою та дентином до дентиноемалевих і дентиноцементних сполук. Дентинні канальці розташовані паралельно один одному, але мають звивистий хід (S-подібний на вертикальних шліфах зуба). Діаметр канальців - від 4 мкм ближче до пульпарного краю дентину до 1 мкм на периферії дентину. Ближче до пульпи частку канальців доводиться до 80% обсягу дентину, ближче дентиноэмалевому з'єднанню - близько 4%. У корені зуба ближче до дентиноцементного кордону канальці не тільки розгалужуються, а й формують петлі - область зернистого шару Томса.

На зрізі, що проходить паралельно емалево-дентинному з'єднанню видно неоднорідності мінералізації дентину. Просвіт канальців охоплений подвійною концентричною манжеткою із щільною периферією – навколоканальцевий дентин, зубні (або нойманівські) піхви. Дентин нойманівських піхв мінералізовано сильніше, ніж міжканальцевий дентин. Найзовніші і внутрішні частини околоканальцевого дентину мінералізовані слабше серединної частини манжетки. У навколоканальцевому дентині немає фібрил колагену, а кристали гідроксиапатиту організовані по-різному в околоканальцевом і міжканальцевому дентині. Ближче до предентину околоканальцевий дентин немає. Околоканальцевий дентин утворюється постійно, тому в дорослих околоканальцевого дентину значно більше, ніж в дітей віком, відповідно проникність дентину в дітей віком вище.

У різних частинах зуба дентин неоднорідний.

Первинний дентин сформований під час масового дентиногенезу. У плащовому (поверхневому) та навколопульпарному дентині орієнтація колагенових волокон різна. Плащовий дентин мінералізований менше за навколопульпарний дентин. Плащовий дентин розташований на кордоні з емаллю. Околопульпарний дентин - основна маса дентину.

Зернистий та гіаліновий шари дентину. У корені зуба між основною масою дентину та безклітинним цементом розташовані зернистий та гіаліновий шари дентину. У гіаліновому шарі орієнтація волокон повстяна. Зернистий шар складається з ділянок гіпо-або зовсім немінералізованого дентину (інтерглобулярні простори) і повністю мінералізованого дентину у вигляді кулястих утворень (дентинних куль або калькосферитів).

Вторинний дентин (або дентин подразнення) відкладається між основною масою дентину (первинним дентином) та предентином. Дентин роздратування постійно утворюється протягом усього життя при стиранні жувальних поверхонь або руйнуванні дентину.

Регулярний дентин розташований в області кореня зуба.

Нерегулярний дентин подразнення (неорганізований дентин) розташований у верхівковій частині порожнини зуба.

Предентин (або немінералізований дентин) розташований між шаром одонтобластів та дентину. Предентин - новостворений та немінералізований дентин. Між предентином і околопульпарним дентином розташовується пластинка предентана мінералізується - проміжний дентин звапніння.

У дентині є кілька типів структурних ліній. Лінії перпендикулярні до дентинних канальців. Розрізняють такі основні типи ліній: пов'язані з вигинами дентинних канальців лінії Шрегера та Оуена, пов'язані з нерівномірною мінералізацією, порушеннями мінералізації та її ритмічністю – лінії Ебнера та лінії мінералізації. Крім того, є лінія новонародженості.

Лінії Оуена видно у поляризованому світлі і формуються при накладенні друг на друга вторинних згинів дентинних канальців. Контурні лінії Оуена досить рідкісні у первинному дентині, вони частіше розташовані межі між первинним і вторинним дентином.

Ці лінії розташовані перпендикулярно канальцям на відстані близько 5 мкм один від одного.

Лінії мінералізації формуються за рахунок нерівномірної швидкості звапніння при дентиногенезі. Так як фронт мінералізації не обов'язково суворо паралельний предентину, хід ліній може бути звивистим.

Лінії новонародженості, як і емалі, відбивають факт зміни режиму дентиногенезу при народженні. Ці лінії виражені у молочних зубах та у першому постійному молярі.

Цемент покриває дентин кореня тонким шаром, що товщає до вершини кореня. Цемент, розташований ближче до шийки зуба, не містить клітин і називається безклітинним. Верхівку кореня одягає цемент, що містить клітини - цементоцити (клітинний цемент). Безклітинний цемент складається з колагенових волокон та аморфної речовини. Клітинний цемент нагадує грубоволокнисту кісткову тканину, але містить кровоносних судин.

Пульпа - м'яка частина зуба, представлена пухкою сполучною тканиною і складається з периферичного, проміжного та центрального шарів. Периферичний шар містить одонтобласти – аналоги остеобластів кістки – високі циліндричні клітини з відростком, що йде від апікального полюса клітини до кордону між дентином та емаллю. Одонтобласти секретують колаген, глікозаміноглікани (хондроїтинсульфат) і ліпіди, що входять до складу органічного матриксу дентину. У міру мінералізації предентину (необвапненого матриксу) відростки одонтобластів виявляються замурованими в дентинних канальцях. У проміжному шарі розташовані попередники одонтобластів і колагенові волокна, що формуються. Центральний шар пульпи - пухка волокниста сполучна тканина з безліччю анастомозуючих капілярів та нервових волокон, терміналі яких розгалужуються у проміжному та периферичному шарах. У людей похилого віку в пульпі часто виявляються неправильної форми звапніння утворення - дентиклі. Справжні дентиклі складаються з дентину, оточеного зовні одонтобластами. Помилкові дентиклі - концентричні відкладення звапненого матеріалу навколо клітин, що некротизувалися.

глотка

Це місце перетину дихального та травного шляхів. Відповідно до функціональних умов у глотці розрізняють три відділи, які мають різну будову, - носовий, ротовий і гортанний. Всі вони відрізняються будовою слизової оболонки, яка представлена різними видами епітеліїв.

Слизова оболонка носового відділу глотки покрита багаторядним миготливим епітелієм, містить змішані залози (респіраторний тип слизової оболонки).

Слизова оболонка ротового та гортанного відділів вистелена багатошаровим плоским епітелієм, що розташовується на власній платівці слизової оболонки, в якій є добре виражений шар еластичних волокон.

Стравохід

Стравохід є порожнистою трубкою, що складається зі слизової оболонки, підслизової основи, м'язової та адвентиційної оболонок.

Слизова оболонка разом з підслизовою основою утворює в стравоході 7 - 10 поздовжньо розташованих складок, що вдаються до його просвіту.

Слизова оболонка стравоходу складається з епітелію, власної та м'язової платівок. Епітелій слизової оболонки багатошаровий, плоский, що не ороговіює.

Власна платівка слизової оболонки стравоходу є шаром пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що вдається у вигляді сосочків в епітелій.

М'язова пластинка слизової оболонки стравоходу складається з розташованих уздовж нього пучків гладких м'язових клітин, оточених мережею еластичних волокон.

Підслизова основа стравоходу, утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, забезпечує більшу рухливість слизової оболонки по відношенню до м'язової оболонки. Разом зі слизовою оболонкою вона утворює численні поздовжні складки, які розправляються під час проковтування їжі. У підслизовій основі знаходяться власні залози стравоходу.

М'язова оболонка стравоходу складається з внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього шарів, розділених прошарком пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини. При цьому у верхньому відділі м'язи стравоходу відносяться до поперечно-смугастої тканини, в середньому - до поперечно-смугастої тканини та гладкої мускулатури, а в нижньому - тільки до гладкої.

Адвентиційна оболонка стравоходу складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, яка, з одного боку, пов'язана з прошарками сполучної тканини в м'язовій оболонці, а з іншого - з навколишнім стравохідом сполучною тканиною середостіння.

Черевний відділ стравоходу покритий серозною оболонкою.

Кровопостачання стравоходу виробляється з артерії, що входить у стравохід, при цьому утворюються сплетення в підслизовій основі (великопетлісті і дрібнопетлисті), з яких кров надходить у крупнопетлисте сплетення власної платівки слизової оболонки.

Іннервація. Інтрамуральний нервовий апарат утворений пов'язаними між собою трьома сплетеннями: адвентиціальним (найбільш розвиненим у середній і нижній третинах стравоходу), субадвентиціальним (що лежить на поверхні м'язової оболонки і добре вираженим тільки у верхніх частинах стравоходу), міжм'язовим (що знаходиться між шаровим).

Шлунок

Головною із функцій шлунка є секреторна. Вона полягає у виробленні залозами шлункового соку. До його складу входять ферменти пепсин (що сприяє розщепленню білків), хімозин (що сприяє створажуванню молока), ліпаза (що сприяє розщепленню ліпідів), а також соляна кислота та слиз.

Механічна функція шлунка полягає у перемішуванні їжі зі шлунковим соком та проштовхуванні переробленої їжі у дванадцятипалу кишку.

Також стінкою шлунка виробляється антианемічний фактор, який сприяє поглинанню вітаміну В¹².

Ендокринна функція шлунка полягає у виробленні ряду біологічно активних речовин - гастрину, гістаміну, серотоніну, мотиліну, ентероглюкагону та ін.

Будова. Стінка шлунка складається із слизової оболонки, підслизової основи, м'язової та серозної оболонок.

Слизова оболонка шлунка має нерівну поверхню через наявність у ній трьох видів утворень – складок, полів та ямок.

Епітелій, що вистилає поверхню слизової оболонки шлунка та ямок, одношаровий циліндричний. Особливість цього епітелію - його залізистий характер: всі епітеліальні клітини постійно виділяють мукоїдний (слизоподібний) секрет. Кожна залозиста клітина чітко поділяється на дві частини: базальну та апікальну.

Власна платівка слизової оболонки шлунка представлена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. У ній у більшій чи меншій кількості завжди є скупчення лімфоїдних елементів у вигляді дифузних інфільтратів, або солітарних (одинокових) лімфатичних фолікулів.

М'язова платівка слизової оболонки шлунка розташовується на кордоні з підслизовою основою. Вона складається з трьох шарів, утворених гладкою м'язовою тканиною: внутрішнього та зовнішнього циркулярних та середнього поздовжнього. Кожен із цих шарів складається з пучків гладких м'язових клітин.

Залози шлунка у різних його відділах мають неоднакову будову. Розрізняють три види шлункових залоз: власні шлункові, пілоричні та кардіальні.

Власні залози шлунка містять кілька видів залізистих клітин - головні, парієтальні (обкладальні), слизові, шийкові та ендокринні (аргірофільні).

Головні клітини власних залоз розташовуються переважно в області їхнього дна і тіл. У них розрізняють базальну та апікальну частини. Базальна частина клітини розташована основою на базальній мембрані, що межує з власною платівкою слизової оболонки, і має добре виражену базофілію. В апікальній частині клітини виявляються гранули білкового секрету. Головні клітини секретують пепсиноген – профермент, який у присутності соляної кислоти перетворюється на активну форму – пепсин. Припускають, що хімозин, що розщеплює білки молока, також виробляється основними клітинами.

Парієтальні клітини власних залоз розташовуються зовні від головних і слизових клітин, щільно прилягаючи до базальних кінців. За розмірами вони більше основних клітин, форма їх неправильно округла.

Основна роль парієтальних клітин власних залоз шлунка полягає у виробленні хлоридів, з яких утворюється соляна кислота.

Слизові клітини власних залоз шлунка представлені двома видами. Одні розташовуються в тілі власних залоз і мають ядро ущільнене в базальній частині клітин.

В апікальній частині цих клітин виявлено безліч круглих або овальних гранул, невелику кількість мітохондрій та пластинчастий комплекс. Інші слизові клітини (шийкові) розташовуються лише у шийці власних залоз.

Пілоричні залози шлунка розташовані в невеликій зоні біля його виходу в дванадцятипалу кишку. Секрет, що виробляється пилоричними залозами, має лужну реакцію. У шийці залоз розташовані також проміжні (шийкові) клітини, які вже були описані у власних залозах шлунка.

Кардіальні залози шлунка – прості трубчасті залози з сильно розгалуженими кінцевими відділами. Мабуть, секреторні клітини цих залоз ідентичні клітинам, що вистилають пілоричні залози шлунка та кардіальні залози стравоходу.

Ендокринні аргірофільні клітини. У шлунку за морфологічними, біохімічними та функціональними ознаками виділено кілька видів ендокринних клітин.

ЕС-клітини - найбільша група клітин, що розташовуються в області дна залоз між головними клітинами. Ці клітини секретують серотонін та мелатонін.

G-клітини (гастринпродукуючі) знаходяться в основному в пілоричних залозах, а також в кардіальних, розташовуючись в області їхнього тіла і дна, іноді шийки. Гастрин, що виділяється ними, стимулює секрецію пепсиногену головними клітинами і соляної кислоти - парієтальними, а також моторику шлунка.

Р-клітини секретують бомбезин, що стимулює виділення соляної кислоти та панкреатичного соку, багатого ферментами, а також посилюють скорочення гладкої мускулатури жовчного міхура.

ЕСХ-клітини (ентерохромаффіноподібні) характеризуються різноманітністю форми і розташовуються головним чином у тілі та дні фундальних залоз. Ці клітини виробляють гістамін, який регулює секреторну активність парієтальних клітин, що виробляють соляну кислоту.

Підслизова основа шлунка складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що містить велику кількість еластичних волокон. У цьому шарі знаходяться артеріальні та венозні сплетення, мережа лімфатичних судин та підслизове нервове сплетення.

М'язова оболонка шлунка характеризується слабким розвитком в області його дна, гарною вираженістю в тілі та досягненням найбільшого розвитку в воротаря. У м'язовій оболонці шлунка розрізняють три шари, утворені гладкою м'язовою тканиною.

Серозна оболонка шлунка утворює зовнішню частину його стінки. Її основу складає пухка волокниста неоформлена сполучна тканина, що прилягає до м'язової оболонки шлунка. З поверхні цей сполучно-тканинний прошарок покритий одношаровим плоским епітелієм - мезотелієм.

Артерії, що живлять стінку шлунка, проходять через серозну та м'язову оболонки, віддаючи їм відповідні гілки, а далі переходять у потужне сплетення у підслизовій основі. До основних джерел харчування відносять праву та ліву шлуночкові артерії. Від шлунка кров відтікає у портальну вену.

Іннервація. Шлунок має два джерела еферентної іннервації – парасимпатичний (від блукаючого нерва) та симпатичний (з прикордонного симпатичного стовбура).

У стінці шлунка розташовуються три нервові сплетення - міжм'язове, підслизове та субсерозне.

Тонка кишка

У тонкій кишці піддаються хімічній обробці всі види поживних речовин – білки, жири та вуглеводи. У перетравленні білків беруть участь ферменти ентерокіназу, кіназоген і трипсин, що розщеплюють прості білки, ерапсин (суміш пептидаз), що розщеплює пептиди до амінокислот, та нуклеаза, яка перетравлює складні білки (нуклеопротеїди). Перетравлення вуглеводів відбувається за рахунок амілази, мальтози, сахарози, лактози та фосфатази, а жирів – ферменту ліпази.

У тонкій кишці відбувається також процес всмоктування продуктів розщеплення білків, жирів та вуглеводів у кровоносні та лімфатичні судини.

Також тонка кишка виконує механічну функцію: проштовхує хімус у каутальному напрямку.

Ендокринна функція, що виконується спеціальними секреторними клітинами, полягає у виробленні біологічно активних речовин - серотоніну, гістаміну, мотиліну, секретину, ентероглюкагону, холецистокініна, панкреозіміну, гастрину та інгібітору гастрину.

Будова. Стінка тонкої кишки складається зі слизової оболонки, підслизової основи, м'язової та серозної оболонок.

Рельєф завдяки наявності низки утворень (складок, ворсинок та крипт) є дуже специфічним для слизової оболонки тонкої кишки.

Ці структури збільшують загальну поверхню слизової оболонки тонкої кишки, що сприяє виконанню основних функцій.

З поверхні кожна кишкова ворсинка вистелена одношаровим циліндричним епітелієм. В епітелії розрізняють три види клітин - облямові, келихоподібні та ендокринні (аргірофільні).

Ентероцити з смугастою облямівкою складають основну масу епітеліального пласта, що покриває ворсинку. Вони характеризуються вираженою полярністю будови, що відбиває їх функціональну спеціалізацію - забезпечення резорбції та транспортування речовин, які з їжею.

На апікальній поверхні клітин видно облямівку, утворена безліччю мікроворсинок. Через таку велику кількість ворсинок поверхня всмоктування кишки збільшується в 30 - 40 разів.

Виявлено, що розщеплення харчових речовин та всмоктування їх найінтенсивніше відбуваються в області смугастої облямівки. Цей процес отримав назву пристінного травлення на відміну від порожнинного, що відбувається у просвіті кишкової трубки, та внутрішньоклітинного.

Бокалоподібні кишкові. За будовою це типові слизові оболонки. Вони спостерігаються циклічні зміни, пов'язані з накопиченням і наступним виділенням слизу.

Під епітелієм ворсинки знаходиться слабо виражена базальна мембрана, за якою слідує пухка волокниста неоформлена сполучна тканина власної платівки слизової оболонки.

У стромі ворсинки завжди є окремі гладкі м'язові клітини: похідні м'язового шару слизової оболонки. Пучки гладких м'язових клітин обвиті мережею ретикулярних волокон, які пов'язують їх із стромою ворсинки та базальною мембраною.

Скорочення міоцитів сприяє всмоктуванню продуктів гідролізу їжі в кров та лімфу ворсину кишечника.

Кишкові крипти тонкої кишки є трубчастими поглибленнями епітелію, що лежать у власній платівці її слизової оболонки, а гирло відкривається в просвіт між ворсинками.

Епітеліальна вистилка кишкових крипт містить такі види клітин: каємчасті, безкаємчасті кишкові клітини, келихоподібні, ендокринні (аргірофільні) та кишкові клітини з ацидофільною зернистістю (клітини Панета). Кишкові ентероцити з смугастою облямівкою складають основну масу епітеліальної вистилання крипт.

Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки переважно складається з великої кількості ретикулярних волокон. Вони утворюють густу мережу по всій своїй платівці і, підходячи до епітелію, беруть участь в утворенні базальної мембрани. З ретикулярними волокнами тісно пов'язані відростчасті клітини з блідим ядром овальної форми. На вигляд вони нагадують ретикулярні клітини кровотворних органів.

У слизовій оболонці багато одиночних лімфатичних фолікулів та агрегатів фолікулів. Поодинокі (солітарні) лімфатичні фолікули зустрічаються протягом усього тонкої кишки. Великі фолікули, що лежать у дистальних відділах тонкої кишки, проникають у м'язову пластинку слизової оболонки та розташовуються частково у підслизовій основі. Найбільші скупчення лімфоїдної тканини - агрегати (або групові лімфатичні фолікули (пейєрові бляшки)), як правило, розташовуються в здухвинній кишці, але іноді зустрічаються в худій і дванадцятипалій кишках.

У підслизовій основі знаходяться судини та нервові сплетення.

М'язова оболонка представлена двома шарами гладком'язової тканини - внутрішнім (циркулярним) та зовнішнім (поздовжнім).

Серозна оболонка покриває кишку з усіх боків, за винятком дванадцятипалої кишки, яка вкрита очеревиною лише спереду.

Кровопостачання тонкої кишки здійснюється за рахунок артерій, що входять до стінки тонкої кишки з утворенням у ній сплетення у всіх шарах оболонки кишки.

Лімфатичні судини тонкої кишки представлені дуже широко розгалуженою мережею. У кожній кишковій ворсинці є центрально розташований лімфатичний капіляр, що сліпо закінчується на її вершині.

Іннервація. Тонка кишка іннервується симпатичними та парасимпатичними нервами.

Аферентна іннервація здійснюється чутливим м'язово-кишковим сплетенням, утвореним чутливими нервовими волокнами спинальних гангліїв та їх рецепторними закінченнями.

Еферентна парасимпатична іннервація здійснюється за рахунок м'язово-кишкового та підслизового нервових сплетень. М'язово-кишкове сплетення найбільше розвинене в дванадцятипалій кишці, де спостерігаються численні, щільно розташовані великі ганглії.

Товста кишка

У товстій кишці відбувається всмоктування води з хімусу та формування калових мас. У товстій кишці виділяється значна кількість слизу, який полегшує просування вмісту по кишечнику та сприяє склеюванню неперетравлених частинок їжі. Також у товстій кишці відбуваються процеси виділення. Через слизову оболонку цієї кишки виділяється ряд речовин, наприклад кальцій, магній, фосфати, солі важких металів та ін. Також є відомості про те, що в товстій кишці виробляються вітамін К, у цьому бере участь бактеріальна флора, яка постійно присутня в кишечнику. За допомогою бактерій у товстій кишці відбувається перетравлення клітковини.

У товстій кишці виділяють ободову кишку та пряму.

Ободова кишка. Стінка ободової кишки так само, як і всього шлунково-кишкового тракту, складається зі слизової оболонки, підслизової основи, м'язової та серозної оболонок.

У слизовій оболонці є велика кількість складок і крипт, які значно збільшують її поверхню, але відсутні ворсинки.

Складки утворюються на внутрішній поверхні кишки зі слизової оболонки та підслизової основи. Вони розташовуються впоперек і мають напівмісячну форму (звідси назва - півмісячні складки). Крипти в ободової кишці розвинені краще, ніж у тонкій. При цьому епітелій одношаровий призматичний, до його складу входять клітини кишкового епітелію з смугастою облямівкою, бокалоподібні та кишкові клітини без облямівки.

Власна платівка слизової оболонки складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини. Її тонкі прошарки видно між кишковими криптами.

М'язова пластинка слизової оболонки виражена сильніше, ніж у тонкій кишці, і складається з двох смужок. Внутрішня смужка більш щільна, утворена переважно циркулярно розташованими пучками гладких м'язових клітин. Зовнішня смужка представлена пучками гладких м'язових клітин, частково орієнтованих поздовжньо, частково косо по відношенню до осі кишки.

Підслизова основа складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, в якій багато жирових клітин. Тут розташовуються судинні, і навіть нервові підслизові сплетення. У підслизовій основі ободової кишки завжди дуже багато лімфатичних фолікулів, вони поширюються сюди із власної платівки слизової оболонки.

М'язова оболонка представлена двома шарами гладкої м'язової тканини: внутрішнім (або циркулярним) і зовнішнім (або поздовжнім), який утворює три стрічки, що тягнуться вздовж усієї довжини кишки.

У частинах кишки, що лежать між стрічками, виявляється лише тонкий шар, що складається з незначної кількості поздовжньо розташованих пучків гладких м'язових клітин. Ці ділянки утворюють здуття – гаустри.

Серозна оболонка покриває ободову кишку, проте є відділи, покриті серозною оболонкою з усіх боків, а є відділи, покриті лише з трьох сторін - мезоперитоніально (висхідний і низхідні відділи товстої кишеки).

Червоподібний відросток є рудиментарним утворенням товстої кишки, у ньому є великі скупчення лімфоїдної тканини. Слизова оболонка червоподібного відростка має крипти, які розташовані радіально стосовно його просвіту.

Епітелій слизової оболонки циліндричний, облямовий, з невеликою кількістю келихоподібних клітин.

Власна пластинка слизової оболонки складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, яка без різкої межі (внаслідок слабкого розвитку м'язової пластинки слизової оболонки) переходить у підслизову основу.

У підслизовій основі червоподібного відростка, утвореної пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, залягають кровоносні судини та нервове підслизове сплетення.

М'язова оболонка також утворена двома шарами.

Червоподібний відросток здійснює захисну функцію. Встановлено, що у фолікулах відбувається диференціювання В-лімфоцитів.

Пряма кишка. Пряма кишка є продовженням ободової кишки.

В анальній частині кишки розрізняють три зони - стовпчасту, проміжну та шкірну. У стовпчастій зоні поздовжні складки утворюють задньопрохідні стовпи.

Слизова оболонка прямої кишки складається з епітелію, власної та м'язової пластинок. Епітелій у верхньому відділі прямої кишки одношаровий, циліндричний, у стовпчастій зоні нижнього відділу - багатошаровий, кубічний, у проміжній - багатошаровий, плоский, неороговевальний, у шкірній - багатошаровий, плоский, ороговіючий. Перехід від багатошарового, кубічного епітелію до багатошарового, плоского виділяється у вигляді зигзагоподібної лінії.

Власна платівка слизової оболонки утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. Вона бере участь у формуванні складок прямої кишки. Тут розташовуються поодинокі лімфатичні фолікули та судини. В області стовпчастої зони в цій платівці залягає мережа тонкостінних кровоносних лакун, кров з яких відтікає в гемороїдальні вени.

У проміжній зоні прямої кишки власна платівка містить велику кількість еластичних волокон, елементів лімфоїдної тканини.

У шкірній зоні, що оточує анальний отвір, до сальних залоз приєднуються волосся. Потові залози у власній платівці слизової оболонки з'являються з відривом 1 - 1,5 див від ануса, є трубчасті залози.

М'язова пластинка слизової оболонки, як і інших відділах товстої кишки, складається з двох смужок.

Підслизова основа представлена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. У ній розташовуються судинні та нервові сплетення. У підслизовій основі лежить сплетення гемороїдальних вен. У разі порушення тонусу стінки цих судин з'являються варикозні розширення.

М'язова оболонка утворена гладкою м'язовою тканиною і складається з двох шарів – внутрішнього (циркулярного) та зовнішнього (поздовжнього). Циркулярний шар на різних рівнях прямої кишки утворює два потовщення, які виділяються як окремі анатомічні утворення – сфінктери.

Серозна оболонка покриває пряму кишку у верхній її частині, у нижніх відділах пряма кишка має сполучнотканину оболонку.

печінка

Печінка - одна з великих залоз шлунково-кишкового тракту, що виконує численні функції.

У ній відбуваються такі процеси:

1) знешкодження різних продуктів обміну речовин;

2) руйнування різноманітних біологічно активних речовин;

3) руйнація статевих гормонів;

4) різні захисні реакції організму;

5) вона бере участь в утворенні глікогену (основного джерела глюкози);

6) освіту різних білків;

7) кровотворення;

8) у ній накопичуються вітаміни;

9) утворення жовчі.

Будова. Печінка - це непарний орган, що знаходиться в черевній порожнині, покритий очеревиною з усіх боків. У ній виділяють кілька часток, 8 сегментів.

Основною структурно-функціональною одиницею печінки є печінкова часточка. Вона є шестигранною призму з печінкових клітин (гепатоцитів, зібраних у вигляді балок). Кожна часточка покрита сполучнотканинною оболонкою, в якій проходять жовчні протоки та кровоносні судини. Від периферії часточки (за системою капілярів портальної вени та печінкової артерії) до її центру кров по кровоносних судинах проходить, очищаючись, і центральною веною печінкової часточки потрапляє в збиральні вени, далі в печінкові вени і в нижню порожнисту вену.

Між рядами гепатоцитів, що утворюють балку печінкової часточки, проходять жовчні капіляри. Ці капіляри не мають своєї стіни. Їх стінка утворена дотичними поверхнями гепатоцитів, на яких є невеликі заглиблення, що збігаються один з одним і разом утворюють просвіт жовчного капіляра.

Підсумовуючи вище сказане, можна зробити висновок про те, що гепатоцит має дві поверхні: одна - капілярна (звернена до кровоносної судини), інша - біліарна (звернена до просвіту жовчного капіляра).

При цьому треба знати, що просвіт жовчного капіляра не повідомляється з міжклітинною щілиною завдяки тому, що мембрани сусідніх гепатоцитів тут щільно прилягають один до одного, утворюючи замикальні пластинки, що, у свою чергу, запобігає проникненню жовчі в кровоносні судини. У цих випадках жовч розноситься по всьому організму та забарвлює його тканини у жовтий колір.

Основні клітинні типи

Гепатоцити утворюють печінкові пластинки (тяжі), містять удосталь практично всі органели. Ядро має 1 - 2 ядерця і найчастіше розташоване в центрі клітини. 25% гепатоцитів мають два ядра. Для клітин характерна поліплоїдія: 55 – 80% гепатоцитів – тетраплоїдні, 5 – 6% – октаплоїдні та лише 10% – диплоїдні. Добре розвинена гранулярна та гладка ендоплазматична мережа. Елементи комплексу Гольджі присутні у різних відділах клітини. Кількість мітохондрій у клітині може досягати 2000. Клітини містять лізосоми та пероксисоми. Останні мають вигляд оточеного мембраною бульбашки діаметром до 0,5 мкм. Пероксисоми містять окислювальні ферменти – амінооксидазу, уратоксидазу, каталазу. Як і в мітохондріях, у пероксисомах відбувається утилізація кисню. Пряме по відношенню до утворення цих органел має гладку ендоплазматичну мережу. У цитоплазмі є численні включення, переважно глікогену. Кожен гепатоцит має два полюси – синусоїдний та жовчний (або біліарний).

Синусоїдний полюс звернений до простору Диссе. Він покритий мікроворсинками, які беруть участь у транспорті речовин із крові до гепатоцитів і назад. Мікроворсинки гепатоцитів стикаються з поверхнею ендотеліальних клітин. Біліарний полюс також має мікроворсинки, що полегшує екскрецію компонентів жовчі. У місці контакту біліарних полюсів двох гепатоцитів утворюються жовчні капіляри.

Холангіоцити (або епітеліальні клітини внутрішньопечінкових жовчних проток) становлять 2 - 3% загальної популяції клітин печінки. Загальна довжина внутрішньопечінкових жовчних проток становить приблизно 2,2 км, що відіграє важливу роль у формуванні жовчі. Холангіоцити беруть участь у транспорті білків та активно секретують воду та електроліти.

Стовбурові клітини. Гепатоцити та холангіоцити відносяться до зростаючих клітинних популяцій ентодермального епітелію. Стовбуровими клітинами для тих та інших є овальні клітини, розташовані у жовчних протоках.

Синусоїдні клітини печінки. Відомі та інтенсивно вивчаються чотири клітинні типи, що постійно присутні в синусоїдах печінки: ендотеліальні клітини, зірчасті клітини Купфера, клітини Іто та ямкові клітини. Згідно з даними морфометричного аналізу, синусоїдні клітини займають близько 7% обсягу печінки.

Ендотеліальні клітини контактують за допомогою численних відростків, відокремлюючи просвіт синусоїда від простору Дисе. Ядро розташоване вздовж клітинної мембрани з боку простору Дисе. У клітинах містяться елементи гранулярної та гладкої ендоплазматичної мережі. Комплекс Гольджі розташований між ядром та просвітом синусоїда. У цитоплазмі ендотеліальних клітин містяться численні піноцитозні бульбашки та лізосоми. Фенестри, які не затягнуті діафрагмами, займають до 10% ендотелію і регулюють надходження в простір Дисе частинок більше 0,2 в діаметрі, наприклад, хіломікронів. Для ендотеліальних клітин синусоїдів характерний ендоцитоз всіх типів молекул та частинок з діаметром не більше 0,1 мкм. Відсутність типової базальної мембрани, здатність до ендоцитозу та наявність фенестру відрізняють ендотелій синусоїдів від ендотелію інших судин.

Клітини Купфера відносяться до системи мононуклеарних фагоцитів та розташовуються між ендотеліальними клітинами у складі стінки синусоїда. Основним місцем локалізації купферівських клітин є перипортальні області печінки. У їх цитоплазмі є лізосоми з високою активністю пероксидази, фагосоми, включення заліза, пігменти. Клітини Купфера видаляють із крові чужорідний матеріал, фібрин, надлишок активованих факторів згортання крові, беруть участь у фагоцитозі старіючих та пошкоджених еритроцитів, обміні гемоглобіну та заліза. Залізо з зруйнованих еритроцитів або крові акумулюється у вигляді гемосидерину для подальшого використання в синтезі НЬ. Метаболіти арахідонової кислоти, фактор активації тромбоцитів, викликають активацію клітин Купфера. Активовані клітини, у свою чергу, починають виробляти комплекс біологічно активних речовин, таких як радикали кисню, активатор плазміногену, фактор некрозу пухлини TNF, ІЛ-1, ІЛ-6, що трансформує фактор росту, які можуть спричинити токсичне пошкодження гепатоцитів.

Ямкові клітини (Pit-cells) – лімфоцити, що розташовуються на ендотеліальних клітинах або між ними. Припускають, що ямкові клітини можуть бути NK-клітинами та діють проти пухлинних та інфікованих вірусами клітин. На відміну від клітин Купфера, яким необхідна активація, цитолітична дія ямкових клітин проявляється спонтанно, без попередньої активації інших клітин або біологічно активних речовин.

Жиронакопичувальні клітини (ліпоцити, клітини Іто) мають відростчасту форму, локалізуються в просторі Дисе або між гепатоцитами. Клітини Іто виконують важливу роль у метаболізмі та накопиченні ретиноїдів. Близько 50 - 80% вітаміну А, що знаходиться в організмі, накопичується в печінці, і до 90% всіх ретиноїдів печінки депоновано в жирових краплях клітин Іто. Ефіри ретинолу потрапляють у гепатоцити у складі хіломікронів. У гепатоцитах ефіри ретинолу конвертуються в ретинол і утворюється комплекс вітаміну А з ретинозв'язуючим білком. Комплекс секретується у простір Диссе, звідки депонується клітинами Іто. In vitro для клітин Іто показана здатність синтезувати колаген, у зв'язку з чим припускають їх участь у розвитку цирозу та фіброзу печінки.

Основні функції печінки

Секреція жовчі. Гепатоцити продукують і через біліарний полюс секретують жовч у жовчні капіляри. Жовч - водний розчин електролітів, жовчних пігментів, жовчних кислот. Жовчні пігменти – кінцеві продукти обміну Нb та інших порфіринів. Гепатоцити з крові захоплюють вільний білірубін, кон'югують його з глюкуроновою кислотою та секретують нетоксичний, пов'язаний білірубін у жовчні капіляри. Жовчні кислоти – кінцевий продукт обміну холестерину, необхідні для перетравлення та всмоктування ліпідів. З жовчю з організму виводяться також фізіологічно активні речовини, наприклад, кон'юговані форми глюкокортикоїдів. У складі жовчі імуноглобуліни класу А з просторів Диссе надходить у просвіт кишки.

Синтез білків. Гепатоцити секретують у простір Дисе альбуміни, (фібриноген, протромбін, фактор III, ангіотензиноген, соматомедин, тромбопоетин та ін.). Більшість білків плазми продукується гепатоцитами.

Метаболізм вуглеводів. Надлишок глюкози в крові, що виникає після їди, за допомогою інсуліну поглинається гепатоцитами і запасається у вигляді глікогену. При дефіциті глюкози глюкокортикоїди стимулюють у гепатоцитах глюконеоогенез (перетворення амінокислот та ліпідів на глюкозу).

Метаболізм ліпідів. Хіломікрони з просторів Дисе потрапляють у гепатоцити, де запасаються як тригліцериди (ліпогенез) або секретуються в кров у вигляді ліпопротеїнів.

Запасання. У гепатоцитах запасаються тригліцериди, вуглеводи, залізо, мідь. Клітини Іто накопичують ліпіди і до 90% ретиноїдів, що депонуються в печінці.

Детоксикація. Інактивація продуктів обміну Нb, білків, ксенобіотиків (наприклад, лікарських препаратів, наркотиків, індустріальних хімікатів, токсичних речовин, продуктів метаболізму бактерій у кишечнику) відбувається за допомогою ферментів під час реакцій окиснення, метилювання та зв'язування. У гепатоцитах утворюється нетоксична форма білірубіну, з аміаку (кінцевого продукту обміну білків) синтезується сечовина, що підлягає виведенню через нирки, розпадаються статеві гормони.

Захист організму. Клітини Купфера видаляють із крові мікроорганізми та продукти їх життєдіяльності. Ямкові клітини активні проти пухлинних та інфікованих вірусом клітин. Гепатоцити транспортують IgA з простору Дисе у жовч і далі – у просвіт кишки.

Кровотворна. Печінка бере участь у пренатальному гемопоезі. У постнатальному періоді у гепатоцитах синтезується тромбопоетин.

Жовчовивідні шляхи являють собою систему жовчних судин, якими відбувається транспорт жовчі з печінки в просвіт дванадцятипалої кишки. Виділяють внутрішньопечінкові та позапечінкові жовчні протоки. До внутрішньопечінкових належать міждолькові жовчні протоки, а до позапечінкових - правий і лівий печінкові протоки, загальна печінкова, міхурова і загальна жовчна протока (холедох).

Жовчний міхур – це порожнистий орган із тонкою стінкою (близько 1,5 – 2 мм). Він вміщує 40 – 60 мл жовчі. Стінка жовчного міхура складається з трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиційної. Остання з боку черевної порожнини покрита серозною оболонкою.

Слизова оболонка жовчного міхура утворює складки, що анастомозують один з одним, а також крипти або синуси у вигляді кишень.

В області шийки міхура в ній знаходяться альвеолярно-трубчасті залози, що виділяють слиз. Епітелій слизової оболонки має здатність всмоктувати воду та деякі інші речовини з жовчі, що заповнює порожнину міхура. У зв'язку з цим міхурова жовч завжди густішої консистенції і темнішого кольору, ніж жовч, що виходить безпосередньо з печінки.

М'язова оболонка жовчного міхура складається з гладких м'язових клітин (розташованих у вигляді мережі, в якій переважає їх циркулярний напрямок), які особливо добре розвинені в області шийки міхура. Тут знаходяться сфінктери жовчного міхура, що сприяють утримуванню жовчі у просвіті міхура.

Адвентиційна оболонка жовчного міхура складається із щільної волокнистої сполучної тканини.

Іннервація. У капсулі печінки знаходиться вегетативне нервове сплетення, гілки якого, супроводжуючи кровоносні судини, продовжуються в міжчасткову сполучну тканину.

Підшлункова залоза

Підшлункова залоза - це орган травної системи, у складі якого перебувають екзокринна та ендокринна частини. Екзокринна частина відповідає за вироблення панкреатичного соку, що містить травні ферменти (трипсин, ліпаза, амілаза та ін), що надходить по вивідних протоках в дванадцятипалу кишку, де його ферменти беруть участь у розщепленні білків, жирів і вуглеводів до кінцевих продуктів. В ендокринній частині синтезується ряд гормонів (інсулін, глюкагон, соматостатин, панкреатичний поліпептид), що беруть участь у регуляції вуглеводного, білкового та жирового обміну у тканинах.

Будова. Підшлункова залоза - непарний орган черевної порожнини, на поверхні покритий сполучнотканинною капсулою, що зростається з вісцеральним листком очеревини. Її паренхіма розділена на часточки, між якими проходять сполучнотканинні тяжі. У них розташовані кровоносні судини, нерви, інтрамуральні нервові ганглії, пластинчасті тільця (тільця Фатера – Пачіні) та вивідні протоки.

Ацинус є структурно-функціональною одиницею. Він складається з клітин підшлункової залози, включає секреторний відділ і вставний відділ, з якого починається протокова система залози.

Ацинозні клітини виконують секреторну функцію, синтезуючи травні ферменти панкреатичного соку. Вони мають форму конуса із звуженою верхівкою та широкою основою, що лежить на базальній мембрані ацинусу.

Секреція гормонів відбувається циклічно. Фази секреції самі, як і в інших залоз. Однак виділення секрету за мерокриновим типом відбувається залежно від фізіологічних потреб організму в травних ферментах, цей цикл може скоротитися або, навпаки, збільшитися.

Секрет, що виділився, проходить по протоках (вставкових, міжацинарних, внутрішньодолькових), які, об'єднуючись, впадають у вірсунгову протоку.

Стінки цих проток вистелені одношаровим кубічним епітелієм. Їх цитолема утворює внутрішні складки та мікроворсинки.

Ендокринна частина підшлункової залози знаходиться у вигляді острівців (округлої або овальної форми), що лежать між ацинусами, при цьому їх обсяг не перевищує 3% обсягу всієї залози.

Острівці складаються з ендокринних інсулярних клітин – інсулоцитів. Між ними знаходяться кровоносні капіляри фенестрованого типу. Капіляри оточені перикапілярним простором. Гормони, що виділяються інсулярними клітинами, спочатку потрапляють у цей простір, а потім через стінку капілярів у кров.

Серед інсулярних клітин розрізняють п'ять основних видів: В-клітини (базофільні), А-клітини (ацидофільні), D-клітини (дендритичні), D1-клітини (аргірофільні) та РР-клітини.

В-клітини становлять основну масу клітин острівців (близько 70 - 75%). Гранули В-клітин складаються з гормону інсуліну, А-клітини становлять приблизно 20 - 25% від усієї маси інсулярних клітин. У острівцях вони посідають переважно периферичне становище.

У гранулах А-клітин виявлено гормон глюкагон. За своєю дією він є антагоністом інсуліну.

Число D-клітин в острівцях невелике – 5 – 10%.

D-клітини секретують гормон соматостатин. Цей гормон затримує виділення інсуліну та глюкагону А- та В-клітинами, а також пригнічує синтез ферментів ацинозними клітинам підшлункової залози.

РР-клітини (2 - 5%) виробляють панкреатичний поліпептид, що стимулює виділення шлункового та панкреатичного соку.

Це полігональні клітини з дрібними зернами в цитоплазмі (розмір гранул не більше 140 нм). РР-клітини зазвичай локалізуються по периферії острівців в області головки залози, а також зустрічаються поза острівцями серед екзокринних відділів та проток.

Кровопостачання підшлункової залози походить з гілок черевного ствола. Венозна кров відтікає від підшлункової залози у ворітну вену.

Іннервація. Еферентна іннервація підшлункової залози здійснюється блукаючим та симпатичним нервами.

Тема 22. Дихальна система

До складу дихальної системи входять різні органи, що виконують повітропровідну та дихальну (газообмінну) функції: порожнину носа, носоглотка, гортань, трахея, позалегеневі бронхи та легені.

Основною функцією дихальної системи є зовнішнє дихання, тобто поглинання з повітря кисню, що вдихається, і постачання їм крові, а також видалення з організму вуглекислого газу (газообмін здійснюється легкими, їх ацинусами). Внутрішнє, тканинне дихання відбувається у вигляді окислювальних процесів у клітинах органів за участю крові. Поряд з цим органи дихання виконують ряд інших важливих негазообмінних функцій: терморегуляцію та зволоження вдихуваного повітря, очищення його від пилу та мікроорганізмів, депонування крові в рясно розвиненій судинній системі, участь у підтримці згортання крові завдяки виробленню тромбопластину та його антагоніста ( синтезі деяких гормонів та у водно-сольовому, ліпідному обміні речовин, а також у голосоутворенні, нюху та імунологічному захисті.

Розвиток

На 22 - 26 день внутрішньоутробного розвитку на вентральній стінці передньої кишки з'являється респіраторний дивертикул - зачаток органів дихання. Він відокремлюється від передньої кишки двома поздовжніми езофаготрахеальними (трахеостравохідними) борознами, що вдаються в просвіт передньої кишки у вигляді гребенів. Ці гребені, зближуючись, зливаються і формується езофаготрахеальна перегородка. В результаті передня кишка поділяється на дорсальну частину (стравохід) та вентральну частину (трахею та легеневі нирки). У міру відокремлення від передньої кишки респіраторний дивертикул, подовжуючись в каудальному напрямку, формує структуру, що лежить по середній лінії, - майбутню трахею; вона закінчується двома мішковидними випинання. Це легеневі нирки, найбільш дистальні частини яких становлять респіраторний зачаток. Таким чином, епітелій, що вистилає зачаток трахеї та легеневі нирки, має ентодермальне походження. Слизові залози повітроносних шляхів, що є похідними епітелію, також розвиваються з ентодерми. Хрящові клітини, фібробласти та ГМК походять із спланхічної мезодерми, що оточує передню кишку. Права легенева нирка ділиться на три, а ліва - на два головні бронхи, зумовлюючи присутність трьох часток легкого праворуч і двох зліва. Під індуктивним впливом навколишнього мезодерми розгалуження продовжується, у результаті формується бронхіальне дерево легень. До кінця 6-го місяця налічують 17 розгалужень. Пізніше відбувається ще 6 додаткових розгалужень, процес розгалуження закінчується після народження. До народження легені містять близько 60 млн. первинних альвеол, їх кількість інтенсивно збільшується у перші 2 роки життя. Потім швидкість зростання уповільнюється, і до 8 - 12 років кількість альвеол досягає приблизно 375 млн., що дорівнює кількості альвеол у дорослих.

Стадії розвитку. Диференціювання легень проходить наступні стадії - залізисту, канальцеву та альвеолярну.

Залізиста стадія (5 - 15 тижнів) характеризується подальшим розгалуженням повітроносних шляхів (легкі набувають вигляду залози), розвитком хрящової трахеї та бронхів, появою бронхіальних артерій. Епітелій, що вистилає респіраторний зачаток, складається з циліндричних клітин. На 10-му тижні з клітин циліндричного епітелію повітроносних шляхів з'являються келихоподібні клітини. До 15-го тижня формуються перші капіляри майбутнього респіраторного відділу.

Канальцева стадія (16 – 25 тижнів) характеризується появою вистелених кубічним епітелієм респіраторних та термінальних бронхіол, а також канальців (прообразів альвеолярних мішечків) та підростанням до них капілярів.

Альвеолярна (або стадія термінальних мішечків (26 – 40 тижнів)) характеризується масовим перетворенням канальців у мішечки (первинні альвеоли), збільшенням числа альвеолярних мішечків, диференціюванням альвеолоцитів типів I та II та появою сурфактанту. До кінця 7-го місяця значна частина клітин кубічного епітелію респіраторних бронхіол диференціюється в плоскі клітини (альвеолоцити типу I), тісно пов'язаних кровоносними та лімфатичними капілярами, і стає можливим газообмін. Інші клітини зберігають кубічну форму (альвеолоцити типу II) і починають виробляти сурфактант. Протягом останніх 2 місяців пренатального та кількох років постнатального життя кількість термінальних мішечків постійно збільшується. Зрілі альвеоли до народження відсутні.

Легенева рідина

До народження легені заповнені рідиною, у великій кількості хлориди, що містить, білок, деяка кількість слизу, що надходить з бронхіальних залоз, і сурфактант.

Після народження легенева рідина швидко резорбується кровоносними та лімфатичними капілярами, а невелика її кількість видаляється через бронхи та трахею. Сурфактант залишається у вигляді тонкої плівки на поверхні альвеолярного епітелію.

пороки розвитку

Трахеостравохідний свищ виникає в результаті неповного розщеплення первинної кишки на стравохід і трахею.

Принципи організації дихальної системи

Просвіт повітроносних шляхів та альвеол легені – зовнішнє середовище. У повітроносних шляхах та на поверхні альвеол – розташований пласт епітелію. Епітелій повітроносних шляхів здійснює захисну функцію, яка виконується, з одного боку, самим фактом присутності пласта, а з іншого боку, за рахунок секреції захисного матеріалу – слизу. Її продукує присутні у складі епітелію келихоподібні клітини. Крім того, під епітелієм знаходяться залози, що також секретують слиз, вивідні протоки цих залоз відкриваються на поверхню епітелію.

Повітряні шляхи функціонують як установка юнування повітря. Характеристики зовнішнього повітря (температура, вологість, забрудненість частинками різного ґатунку, наявність мікроорганізмів) варіюються дуже значно. Але до респіраторного відділу має надходити повітря, що відповідає певним вимогам. Функцію доведення повітря до кондицій відіграють повітроносні шляхи.

Сторонні частинки осаджуються в слизовій плівці, що знаходиться на поверхні епітелію. Далі забруднений слиз видаляється з повітроносних шляхів при її постійному переміщенні до виходу з дихальної системи з подальшим відкашлюванням. Такий постійний рух слизової плівки забезпечується за рахунок спрямованих до виходу з повітроносних шляхів синхронних і хвилеподібних коливань вій, що знаходяться на поверхні епітеліальних клітин. Крім того, переміщенням слизу до виходу попереджається його потрапляння на поверхню альвеолярних клітин через які відбувається дифузія газів.

Кондиціювання температури і вологості повітря, що вдихається здійснюється за допомогою крові, що знаходиться в судинному руслі стінки повітроносних шляхів. Цей процес відбувається головним чином початкових відділах, саме у носових ходах.

Слизова оболонка повітроносних шляхів бере участь у захисних реакціях. У складі епітелію слизової оболонки присутні клітини Лангерханса, тоді як власний шар містить значну кількість різних імунокомпетентних клітин (Т- та В-лімфоцити, плазматичні клітини, що синтезують і секретують IgG, IgA, IgE, макрофаги, дендритні клітини).

Опасисті клітини дуже численні у власному шарі слизової оболонки. Гістамін опасистих клітин викликає бронхоспазм, вазодилатацію, гіперсекрецію слизу із залоз та набряк слизової оболонки (як результат вазодилатації та збільшення проникності стінки посткапілярних венул). Крім гістаміну, огрядні клітини поряд з еозинофілами та іншими клітинами виділяють ряд медіаторів, дія яких призводить до запалення слизової оболонки, пошкодження епітелію, скорочення ГМК та звуження просвіту повітроносних шляхів. Всі перераховані вище ефекти характерні для бронхіальної астми.

Повітряні шляхи не спадаються. Просвіт постійно змінюється та регулюється у зв'язку із ситуацією. Спад просвіту повітроносних шляхів запобігає присутності в їх стінці щільних структур, утворених у початкових відділах кісткової, а далі - хрящової тканини. Зміна величини просвіту повітроносних шляхів забезпечують складки слизової оболонки, активність гладких м'язових клітин та структури стінки.

Регулювання тонусу ГМК. Тонус ГМК повітроносних шляхів регулюють нейромедіатори, гормони, метаболіти арахідонової кислоти. Ефект залежить від присутності відповідних рецепторів у ГМК. ГМК стінки повітроносних шляхів мають М-холінорецептори, рецептори гістаміну. Нейромедіатори секретуються з терміналів нервових закінчень вегетативного відділу нервової системи (для блукаючого нерва – ацетилхолін, для нейронів симпатичного стовбура – норадреналін). Бронхоконстрикцію викликають холін, речовина Р, нейрокінін А, гістамін, тромбоксан ТХА2, лейкотрієни LTC4, LTD4, LTE4. Бронходилатацію викликають VIP, адреналін, брадикінін, простагландин PGE2. Скорочення ГМК (вазоконстрикцію) спричиняють адреналін, лейкотрієни, ангіотензин-II. Розслаблюючий ефект на ГМК судин мають гістамін, брадикінін, VIP, простагландин PG.

Повітря, що надходить у дихальні шляхи, піддається хімічній експертизі. Її здійснюють нюховий епітелій та хеморецептори в стінці повітроносних шляхів. До таких хеморецепторів відносяться чутливі закінчення та спеціалізовані хемочутливі клітини слизової оболонки.

Повітроносні шляхи

До повітроносних шляхів дихальної системи відносять носову порожнину, носоглотку, горло, трахею та бронхи. При просуванні повітря відбувається його очищення, зволоження, наближення температури повітря, що вдихається до температури тіла, рецепція газових, температурних і механічних подразників, а також регуляція обсягу вдихуваного повітря.

Крім цього, гортань бере участь у звукоутворенні.

Порожнина носа

Вона ділиться напередодні та власне носову порожнину, що складається з дихальної та нюхової областей.

Переддень утворений порожниною, знаходиться під хрящовою частиною носа, покритий багатошаровим плоским епітелієм.

Під епітелієм у сполучно-тканинному шарі є сальні залози та коріння щетинкового волосся. Щетинкове волосся виконує дуже важливу функцію: воно затримує пилові частинки з вдихуваного повітря в носовій порожнині.

Внутрішня поверхня власне носової порожнини в дихальній частині вистелена слизовою оболонкою, що складається з багаторядного призматичного війчастого епітелію і сполучно-тканинної власної платівки.

Епітелій складається з декількох видів клітин: війчастих, мікроворсинчастих, базальних і келихоподібних. Між війчастими клітинами розташовуються вставні клітини. Келихи є одноклітинними слизовими залозами, що виділяють свій секрет на поверхню миготливого епітелію.

Власна платівка слизової оболонки утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, що містить велику кількість еластичних волокон. У ній залягають кінцеві відділи слизових залоз, вивідні протоки яких відкриваються на поверхні епітелію. Секрет цих залоз, як і секрет келихоподібних клітин, зволожує слизову оболонку.

Слизова оболонка носової порожнини дуже добре кровопостачається, що сприяє зігріванню повітря, що вдихається, в холодну пору року.

Лімфатичні судини утворюють густу сітку. Вони пов'язані з субарахноїдальним простором та периваскулярними піхвами різних частин мозку, а також з лімфатичними судинами великих слинних залоз.

Слизова оболонка носової порожнини має велику іннервацію, численні вільні та інкапсульовані нервові закінчення (механо-, термо- та ангіорецептори). Чутливі нервові волокна беруть початок із напівмісячного вузла трійчастого нерва.

В області верхньої носової раковини слизова оболонка покрита особливим нюховим епітелієм, що містить рецепторні (нюхові) клітини. Слизова оболонка навколоносових пазух, у тому числі лобових і верхньощелепних, має ту ж структуру, що і слизова оболонка дихальної частини носової порожнини, з тією різницею, що власна сполучнотканинна пластинка в них значно тонша.

гортань

Складний за будовою орган повітроносного відділу дихальної системи, що бере участь не тільки в повітрі, а й у звукотворі. Гортань у своїй структурі має три оболонки – слизову, фіброзно-хрящову та адвентиційну.

Слизова оболонка гортані людини, крім голосових зв'язок, вистелена багаторядним війчастим епітелієм. Власна пластинка слизової оболонки, утворена пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, містить численні еластичні волокна, що не мають певного орієнтування.

У глибоких шарах слизової оболонки еластичні волокна поступово переходять у надхрящницю, а в середній частині гортані проникають між поперечно-смугастими м'язами голосових зв'язок.

У середній частині гортані є складки слизової оболонки, що утворюють так звані справжні та хибні голосові зв'язки. Складки покриває багатошаровий плоский епітелій. У слизовій оболонці залягають змішані залози. Завдяки скороченню поперечно-смугастих м'язів, закладених у товщі голосових складок, відбувається зміна величини щілини між ними, що впливає на висоту звуку, виробленого повітрям, що проходить через горло.

Фіброзно-хрящова оболонка складається з гіалінових та еластичних хрящів, оточених щільною волокнистою сполучною тканиною. Ця оболонка є своєрідним каркасом гортані.

Адвентиційна оболонка складається з волокнистої сполучної тканини.

Гортань відокремлена від горлянки надгортанником, основу якого становить еластичний хрящ. В області надгортанника відбувається перехід слизової оболонки глотки у слизову оболонку гортані. На обох поверхнях надгортанника слизова оболонка покрита багатошаровим плоским епітелієм.

Трахея

Це повітропровідний орган дихальної системи, що є порожнистою трубкою, що складається зі слизової оболонки, підслизової основи, волокнисто-хрящової та адвентиційної оболонок.

Слизова оболонка за допомогою тонкої підслизової основи пов'язана з щільними частинами трахеї, що підлягають, і завдяки цьому не утворює складок. Вона вистелена багаторядним призматичним війчастим епітелієм, в якому розрізняють війчасті, келихоподібні, ендокринні та базальні клітини.

Реснитчасті клітини призматичної форми мерехтять у напрямку, протилежному повітрю, що вдихається, найбільш інтенсивно при оптимальній температурі (18 - 33 °С) і в слаболужному середовищі.

Бокаловидні клітини - одноклітинні ендоепітеліальні залози, виділяють слизовий секрет, який зволожує епітелій і створює умови для прилипання пилових частинок, що потрапляють з повітрям, що видаляються при відкашлювання.

У слизу міститься імуноглобуліни, що виділяються імунокомпетентними клітинами слизової оболонки, які знешкоджують багато мікроорганізмів, що потрапляють з повітрям.

Ендокринні клітини мають пірамідальну форму, округле ядро та секреторні гранули. Вони зустрічаються як у трахеї, так і у бронхах. Ці клітини виділяють пептидні гормони та біогенні аміни (норадреналін, серотонін, дофамін) та регулюють скорочення м'язових клітин повітроносних шляхів.

Базальні клітини – камбіальні клітини, що мають овальну або трикутну форму.

Підслизова основа трахеї складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що без різкої межі переходить у щільну волокнисту сполучну тканину надхрящниці незамкнених хрящових напівкілець. У підслизовій основі розташовуються змішані білково-слизові залози, вивідні протоки яких, утворюючи своєму шляху колбоподібні розширення, відкриваються лежить на поверхні слизової оболонки.

Волокнисто-хрящова оболонка трахеї складається з 16 - 20 гіалінових хрящових кілець, не замкнутих на задній стінці трахеї. Вільні кінці цих хрящів з'єднані пучками гладких м'язових клітин, що прикріплюються до зовнішньої поверхні хряща. Завдяки такій будові задня поверхня трахеї виявляється м'якою, податливою. Ця властивість задньої стінки трахеї має велике значення: при ковтанні харчові грудки, що проходять по стравоходу, розташованому безпосередньо за трахеєю, не зустрічають перешкоди з боку її хрящового скелета.

Адвентиційна оболонка трахеї складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, яка з'єднує цей орган із прилеглими частинами середостіння.

Кровоносні судини трахеї так само, як у гортані, утворюють у її слизовій оболонці кілька паралельно розташованих сплетень, а під епітелієм – густу капілярну мережу. Лімфатичні судини також формують сплетення, з яких поверхневе знаходиться безпосередньо під сіткою кровоносних капілярів.

Нерви, що підходять до трахеї, містять спинномозкові (цереброспінальні) і вегетативні волокна і утворюють два сплетення, гілки яких закінчуються в її слизовій оболонці нервовими закінченнями. М'язи задньої стінки трахеї іннервуються з гангліїв вегетативної нервової системи.

Легкі

Легкі являють собою парні органи, що займають більшу частину грудної клітки і постійно змінюють форму залежно від фази дихання. Поверхня легені покрита серозною оболонкою (вісцеральною плеврою).

Будова. Легке складається з розгалужень бронхів, що входять до складу повітроносних шляхів (бронхіального дерева), та системи легеневих бульбашок (альвеол), що виконують роль респіраторних відділів дихальної системи.

До складу бронхіального дерева легені входять головні бронхи (праве та ліве), які поділяються на позалегеневі пайові бронхи (великі бронхи I порядку), а потім на великі зональні позалегеневі (по 4 у кожній легені) бронхи (бронхи II порядку). Внутрішньолегеневі бронхи сегментарні (по 10 у кожному легкому) поділяються на бронхи III - V порядків (субсегментарні), які за своїм діаметром відносяться до середніх (2 - 5 мм). Середні бронхи поділяються на дрібні (1 - 2 мм у діаметрі) бронхи та кінцеві бронхіоли. За ними починаються респіраторні відділи легені, які виконують газообмінну функцію.

Будова бронхів (хоч і неоднакова протягом бронхіального дерева) має спільні риси. Внутрішня оболонка бронхів - слизова оболонка - вистелена подібно до трахеї війчастим епітелієм, товщина якого поступово зменшується за рахунок зміни форми клітин від високих призматичних до низьких кубічних. Серед епітеліальних клітин, крім війчастих, келихоподібних, ендокринних та базальних, у дистальних відділах бронхіального дерева зустрічаються у людини та тварин секреторні клітини (клітини Клара), каймчасті (щіткові), а також безреснітчасті клітини.

Секреторні клітини характеризуються куполоподібною верхівкою, позбавленою вій і мікроворсинок та заповненою секреторними гранулами. Вони містять округле ядро, добре розвинену ендоплазматичну мережу агранулярного типу, пластинчастий комплекс. Ці клітини виробляють ферменти, що розщеплюють сурфактант, що покриває респіраторні відділи.

Безрісчасті клітини зустрічаються в бронхіолах. Вони мають призматичну форму. Їх апікальний кінець дещо підноситься над рівнем суміжних війчастих клітин.

В апікальній частині містяться скупчення гранул глікогену, мітохондрії та секретоподібні гранули. Функція їх незрозуміла.

Каємчасті клітини відрізняються овоїдною формою та наявністю на апікальній поверхні коротких та тупих мікроворсинок. Ці клітини трапляються рідко. Вважають, що вони виконують функцію хеморецепторів.

Власна платівка слизової оболонки бронхів багата поздовжньо спрямованими еластичними волокнами, які забезпечують розтягування бронхів при вдиху та повернення їх у вихідне положення при видиху. Слизова оболонка бронхів має поздовжні складки, обумовлені скороченням косоциркулярних пучків гладких м'язових клітин, що відокремлюють слизову оболонку від підслизової сполучнотканинної основи. Чим менший діаметр бронха, тим відносно товщі виявляється м'язова пластинка слизової оболонки. У слизовій оболонці бронхів, особливо великих, трапляються лімфатичні фолікули.

У підслизовій сполучній основі залягають кінцеві відділи змішаних слизово-білкових залоз. Вони розташовуються групами, особливо в місцях, які позбавлені хряща, а вивідні протоки проникають у слизову оболонку та відкриваються на поверхні епітелію. Їх секрет зволожує слизову оболонку та сприяє прилипанню, обволіканню пилових та інших частинок, які згодом виділяються назовні. Слиз має бактеріостатичні та бактерицидні властивості. У бронхах малого калібру (діаметром 1 – 2 мм) залози відсутні.

Фіброзно-хрящова оболонка у міру зменшення калібру бронха характеризується поступовою зміною незамкнутих хрящових кілець у головних бронхів хрящовими пластинками (частковими, зональними, сегментарними, субсегментарними бронхами) та острівці хрящової тканини (у бронхах середнього калію). У бронхах середнього калібру гіалінова хрящова тканина змінюється еластичною хрящовою тканиною. У бронхах малого калібру фіброзно-хрящова оболонка відсутня.

Зовнішня адвентиційна оболонка побудована з волокнистої сполучної тканини, що переходить у міжчасткову та міждолькову сполучну тканину паренхіми легені. Серед сполучнотканинних клітин виявляються тканинні базофіли, що беруть участь у регуляції складу міжклітинної речовини та згортання крові.

Кінцеві (термінальні) бронхіоли мають діаметр близько 0,5 мм. Слизова оболонка їх вистелена одношаровим кубічним війчастим епітелієм, у якому зустрічаються щіткові клітини та секреторні клітини Клара. У власній платівці слизової оболонки цих бронхіол розташовані еластичні волокна, що поздовжньо йдуть, між якими залягають окремі пучки гладких м'язових клітин. Внаслідок цього бронхіоли легко розтяжні при вдиху та повертаються у вихідне положення при видиху.

Респіраторний відділ Структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу легені є ацинус. Він є системою альвеол, розташованих у стінці респіраторної бронхіоли, альвеолярних ходів і мішечків, які здійснюють газообмін між кров'ю і повітрям альвеол. Ацинус починається респіраторною бронхіолою І порядку, яка дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли ІІ, а потім ІІІ порядку. У просвіт бронхіол відкриваються альвеоли, які у зв'язку з цим звуться альвеолярних. Кожна респіраторна бронхіола III порядку, своєю чергою, підрозділяється на альвеолярні ходи, а кожен альвеолярний хід закінчується двома альвеолярними мішечками. У гирлі альвеол альвеолярних ходів є невеликі пучки гладких м'язових клітин, які на поперечних зрізах видно у вигляді гудзичних потовщень. Ацинуси відокремлені один від одного тонкими сполучнотканинними прошарками, 12 - 18 ацинусів утворюють легеневу часточку. Респіраторні бронхіоли вистелені одношаровим кубічним епітелієм. М'язова пластинка стоншується і розпадається на окремі, циркулярно спрямовані пучки гладких м'язових клітин.

На стінках альвеолярних ходів та альвеолярних мішечків розташовується кілька десятків альвеол. Загальна кількість їх у дорослих людей досягає в середньому 300 - 400 млн. Поверхня всіх альвеол при максимальному вдиху дорослої людини може досягати 100 м.², а при видиху вона зменшується у 2 – 2,5 рази. Між альвеолами лежать тонкі сполучнотканинні перегородки, якими проходять кровоносні капіляри.

Між альвеолами є повідомлення у вигляді отворів діаметром близько 10 - 15 мкм (альвеолярні пори).

Альвеоли мають вигляд відкритої бульбашки. Внутрішня поверхня вистелена двома основними видами клітин: респіраторними альвеолярними клітинами (альвеолоцитами І типу) та великими альвеолярними клітинами (альвеолоцитами ІІ типу). Крім того, у тварин існують в альвеолах клітини ІІІ типу - Каємчасті.

Альвеолоцити І типу мають неправильну, сплощену, витягнуту форму. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є дуже короткі цитоплазматичні вирости, звернені в порожнину альвеол, що значно збільшує загальну площу зіткнення повітря з поверхнею епітелію. У їх цитоплазмі виявляються дрібні мітохондрії та піноцитозні бульбашки.

Важливим компонентом аерогематичного бар'єру є сурфактантний альвеолярний комплекс. Він відіграє важливу роль у запобіганні спаду альвеол на видиху, а також у запобіганні їх від проникнення через стінку альвеол мікроорганізмів з повітря, що вдихається, і транссудації рідини з капілярів міжальвеолярних перегородок в альвеоли. Сурфактант складається з двох фаз: мембранної та рідкої (гіпофази). Біохімічний аналіз сурфактанту показав, що до його складу входять фосфоліпіди, білки та глікопротеїди.

Альвеолоцити II типу дещо більші за висотою, ніж клітини I типу, але цитоплазматичні відростки їх, навпаки, короткі. У цитоплазмі виявляються більші мітохондрії, пластинчастий комплекс, осміофільні тільця та ендоплазматична мережа. Ці клітини називаються також секреторними через їхню здатність виділяти ліпопротеїдні речовини.

У стінці альвеол також виявляються щіткові клітини та макрофаги, що містять захоплені сторонні частинки, надлишок сурфактанту. У цитоплазмі макрофагів завжди знаходиться значна кількість ліпідних крапель та лізосом. Окислення ліпідів у макрофагах супроводжується виділенням тепла, яке обігріває повітря, що вдихається.

Сурфактант

Загальна кількість сурфактанту в легенях украй невелика. на 1 м² альвеолярної поверхні припадає близько 50 мм.³ сурфактант. Товщина його плівки становить 3% від загальної товщини аерогематичного бар'єру. Компоненти сурфактанту надходять до альвеолоцитів II типу з крові.

Можливий також їх синтез та зберігання у пластинчастих тільцях цих клітин. 85% компонентів сурфактанту використовується повторно, і лише невелика кількість синтезується знову. Видалення сурфактанту з альвеол відбувається декількома шляхами: через бронхіальну систему, через лімфатичну систему та за допомогою альвеолярних макрофагів. Основна кількість сурфактанту виробляється після 32-го тижня вагітності, досягаючи максимальної кількості до 35-го тижня. До народження утворюється надлишок сурфактанту. Після народження цей надлишок видаляється альвеолярними макрофагами.

Респіраторний дистрес-синдром новонароджених розвивається у недоношених дітей унаслідок незрілості альвеолоцитів типу ІІ. Через недостатню кількість сурфактанту, що виділяється цими клітинами на поверхню альвеол, останні виявляються нерозправленими (ателектаз). Через війну розвивається дихальна недостатність. Через ателектаз альвеол газообмін здійснюється через епітелій альвеолярних ходів та респіраторних бронхіол, що призводить до їх пошкодження.

склад. Легеневий сурфактант - емульсія фосфоліпідів, білків та вуглеводів, 80% складають гліцерофосфоліпіди, 10% - холестерол та 10% - білки. Емульсія утворює на поверхні альвеол мономолекулярний шар. Головний поверхнево активний компонент – дипальмітоїлфосфатидилхолін, ненасичений фосфоліпід, що становить понад 50% фосфоліпідів сурфактанту. Сурфактант містить низку унікальних білків, які сприяють адсорбції дипальмітоїлфосфатидилхоліну на межі двох фаз. Серед білків сурфактанту виділяють SP-A, SP-D. Білки SP-B, SP-C та гліцерофосфоліпіди сурфактанту відповідальні за зменшення поверхневого натягу на кордоні повітря – рідина, а білки SP-A та SP-D беруть участь у місцевих імунних реакціях, опосередковуючи фагоцитоз.

Рецептори SP-A є альвеолоцитах типу II і макрофагах.

Регуляція виробітку. Утворенню компонентів сурфактанту у плода сприяють глюкокортикостероїди, пролактин, гормони щитовидної залози, естрогени, андрогени, фактори росту, інсулін, цАМФ. Глюкокортикоїди посилюють синтез SP-A, SP-B і SP-C у легких плодах. У дорослих продукцію сурфактанту регулюють ацетилхолін та простагландини.

Сурфактант – компонент захисної системи легень. Сурфактант запобігає безпосередньому контакту альвеолоцитів зі шкідливими частинками та інфекційними агентами, що потрапляють в альвеоли з повітрям, що вдихається. Циклічні зміни поверхневого натягу, що відбуваються при вдиху та видиху, забезпечують залежний від дихання механізм очищення. Пилощі частинки, що обволікаються сурфактантом, транспортуються з альвеол в бронхіальну систему, з якої вони видаляються зі слизом.

Сурфактант регулює кількість макрофагів, що мігрують до альвеол з міжальвеолярних перегородок, стимулюючи активність цих клітин. Бактерії, що проникають у альвеоли з повітрям, опсонізуються сурфактантом, що полегшує їхній фагоцитоз альвеолярними макрофагами.

Сурфактант присутній у бронхіальному секреті, покриваючи війчасті клітини, і має той самий хімічний склад, що й сурфактант легень. Вочевидь, сурфактант необхідний стабілізації дистальних повітроносних шляхів.

Імунний захист

Макрофаги

Макрофаги становлять 10 – 15% всіх клітин у альвеолярних перегородках. На поверхні макрофагів є безліч мікроскладок. Клітини формують досить довгі цитоплазматичні відростки, що дозволяють макрофагам мігрувати через міжальвеолярні пори. Перебуваючи всередині альвеоли, макрофаг за допомогою відростків може прикріплюватися до поверхні альвеоли та захоплювати частинки. Альвеолярні макрофаги секретують α1-антитрипсин - глікопротеїн із сімейства серинових протеаз, що захищає еластин альвеол від: розщеплення еластазою лейкоцитів. Мутація гена α1-антитрипсину призводить до вродженої емфіземи легень (ураження еластичного каркасу альвеол).

Шляхи міграції. Навантажені фагоцитованим матеріалом клітини можуть мігрувати в різних напрямках: вгору по відділах ацинусу і в бронхіоли, де макрофаги потрапляють у слизову плівку, що постійно зміщується поверхнею епітелію у напрямку виходу з повітроносних шляхів; всередину - у внутрішнє середовище організму, тобто у міжальвеолярні перегородки.

функція. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми і пилові частинки, що потрапляють з повітрям, що вдихається, мають антимікробну і протизапальну активність, опосередковану кисневими радикалами, протеазами і цитокінами. У макрофагів легень антигенпредставляюча функція виражена слабо. Більш того, ці клітини виробляють фактори, що інгібують функцію Т-лімфоцитів, що знижує імунну відповідь.

Антигенпредставляючі клітини

Дендритні клітини та клітини Лангерганса відносяться до системи мононуклеарних фагоцитів, саме вони є головними антигенпредставляющими клітинами легені. Дендритні клітини та клітини Лангерганса численні у верхніх дихальних шляхах та трахеї. Зі зменшенням калібру бронхів кількість цих клітин зменшується. Як антигенпредставляють легеневі клітини Лангерганса і дендритні клітини експресують молекули МНС класу 1. Ці клітини мають рецептори Fc-фрагменту IgG, фрагмента С3b-компонента комплементу, ІЛ-2, синтезують ряд цитокінів, включаючи ІЛ-1, ІЛ-6, фактор некрозу опу стимулюють Т-лімфоцити, виявляючи підвищену активність щодо антигену, що вперше опинився в організмі.

Дендритні клітини

Дендритні клітини знаходяться у плеврі, міжальвеолярних перегородках, перибронхіальній сполучній тканині, у лімфоїдній тканині бронхів. Дендритні клітини, диференціюючись з моноцитів, досить рухливі і можуть мігрувати міжклітинному речовині сполучної тканини. У легенях вони постають перед народженням. Важлива властивість дендритних клітин – їхня здатність стимулювати проліферацію лімфоцитів. Дендритні клітини мають подовжену форму та численні довгі відростки, неправильної форми ядро та удосталь типові клітинні органели. Фагосоми відсутні, оскільки клітини практично не мають фагоцитарної активності.

Клітини Лангерганса

Клітини Лангерганс присутні тільки в епітелії повітроносних шляхів і відсутні в альвеолярному епітелії. Клітини Лангерганса диференціюються з дендритних клітин, причому таке диференціювання можливе лише у присутності епітеліальних клітин. Поєднуючись з цитоплазматичними відростками, що проникають між епітеліоцитами, клітини Лангерганса утворюють розвинену внутрішньоепітеліальну мережу. Клітини Лангерганса морфологічно подібні до дендритних клітин. Характерною рисою клітин Лангерганса є у цитоплазмі специфічних електроноплотних гранул, мають пластинчасту структуру.

Метаболічна функція легень

У легенях метаболізує низку біологічно активних речовин.

Ангіотензини. Активація відома лише щодо ангіотензину I, який конвертується в ангіотензин-II. Конверсію каталізує ангіотензинконвертуючий фермент, локалізований в ендотеліальних клітинах капілярів альвеол.

Інактивація. Багато біологічно активних речовин частково або повністю інактивуються в легенях. Так, брадикінін інактивується на 80% (за допомогою ангіотензинконвертуючого ферменту). У легенях інактивується серотонін, але не за участю ферментів, а шляхом виведення з крові частина серотоніну надходить у тромбоцити. За допомогою відповідних ферментів у легенях інактивуються простагландини PGE, PGE2, PGE2a та норадреналін.

Плевра

Легкі зовні покриті плеврою, яка називається легеневою (або вісцеральною). Вісцеральна плевра щільно зростається з легкими, еластичні та колагенові волокна її переходять в інтерстиціальну тканину, тому ізолювати плевру, не травмуючи легені, важко. У вісцеральній плеврі зустрічаються гладкі м'язові клітини. У парієтальній плеврі, що вистилає зовнішню стінку плевральної порожнини, еластичних елементів менше, гладкі м'язові клітини зустрічаються рідко.

Кровопостачання в легкому здійснюється за двома системами судин. З одного боку, легені отримують артеріальну кров із великого кола кровообігу по бронхіальним артеріям, з другого - у них надходить венозна кров для газового обміну з легеневих артерій, т. е. з малого кола кровообігу. Гілки легеневої артерії, супроводжуючи бронхіальне дерево, доходять до основи альвеол, де вони утворюють капілярну мережу альвеол. Через альвеолярні капіляри, діаметр яких коливається в межах 5 - 7 мкм, еритроцити проходять в 1 ряд, що створює оптимальну умову для здійснення газового обміну між гемоглобіном еритроцитів та альвеолярним повітрям. Альвеолярні капіляри збираються в посткапілярні венули, які, зливаючись, утворюють легеневі вени.

Бронхіальні артерії відходять безпосередньо від аорти, живлять бронхи та легеневу паренхіму артеріальною кров'ю. Проникаючи в стінку бронхів, вони розгалужуються і утворюють артеріальні сплетення в їхній підслизовій основі та слизовій оболонці. У слизовій оболонці бронхів відбувається повідомлення судин великого та малого кола шляхом анастомозування розгалужень бронхіальних та легеневих артерій.

Лімфатична система легені складається з поверхневої та глибокої мереж лімфатичних капілярів та судин. Поверхнева мережа розташовується у вісцеральній плеврі. Глибока мережа знаходиться всередині легеневих часточок, у міждолькових перегородках, залягаючи навколо кровоносних судин та бронхів легені.

Іннервація здійснюється симпатичними та парасимпатичними нервами та невеликою кількістю волокон, що йдуть від спинномозкових нервів. Симпатичні нерви проводять імпульси, що викликають розширення бронхів та звуження кровоносних судин, парасимпатичні – імпульси, що зумовлюють, навпаки, звуження бронхів та розширення кровоносних судин. Розгалуження цих нервів утворюють у сполучнотканинних прошарках легені нервове сплетення, розташоване по ходу бронхіального дерева та кровоносних судин. У нервових сплетеннях легені зустрічаються великі і дрібні ганглії, від яких відходять нервові гілки, що інервують, ймовірно, гладку м'язову тканину бронхів. Нервові закінчення виявлені в процесі альвеолярних ходів і альвеол.

Тема 23. ШКІРА ТА ЇЇ ВИРОБНИЧІ

Шкіра утворює зовнішній покрив організму, площа якого у дорослої людини сягає 1,5 – 2 м.². З придатків шкіри у людини є волосся, нігті, потові та сальні залози.

Шкіра

Функція шкіри - захист частин організму, що підлягають від пошкоджень. Здорова шкіра непроникна для мікроорганізмів, багатьох отруйних та шкідливих речовин. Шкіра бере участь у водо- та теплообміні із зовнішнім середовищем. Протягом доби через шкіру людини виділяється близько 500 мл води, що становить 1% її кількості в організмі. Крім води, через шкіру разом з потом виводяться різні солі, головним чином хлориди, а також молочна кислота та продукти азотистого обміну. Близько 82% всіх теплових втрат організму відбувається через поверхню шкіри. У випадках порушення цієї функції (наприклад, при тривалій роботі у гумовому комбінезоні) може виникнути перегрівання організму та тепловий удар. У шкірі під впливом ультрафіолетових променів синтезується вітамін D. Відсутність їх у організмі викликає рахіт - важке захворювання. Шкірний покрив перебуває у певному співвідношенні зі статевими залозами організму. Внаслідок цього більшість вторинних статевих ознак проявляється саме у шкірі. Наявність у шкірі рясної судинної мережі та артеріоло-венулярних анастомозів визначає її значення як депо крові. У дорослої людини в судинах шкіри може затримуватись до 1 л крові. Внаслідок рясної іннервації шкірний покрив є рецепторним полем, що складається з дотикових, температурних та больових нервових закінчень. На деяких ділянках шкіри, наприклад, на голові та кистях, на 1 см² її поверхні налічується до 300 чутливих точок.

Розвиток шкіри

Два основних компоненти шкіри мають різне походження. Епідерміс розвивається з ектодерми, а власне шкіра – з мезенхіми.

Розвиток епідермісу. Ранній ембріон покритий одним шаром ектодермальних клітин. На початку 2-го місяця розвитку в епідермісі, що формується, розрізняють плоскі поверхневі клітини і підлягає базальний шар епітеліальних клітин кубічної форми, відповідальний за утворення нових клітин. Пізніше між поверхневим та базальним шарами формується проміжний шар. До кінця 4-го місяця в епідермісі розрізняють базальний шар, широкий шар шипуватих клітин, зернистий і роговий шари. У перші 3 місяці розвитку епідерміс заселяють мігранти з нервового гребеня. Пізніше з'являються клітини кістковомозкового генезу.

Розвиток власне шкіри. Власне шкіра (дерма) має мезенхімне походження. У її освіті беруть участь клітини, що виселяються з дерматому сомітів. На 3 - 4-му місяці формуються вирости сполучної тканини - сосочки шкіри, що вдаються в епідерміс.

Мастило шкіри. Шкіра плода вкрита білим мастилом, що складається із секрету сальних залоз, фрагментів клітин епідермісу та волосся. Мастило захищає шкіру від впливу амніотичної рідини.

Будова

Шкіра складається з двох частин - епітеліальної та сполучно-тканинної.

Епітелій шкіри називається надшкіркою (або епідермісом), а сполучно-тканинна основа – дермою (або власне шкірою). З'єднання шкіри з частинами організму, що підлягають, відбувається за допомогою шару жирової тканини - підшкірною клітковиною (або гіподермою). Товщина шкіри у різних відділах тіла варіюється від 0,5 до 5 мм. Епідерміс складається з плоского ороговіючого епітелію. Його товщина становить від 0,03 до 1,5 мм та більше. Найбільш товстий епідерміс на долонях та підошвах, що складається з безлічі шарів клітин. Дані клітини складаються з 5 основних шарів, до яких відносяться базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий. Безпосередньо на базальній мембрані, що відмежовує епітелій від дерми, лежать клітини, що становлять базальний шар. Серед них розрізняють базальні епідермоцити, меланоцити (пігментні клітини), кількісне співвідношення між якими приблизно 10: 1. Форма базальних епідермоцитів може бути циліндричною або овальною з наявністю базофільної цитоплазми та округлого ядра, насиченого хроматином. Вони виявляються органели загального значення, тонофібрили і гранули темно-коричневого чи чорного пігменту (меланіну). Їх з'єднання один з одним і з лежачими клітинами відбувається за допомогою десмосом, а з базальною мембраною - напівдесмосом.

Меланоцити на препаратах, забарвлених гематоксилинеозином, мають вигляд світлих клітин. Меланоцити немає десмосом і лежать вільно. Їхня цитоплазма містить у великій кількості зерна меланіну, але слабо розвинені органели і відсутні тонофібрили. Над базальними клітинами в 5 - 10 шарів розташовуються клітини полігональної форми, що утворюють шипуватий шар. Між клітинами добре видно численні короткі цитоплазматичні відростки ("містки"), на місці зустрічі яких перебувають десмосоми. У десмосомах закінчуються тонофібрили. Крім епідермоцитів, у шипуватому шарі спостерігаються білі відростчасті клітини (клітини Лангерганса). Вони позбавлені тонофібрилу і не утворюють десмосом. У їх цитоплазмі багато лізосом і зустрічаються гранули меланіну, захоплені з відростків меланоцитів. В даний час багатьма авторами ці клітини розцінюються як епідермальні макрофаги, які мігрують в ембріогенезі епідерміс з мезенхіми. Особливістю базального та глибоких рівнів шипуватого шару епідермісу є здатність епідермоцитів до розмноження шляхом мітотичного розподілу. Тому нерідко їх поєднують під назвою паросткового (зародкового) шару. Завдяки ньому оновлення епідермісу відбувається у різних ділянках шкіри людини протягом 10 – 30 днів (фізіологічна регенерація). Зернистий шар є 3 - 4 шарами порівняно плоских клітин. Їх цитоплазма містить рибосоми, мітохондрії, лізосоми та їх різновид - кератиносоми (у вигляді шаруватих тілець), а також пучки фрагментованих тонофібрил і великі гранули кератогіаліну, що лежать поряд з ними. Фарбування гранул відбувається за допомогою застосування основних барвників, що складаються з полісахаридів, ліпідів і білків, що відрізняються високим вмістом основних амінокислот (проліну, аргініну), а також сірковмісної амінокислоти (цистину). Наявність у клітинах зернистого шару комплексу кератогіаліну з тонофібрилами говорить про початок процесів зроговіння, оскільки, на думку багатьох авторів, він є початковою стадією утворення рогової речовини (кератину). Наступний шар (блискучий) також складається з 3 - 4 шарів плоских клітин, в яких ядра внаслідок їхньої загибелі перестають фарбуватися, а цитоплазма дифузно просякнута білковою речовиною - елеїдином, який, з одного боку, не забарвлюється барвниками, а з іншого - добре заломлює світло . Через це структура клітин у блискучому шарі кордону є непомітною, а весь шар на вигляд представляє блискучу смугу. Вважають, що елеїдин утворюється з білків тонофібрил та кератогіаліну шляхом окислення їх сульфгідрильних груп. Сам елеїдин розглядається як попередник кератину.

Роговий шар представлений безліччю рогових лусочок. Лусочки містять рогову речовину кератин та бульбашки повітря. Кератин - це багатий сіркою (до 5%) білок, що характеризується стійкістю до різних хімічних агентів (кислот, лугів та ін.). Усередині клітин розташовуються кератинові фібрили. У поодиноких випадках мають місце залишки тонофібрил, що представляють ніжну мережу і порожнину, що утворилася на місці загиблого ядра. Рогові лусочки, що знаходяться на поверхні постійно відпадають, злущуються і замінюються новими, що походять з шарів, що лежать нижче. При злущуванні велике значення мають кератиносоми, які виходять із клітин, концентруючись у міжклітинних просторах. В результаті спостерігається лізис (розчинення) десмосом та відходження рогових клітин один від одного. Значення рогового шару визначається тим, що він має велику пружність і погану теплопровідність. Таким чином, у процесі ороговіння епідермісу шкіри бере участь ряд компонентів клітин: тонофібрили, кератогіалін, кератиносоми, десмосоми. Порівняно зі шкірою долонь та підошв в інших ділянках шкіри епідерміс значно тонший. Товщина його, наприклад, на волосистій частині голови не перевищує 170 мкм. Блискучий шар у ньому відсутній, а роговий представлений лише 2 - 3 рядами ороговілих клітин (лусочок). Ймовірно, зроговіння у разі протікає по скороченому циклу. Отже, більша частина шкіри має епідерміс, який складається з 3 основних шарів – паросткового, зернистого та рогового. При цьому кожен із них значно тонший, ніж відповідні шари епідермісу шкіри долонь та підошв. Під впливом деяких зовнішніх та внутрішніх факторів характер епідермісу може суттєво змінюватися. Так, наприклад, при сильних механічних впливах, при А-авітаміноз, під впливом гідрокортизону різко посилюються процеси зроговіння.

Концепція проліферативної одиниці. Проліферативна одиниця - клон, що поєднує різні стадії диферону, клітини різного ступеня диференціювання і походять з однієї стовбурової клітини, розташованої в базальному шарі і контактує з базальною мембраною. У міру диференціювання клітини зміщуються до шару.

Дифферування. Стовбурова клітина контактує з базальною мембраною. У міру диференціювання та розмноження клітини зміщуються до поверхні епідермісу, утворюючи разом проліферативну одиницю епідермісу, яка у вигляді колонки займає певну його область. Кератиноцити, які закінчили життєвий цикл, злущуються з поверхні рогового шару. Проліферативна одиниця - структура, утворена кератиноцитами різних шарів епідермісу, різного ступеня диференціювання та походить з однієї стовбурової клітини базального шару.

Характер популяції. Кератиноцити відносять до клітинної популяції, що оновлюється. Їхня максимальна мітотична активність спостерігається вночі, а тривалість життя становить 2 - 4 тижні.

Поняття твердого та м'якого кератину. За фізико-хімічними властивостями розрізняють твердий та м'який кератин. Твердий кератин присутній у кірковій речовині та кутикулі волосся. Цей різновид кератину у людини зустрічається у волоссі та нігтях. Він міцніший і в хімічному відношенні більш стійкий. М'який кератин найбільш поширений, присутній в епідермісі, у волоссі локалізується в мозковій речовині та у внутрішній кореневій піхві, порівняно з твердим містить менше цистину та дисульфідних зв'язків.

Вплив гормонів та факторів росту на шари епідермісу. Кератиноцити служать мішенями численних гормонів та факторів росту. Найбільше значення мають епідермальний фактор росту (EGF), фактор росту кератиноцитів, фібробластів, фактор росту FGF7, фактор росту, що трансформує (TGFoc), що стимулюють мітози кератиноцитів. Аналогічну дію має речовина Р, що виділяється з терміналів чутливих нервових волокон. 1а,25-дигідроксихолекальциферол пригнічує в кератиноцитах секрецію, синтез ДНК та стимулює термінальне диференціювання.

Застосування: 1а,25-дигідроксихолекальциферол застосовується при псоріазі, коли порушується процес диференціювання кератиноцитів та посилюється їх проліферація, дає позитивний лікувальний ефект.

Меланоцити. Меланоцити розташовані в базальному шарі, їхня кількість значно варіюється в різних ділянках шкіри. Меланоцити походять з нервового гребеня та синтезують пігменти (меланіни), укладені у спеціальні бульбашки – меланосоми.

Тирозиназа. Для меланоцитів характерний мідь, що містить, і чутливий до ультрафіолету фермент - тирозиназа (тирозингідроксилаза), що каталізує перетворення тирозину в ДОФА. Недостатність тирозинази або її блокування у меланоцитах призводить до розвитку різних форм альбінізму.

Меланосоми. Тирозиназа після синтезу на рибосомах гранулярної ендоплазматичної мережі надходить до комплексу Гольджі, де "упаковується" у бульбашки, які потім зливаються з премеланосомами. Меланін утворюється у меланосомах.

ДОФА окислюється під дією ДОФА-оксидази і в ході хімічних реакцій перетворюється на меланін. Гістохімічна реакція на ДОФА дозволяє ідентифікувати меланоцити серед інших клітин шкіри.

Меланін. Довгі відростки меланоцитів йдуть у шипуватий шар. За ними транспортуються меланосоми, вміст яких (меланін) виділяється з меланоцитів і захоплюється кератиноцитами. Тут меланін піддається деградації під впливом ферментів лізосом. Меланін захищає структури, що підлягають від впливу ультрафіолетового випромінювання. Придбання засмаги свідчить про посилення вироблення меланіну під впливом ультрафіолету. У шкірі людини присутні меланіни двох типів – еумеланін (чорний пігмент) та феомеланін (червоний пігмент). Еумеланін – фотопротектор, феомеланін, навпаки, може сприяти ультрафіолетовому пошкодженню шкіри внаслідок утворення вільних радикалів у відповідь на опромінення. Люди з каштановим (рудим) волоссям, світлими очима і шкірою містять переважно феомеланін у волоссі і шкірі, характеризуються зниженою здатністю виробляти еумеланін, набувають слабкої засмаги і схильні до ризику переопромінення ультрафіолетом.

Меланокортин. З меланокортинів α-меланотропін регулює у шкірі співвідношення еумеланіну та феомеланіну. Зокрема, α-меланотропін стимулює синтез еумеланіну у меланоцитах. Специфічний білок агуті блокує дію меланотропінів через меланокортинові рецептори, що сприяє зменшенню вироблення еумеланіну.

Клітини Лангерганса. Вони становлять 3% всіх клітин епідермісу. Ці антигенпредставляють клітини несуть на клітинній мембрані білки МНС першого і другого класів і беруть участь в імунній відповіді. Вони походять з кісткового мозку та належать до системи мононуклеарних фагоцитів. Диференціювання клітин Лангерханса з плюрипотентної стовбурової CD34+-клітини підтримують TGF^β1, TNF^α та GM-CSF. В епідермісі ці клітини розташовані переважно в шипуватому шарі. Клітини містять ядро неправильної форми з інвагінаціями, помірно розвинену гранулярну ендоплазматичну мережу, комплекс Гольджі, невелику кількість мікротрубочок і подовжені цитоплазматичні гранули Бірбека з поздовжньою смугастістю. Маркер клітин Лангерганса – глікопротеїн лангерин.

Власне шкіра, або дерма, має товщину від 0,5 до 5 мм, найбільшу – на спині, плечах, стегнах. Дерма складається з 2 шарів (сосочкового та сітчастого), які не мають між собою чіткої межі. Сосочковий шар розташовується безпосередньо під епідермісом і складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що відповідає за трофічну функцію. Цей шар був названий у зв'язку з наявністю численних сосочків, що вдаються в епітелій. Різні частини, що становлять шкіру, неоднакові за величиною та кількістю. Основна частина сосочків (заввишки до 0,2 мм) зосереджена у шкірі долонь та підошв. Сосочки шкіри обличчя мають слабкий розвиток, і з віком можуть зникнути. Малюнок поверхні шкіри визначається за допомогою сосочкового шару дерми, має суворо індивідуальний характер. Сполучна тканина сосочкового шару складається з тонких колагенових, еластичних і ретикулярних волокон, клітин з фібробластами, що найбільш часто зустрічаються, макрофагами, тканинними базофілами (огрядні клітини) та ін. Крім того, тут мають місце гладкі м'язові клітини, в деяких місцях зібрані в невеликі пучки. Багато хто з них ставляться до м'язів, що піднімає волосся, але є м'язові пучки, які не мають зв'язку з ними. Особливо велика їх кількість зосереджена у шкірі голови, щік, чола та тильній поверхні кінцівок. Скорочення цих клітин зумовлює появу так званої гусячої шкіри. При цьому зменшується приплив крові до шкіри, внаслідок чого знижується тепловіддача організму. Сітчастий шар складається з щільної неоформленої сполучної тканини з наявністю потужних пучків колагенових волокон, що проходять паралельно поверхні шкіри, або косо, і мережі еластичних волокон. Разом вони утворюють мережу, де за допомогою функціонального навантаження на шкіру визначається її будова. У ділянках шкіри, що зазнають сильного тиску (шкіра стопи, подушечок пальців, ліктів та ін.), добре розвинена широкопетлиста, груба мережа колагенових волокон. У тих же ділянках, де шкіра значно розтягується (область суглобів, тильна сторона стопи, обличчя тощо), в сітчастому шарі є вузькопетлиста колагенова мережа. Хід еластичних волокон переважно збігається з перебігом колагенових пучків. Їх кількість переважає в ділянках шкіри, які часто відчувають розтягнення (у шкірі обличчя, суглобів і т. д.). Ретикулярні волокна зустрічаються у невеликій кількості. Вони зазвичай розташовуються навколо кровоносних судин та потових залоз. Клітинні елементи сітківки представлені головним чином фібробластами. У більшості ділянок шкіри людини в її сітчастому шарі знаходяться потові та сальні залози, а також коріння волосся. Будова сітчастого шару повністю відповідає виконуваній їм функції - забезпеченню міцності всієї шкіри.

Пучки колагенових волокон із сітчастого шару дерми переходять у шар підшкірної клітковини. Між ними залишаються значні проміжки, заповнені часточками жирової тканини. Підшкірна клітковина пом'якшує дію на шкіру різних механічних факторів, тому вона особливо добре розвинена на таких місцях, як подушечки пальців, ступні і т.д. Крім того, підшкірний шар забезпечує деяку рухливість шкіри порівняно з частинами нижче, що веде до запобігання її від розривів та інших механічних пошкоджень. Нарешті, підшкірна клітковина є найбільш широке жирове депо організму, а також забезпечує його терморегуляцію.

Шкірний пігмент, за невеликим винятком, є в шкірі у всіх людей. Люди, організм яких позбавлений пігменту, називають альбіносами. Шкірний пігмент відноситься до групи меланінів. Утворюється меланін при окисленні амінокислоти тирозину під впливом ферменту тирозинази та ДОФА-оксидази. У дермі шкіри пігмент розташовується в цитоплазмі дермальних меланоцитів (клітин відростчастої форми), проте, на відміну від меланоцитів епідермісу, вони не дають позитивної ДОФА-реакції. Через це пігментні клітини дерми містять, але не синтезують пігмент. Яким чином пігмент потрапляє до цих клітин, точно невідомо, але припускають, що він надходить з епідермісу. Дермальні меланоцити мають мезенхімальне походження. Порівняно часто вони зустрічаються лише у певних місцях шкіри – в області анального отвору та в навколососкових гуртках. Пігментний обмін у шкірі тісно пов'язаний із вмістом у ній вітамінів, а також залежить від ендокринних факторів. При нестачі вітамінів групи В меланогенез в епідермісі знижується, а нестача вітамінів А, С та РР викликає зворотний ефект. Безпосередній вплив на рівень меланінової пігментації шкіри мають гормони гіпофіза, надниркових залоз, щитовидної та статевих залоз. Кровоносні судини беруть участь у освіті у шкірі сплетень, яких відходять весточки, що у харчуванні різних її елементів. Судинні сплетення розташовуються у шкірі різних рівнях. Розрізняють глибоке та поверхневе артеріальні сплетення, а також одне глибоке та два поверхневі венозні сплетення. Артерії шкіри беруть початок із широкопетлистої судинної мережі, розташованої між м'язовими фасціями та підшкірною жировою клітковиною (фасциальної артеріальної мережі). Від цієї мережі відходять судини, які після проходження шару підшкірної жирової тканини розгалужуються, утворюючи глибоку шкірну артеріальну мережу, від якої йдуть гілочки, що беруть участь у постачанні кров'ю жирових часточок, потових залоз і волосся. З глибокої шкірної артеріальної мережі починаються артерії, які після проходження сітчастого шару дерми в основі сосочкового шару розпадаються на артеріоли, що беруть участь в утворенні підсосочкової (поверхневої) артеріальної мережі, від якої розгалужуються гілочки, які в формі більше ніж 0,4 мм. Короткі артеріальні гілочки, що відходять від підсосочкової мережі, постачають кров'ю групи сосочків. Характерно, що вони не анастомозують один з одним. Цим можна пояснити, чому іноді почервоніння чи збліднення шкіри відбувається плямами. Від підсосочкової мережі розгалужуються артеріальні судини у напрямку сальних залоз і коріння волосся.

Капіляри сосочкового шару, сальних залоз та коренів волосся збираються у вени, що впадають у підсосочкові венозні сплетення. Розрізняють два підсосочкові сплетення, що лежать одне за одним, з яких кров прямує в шкірне (глибоке) венозне сплетення, що лежить між дермою та підшкірною жировою клітковиною. У це сплетення від жирових часточок і потових залоз спрямовується кров. З'єднання шкірного сплетення з фасціальним відбувається за допомогою венозного сплетення, від якого відходять більші венозні стовбури. У шкірі широко поширені артеріоловенулярні анастомози (гломуси), особливо численні на кінчиках пальців рук і ніг та області нігтьового ложа. Вони мають пряме відношення до процесу терморегуляції. Лімфатичні судини шкіри утворюють два сплетення - поверхневе, що лежить дещо нижче підсосочкових венозних сплетень, і глибоке, розташоване в підшкірній жировій клітковині.

Іннервація шкіри відбувається як за допомогою гілок цереброспінальних нервів, так і через нерви вегетативної системи. Цереброспінальна нервова система включає численні чутливі нерви, що утворюють у шкірі велику кількість чутливих нервових закінчень. Нерви вегетативної нервової системи іннервують у шкірі судини, гладкі міоцити та потові залози. Нерви в підшкірній жировій клітковині утворюють основне нервове сплетіння шкіри, від якого відходять численні стовбури, що відіграють основну роль у створенні нових сплетень, розташованих навколо коренів волосся, потових залоз, жирових часточок і в сосочковому шарі дерми. Густе нервове сплетення сосочкового шару бере участь у передачі в сполучну тканину і епідерміс мієлінових і безмієлінових нервових волокон, що у освіті безлічі чутливих нервових закінчень, які розподілені у шкірі нерівномірно. Велика їхня кількість спостерігається в ділянках шкіри з підвищеною чутливістю, наприклад на долонях і підошвах, на обличчі, в області статевих органів. Ними є і велика група невільних нервових закінчень, таких як пластинчасті нервові тільця, кінцеві колби, дотичні тільця, генітальні тільця та дотичні диски. Вважається, що відчуття болю передається розташованими в епідермісі вільними нервовими закінченнями, що доходять до зернистого шару, а також нервовими закінченнями, що лежать у сосочковому шарі дерми. Почуття дотику (дотик) сприймається відчутними тільцями та дисками, а також нервовими сплетеннями (манжетками) волосся. Перші знаходяться в сосочковому шарі дерми, другі - в паростковому шарі епідермісу. Нервові манжетки є нервовими мережами, що обплітають коріння волосся до рівня, на якому розташовані сальні залози. В епідермісі, крім того, зустрічаються дотичні клітини (клітини Меркеля), що контактують із дотичними дисками. Це великі, округлі або подовжені форми клітини зі світлою вакуолізованою цитоплазмою, в якій присутні осмофільні гранули. Припускають, клітини Меркеля мають гліальне походження. Почуття тиску пов'язане з наявністю у шкірі пластинчастих нервових тілець. Це найбільші нервові закінчення (діаметром до 2 мм), що лежать глибоко у шкірі. Почуття тепла, ймовірно, сприймається вільними нервовими закінченнями, а почуття холоду – клітинами Меркеля.

волосся

Волосся покриває майже всю поверхню шкіри. Найбільша щільність їхнього розташування на голові, де їх загальна кількість може досягати 100 тис. Довжина волосся коливається від кількох міліметрів до 1,5 м, товщина - від 0,005 до 0,6 мм.

Розрізняють три види волосся: довгі (волосся голови, бороди, вусів, а також розташовані в пахвових западинах і на лобку), щетинисті (волосся брів, вій, а також що ростуть у зовнішньому слуховому проході і напередодні носової порожнини); пушкові (волосся, що покриває інші ділянки шкірного покриву).

Будова. Волосся є епітеліальними придатками шкіри. У волоссі розрізняють дві частини - стрижень та корінь. Стрижень волосся знаходиться над поверхнею шкіри. Корінь волосся прихований у товщі шкіри і доходить до підшкірної жирової клітковини. Стрижень волосся утворений кірковою речовиною та кутикулою. Корінь довгого і щетинистого волосся складається з кіркової речовини, мозкової речовини і кутикули, в пушковому волоссі - тільки з кіркової речовини та кутикули.

Корінь волосся розташовується у волосяному мішку (або фолікулі), стінка якого складається з внутрішнього та зовнішнього епітеліальних (кореневих) піхв та сполучно-тканинної волосяної сумки.

Корінь волосся закінчується розширенням (волосяною цибулею). З нею зливаються обидва епітеліальні піхви. Знизу в волосяну цибулину вдається сполучна тканина з капілярами як волосяного сосочка. У місці переходу кореня волосся в стрижень епідерміс шкіри утворює невелике поглиблення - волосяну вирву. Тут волосся, вийшовши з лійки, з'являється над поверхнею шкіри. Ростковий шар епідермісу воронки перетворюється на зовнішнє епітеліальне піхву. Внутрішнє епітеліальне піхву цьому рівні закінчується. У волосяну вирву відкривається протока однієї або декількох сальних залоз. Нижче сальних залоз у косому напрямку проходить м'яз, що піднімає волосся.

Волосяна цибулина є волосяною матрицею, тобто тією частиною волосся, з якої відбувається його зростання. Вона складається з епітеліальних клітин, здатних до розмноження. Розмножуючись, клітини волосяної цибулини пересуваються в мозкову та кіркову речовину кореня волоса, його кутикулу та у внутрішню епітеліальну піхву. Таким чином, за рахунок клітин волосяної цибулини відбувається зростання самої волосини та її внутрішньої епітеліальної (кореневої) піхви. Живлення волосяної цибулини здійснюється судинами, розташованими у волосяному сосочку. У міру того, як клітини волосяної цибулини переходять у мозкову і кіркову речовину, в кутикулу волосся і внутрішню епітеліальну піхву, вони все більше і більше віддаляються від джерела свого харчування - від судин волосяного сосочка. У зв'язку з цим у них повільно наростають незворотні зміни та пов'язані з ними процеси зроговіння. У більш віддалених від волосяної цибулини ділянках клітини гинуть і перетворюються на рогові лусочки. Тому будова кореня волосся, його кутикули та внутрішньої епітеліальної піхви на різних рівнях неоднакова.

Найбільш інтенсивно процес ороговіння клітин відбувається в кірковій речовині та кутикулі волосся. В результаті у них утворюється твердий кератин, який відрізняється за фізичними та хімічними властивостями від м'якого кератину. Твердий кератин міцніший. У людини з неї, крім того, збудовані нігті. Твердий кератин погано розчиняється у воді, кислотах і лугах, у його складі більше, ніж у м'якому кератині, сірковмісної амінокислоти цистину.

При утворенні твердого кератину відсутні проміжні стадії - накопичення у клітинах зерен кератогіаліну та елеїдину.

У мозковій речовині волосся і внутрішній епітеліальній піхві процеси зроговіння протікають так само, як в епідермісі шкіри, тобто в клітинах з'являються спочатку зерна кератогіаліну (трихогіаліну), які потім перетворюються на м'який кератин.

Мозкова речовина волосся добре виражена тільки в довгому і щетинистому волоссі. У пушковому волоссі воно відсутнє. Мозкова речовина складається з клітин полігональної форми, що лежать одна на одній у вигляді монетних стовпчиків. Вони містять ацидофільні блискучі гранули трихогіаліну, дрібні бульбашки газу та невелику кількість зерен пігменту. Пігмент утворюється у волосяній цибулини меланоцитами, які розташовуються безпосередньо навколо волосяного сосочка. Процеси зроговіння в мозковій речовині протікають повільно, тому приблизно до рівня проток сальних залоз мозкова речовина складається з не повністю ороговіли клітин, в яких виявляються ущільнені ядра або їх залишки. Тільки вище зазначеного рівня клітини піддаються повному зроговенню.

Трихогіалін відрізняється від кератогіаліну тим, що фарбується не основними, а кислими фарбами.

З віком процеси ороговіння в мозковій речовині волосся посилюються, в клітинах знижується кількість пігменту і збільшується кількість бульбашок повітря - волосся сивіє.

Коркова речовина волосся складає основну його масу. Процеси ороговіння у кірковій речовині протікають інтенсивно і без проміжних стадій. Протягом більшої частини кореня і всього стрижня волосся коркова речовина складається з плоских рогових лусочок. Тільки в області шийки волосяної цибулини в цій речовині зустрічаються не повністю ороговілі клітини з овальними ядрами. У рогових лусочках містяться твердий кератин, залишки ядер у вигляді тоненьких платівок, зерна пігменту та бульбашки газу.

Чим краще у волоссі розвинена кіркова речовина, тим він міцніший, еластичніший і менш ламкий. На старості в рогових лусочках кіркової речовини, як і в мозковій речовині, наростає кількість бульбашок газу.

Кутикула волосся безпосередньо прилягає до кіркової речовини. Ближче до волосяної цибулини вона представлена циліндричними клітинами, що лежать перпендикулярно поверхні коркової речовини. У більш поверхневих ділянках кореня волосся ці клітини набувають похилого положення і перетворюються на рогові лусочки, що налягають одна на одну у вигляді черепиці. Ці лусочки містять твердий кератин, але повністю позбавлені пігменту та залишку ядер.

Внутрішнє кореневе піхва є похідним волосяної цибулини. У нижніх відділах кореня волосся воно переходить у речовину волосяної цибулини, а верхніх відділах лише на рівні проток сальних залоз зникає. У нижніх відділах у внутрішньому кореневому піхву розрізняють три шари: кутикулу, гранулосодержащий епітеліальний шар (шар Гекслі) і блідий епітеліальний шар (шар Генле). У середніх і верхніх відділах кореня волосся всі ці 3 шари зливаються, і тут внутрішня коренева піхва складається тільки з клітин, що повністю ороговіли, містять м'який кератин.

Зовнішня коренева піхва утворюється з паросткового шару епідермісу шкіри, що триває аж до волосяної цибулини. При цьому він поступово стоншується і в місці переходу в волосяну цибулину складається всього з 1 - 2 шарів клітин. Клітини мають світлу вакуолізовану цитоплазму внаслідок наявності у ній значної кількості глікогену.

Волосяна сумка - сполучнотканинна оболонка волосся. У ній розрізняють зовнішній поздовжній шар волокон, внутрішній та циркулярний шари волокон та базальну мембрану.

М'яз, що піднімає волосся, складається з гладких клітин м'язів. У щетинистого, пушкового волосся, волосся бороди і пахвових западин вона відсутня або розвинена слабо. М'яз залягає в косому напрямку і одним кінцем вплітається у волосяну сумку волосся, а іншим – у сосочковий шар дерми. При її скороченні корінь приймає перпендикулярний напрямок до поверхні шкіри і в результаті цього стрижень волосся трохи піднімається над шкірою (волосся стає дибки). Скорочення м'яза викликає також деяке стиск шкіри і лежачих у її верхніх шарах кровоносних судин (гусяча шкіра). Внаслідок цього знижується віддача організмом тепла через шкіру.

Зміна волосся. Тривалість життя волосся – від кількох місяців до 2 – 4 років, тому протягом життя відбувається періодична зміна волосся. Процес цей полягає в тому, що волосяний сосочок волосся редукується, у волосяній цибулині клітини втрачають свою здатність розмножуватися і піддаватися ороговінню, що призводить до утворення так званої волосяної колби, і зростання волосся припиняється. Волосяна колба відокремлюється від волосяного сосочка і по футляру, утвореному зовнішнім кореневим піхвою, зміщується вгору до місця прикріплення м'яза, що піднімає волосся. У цьому місці в стінці волосяного мішка утворюється невелике вп'ячування - волосяне ложе. У нього і міститься волосяна колба. Запустіла частина епітеліального футляра при цьому спадається і перетворюється на клітинний тяж. Наприкінці цього тяжа згодом знову формується волосяний сосочок. Він вростає в кінець епітеліального тяжу і дає початок новій волосяній цибулини. З неї і починається зростання нового волосся. Нове волосся росте по епітеліальному тяжу, який при цьому перетворюється на його зовнішню епітеліальну піхву.

У міру подальшого зростання нове волосся витісняє старе з його волосяного ложа, і процес закінчується випаданням старого та появою на поверхні шкіри нового волосся.

Нігті

Нігті – похідне епідермісу шкіри. Вони розвиваються на 3-му місяці внутрішньоутробного періоду. Перш ніж з'явитися нігтю, на місці його майбутньої закладки утворюється так зване нігтьове ложе. При цьому епітелій, що покриває дорсальні поверхні термінальних фаланг пальців рук і ніг, потовщується і трохи занурюється в сполучну тканину, що підлягає. У пізнішій стадії з епітелію проксимальної частини нігтьового ложа починає виростати сам ніготь. Внаслідок повільного зростання (близько 0,25 – 1 мм на тиждень) лише до останнього місяця вагітності ніготь досягає кінчика пальця. Ніготь - щільна рогова платівка, що лежить на нігтьовому ложі. Нігтьове ложе з боків і біля основи обмежене шкірними складками (або нігтьовими валиками), заднім та бічними. Між нігтьовим ложем та нігтьовими валиками є нігтьові щілини (задня та бічні). Нігтьова (рогова) платівка своїми краями вдається у ці щілини. Нігтьова платівка поділяється на корінь, тіло та край. Коренем нігтя називається задня частина нігтьової пластинки, що лежить у задній нігтьовій щілині. Лише невелика частина кореня виступає із задньої нігтьової щілини (з-під заднього нігтьового валика) у вигляді білуватої ділянки напівмісячної форми (луночки нігтя). Решта нігтьової пластинки, розташована на нігтьовому ложі, становить тіло нігтя. Вільний кінець нігтьової пластинки, що виступає за межі нігтьового ложа, називається краєм (виступом) нігтя. Утворення нігтьової пластинки відбувається завдяки прилеглим один до одного роговим лусочкам, у яких міститься твердий кератин. Нігтьове ложе складається з епітелію та сполучної тканини. Епітелій нігтьового ложа представлений паростковим шаром епідермісу. нігтьова пластинка, Що Лежить безпосередньо на ньому, є його роговим шаром. Сполучна тканина ложа містить велику кількість волокон, частина яких розташовується паралельно до нігтьової пластинки, а частина - перпендикулярно до неї. Останні досягають кісткової фаланги пальця і з'єднуються з її окістям. Сполучна тканина нігтьового ложа утворює поздовжні складки, у яких проходять кровоносні судини. Ділянка епітелію нігтьового ложа, на якому лежить корінь нігтя, є місцем його росту і зветься нігтьової матриці. У нігтьової матриці постійно відбувається процес розмноження та ороговіння клітин. Рогові лусочки, що утворюються, зміщуються в нігтьову (рогову) пластинку, яка в результаті цього збільшується в розмірі, тобто відбувається зростання нігтя. Сполучна тканина нігтьової матриці утворює сосочки, у яких лежать численні кровоносні судини. Нігтьові валики є шкірними складками. Ростковий шар їхнього епідермісу переходить в епітелій нігтьового ложа, а роговий шар частково - у нігтьову пластинку, а частково насувається на неї зверху (особливо на її основу), утворюючи так звану наднігтьову шкірку.

Заліза шкіри

У шкірі людини знаходиться три види залоз – молочні, потові та сальні. Поверхня залізистого епітелію потових і сальних залоз приблизно 600 разів перевищує поверхню епідермісу. Ці шкірні залози забезпечують терморегуляцію (близько 20% тепла віддається організмом шляхом випаровування поту), захист шкіри від пошкоджень (жирове мастило оберігає шкіру від висихання, а також від мацерації водою та вологим повітрям), виділення з організму деяких продуктів обміну речовин (сечовини, сечової). кислоти, аміаку та ін.). Потові залози трапляються майже у всіх ділянках шкірного покриву. Їх кількість досягає 2 - 2,5 млн. Найбільш багата потовими залозами шкіра подушечок пальців рук і ніг, долонь і підошв, пахвових і пахвинних складок. У цих місцях на 1 см² поверхні шкіри відкривається понад 300 залоз, тоді як в інших ділянках шкіри – 120 – 200 залоз. Секрет потових залоз (піт) є рідиною з низькою відносною щільністю, він містить 98% води і 2% щільного залишку. За добу виділяється близько 500 – 600 мл поту. Потові залози можуть бути поділені на мерокринові та апокринові. Апокринові залози знаходяться лише у певних місцях шкірного покриву, наприклад у пахвових западинах, області заднього проходу, шкірі чола, великих статевих губах. Розвиваються апокринові залози в період статевого дозрівання організму та відрізняються дещо більшими розмірами. Секрет їх багатший на білкові речовини, які при розкладанні на поверхні шкіри надають йому особливий, різкий запах. Різновидом апокринових потових залоз є залози повік та залози, що виділяють вушну сірку. Потові залози мають просту трубчасту будову. Вони складаються з довгої вивідної протоки, що йде прямолінійно або злегка звиваючись, і з не менш довгого кінцевого відділу, закрученого у вигляді клубочка. Діаметр клубочка – близько 0,3 – 0,4 мм. Кінцеві відділи розташовуються в глибоких частинах сітчастого шару на межі його з підшкірною жировою клітковиною, а вивідні протоки, пройшовши через обидва шари дерми та епідерміс, відкриваються на поверхні шкіри так званою потовою часом. Вивідні протоки багатьох апокринових залоз не утворюють потових пір, а впадають разом з вивідними протоками сальних залоз у волосяні воронки. Кінцеві відділи мерокринових потових залоз мають діаметр близько 30 – 35 мкм. Вони вистелені одношаровим епітелієм, клітини якого в залежності від фази секреції можуть мати кубічну або циліндричну форму. У слабобазофільній цитоплазмі секреторних клітин постійно зустрічаються краплі жиру, гранули глікогену та зернятка пігменту. Зазвичай у них міститься високоактивна лужна фосфатаза. Крім секреторних клітин, на базальній мембрані кінцевих відділів розташовуються міоепітеліальні клітини. Своїм скороченням вони сприяють виділенню секрету. Кінцеві відділи апокринових залоз більші: їх діаметр досягає 150 - 200 мкм. Секреторні клітини мають оксифільну цитоплазму та не відрізняються високою активністю лужної фосфатази. У процесі секреції апікальні кінці клітин руйнуються та входять до складу секрету. Функція апокринових потових залоз пов'язана з функцією потових залоз – у передменструальний та менструальний періоди та під час вагітності секреція апокринових залоз зростає. Перехід кінцевого відділу у вивідну протоку відбувається різко. Стінка вивідної протоки складається з двошарового кубічного епітелію, клітини якого фарбуються інтенсивніше. Проходячи через епідерміс, вивідну протоку набуває штопороподібний хід. Тут його стінка утворена пласкими клітинами. Є вказівки, що з введенні в організм ацетилхоліну посилюється метаболізм як клітин кінцевих відділів, а й вивідних проток.

Сальні залози досягають найбільшого розвитку під час статевого дозрівання. На відміну від потових сальні залози майже завжди пов'язані з волоссям. Тільки там, де немає волосся (губи, соски та ін.), вони лежать самостійно. Найбільше сальних залоз на голові, обличчі та верхній частині спини. На долонях та підошвах вони відсутні. Секрет сальних залоз (шкірне сало) служить жировим мастилом для волосся та епідермісу шкіри. За добу сальні залози людини виділяють близько 20 г шкірного сала. Воно пом'якшує шкіру, надає їй еластичність і полегшує тертя поверхонь шкіри, що стикаються, а також перешкоджає розвитку на ній мікроорганізмів. На відміну від потових сальні залози розташовуються більш поверхнево - у прикордонних відділах сосочкового та сітчастого шарів дерми. Біля одного кореня волосся можна зустріти 1 - 3 залози. Сальні залози за будовою є простими альвеолярними з розгалуженими кінцевими відділами. Секретують вони за голокриновим типом. Кінцеві відділи, діаметр яких коливається від 0,2 до 2 мм, складаються з двох видів клітин - малодиференційованих клітин, здатних до мітотичного поділу, та клітин, що знаходяться у різних стадіях жирового переродження. Перший вид клітин утворює зовнішній паростковий шар кінцевого відділу. Усередині від нього розташовуються більші клітини, в цитоплазмі яких з'являються краплі жиру. Поступово процес ожиріння посилюється, і одночасно клітини зміщуються у бік вивідної протоки. Нарешті, ожиріння заходить так далеко, що відбувається загибель клітин, які розпадаються та утворюють секрет залози. Вивідна протока коротка, відкривається у волосяну вирву. Стінка його складається з багатошарового плоского епітелію. Ближче до кінцевого відділу кількість шарів у стінці протоки зменшується, і він переходить у зовнішній паростковий шар кінцевого відділу.

Тема 24. ВИДІЛЮВАЛЬНА СИСТЕМА

До видільної системи відносяться нирки, сечоводи, сечовий міхур та сечівник.

Розвиток системи виділення

Сечовидільна та статева системи розвиваються з проміжної мезодерми. При цьому послідовно формуються пронефрос, мезонефрос та метанефрос. Пронефрос рудиментарний і не функціонує, мезонефрос діє на ранніх стадіях внутрішньоутробного розвитку, метанефрос формує постійну нирку.

Пронефрос. Наприкінці 3 - на початку 4-го тижня розвитку проміжна мезодерма шийної області відокремлюється від сомітів і формує сегментовані клітинні скупчення, що мають форму стеблинки з внутрішньою порожниною, - нефротоми, що ростуть у латеральному напрямку. Нефротоми дають початок нефричним канальцям, медіальні кінці яких відкриваються в порожнину тіла, а латеральні ростуть у каутальному напрямку. Нефричні канальці сусідніх сегментів об'єднуються і утворюють парні поздовжні протоки, що ростуть у напрямку до клоаки (первинна ниркова протока). Від дорсальної аорти відокремлюються невеликі гілки, одна з яких впроваджується в стінку нефритичного канальця, а інша - в стінку целомической порожнини, формуючи відповідно внутрішній і зовнішній клубочки. Клубочки складаються з кулястого сплетення капілярів і разом із канальцями утворюють видільні одиниці (нефрони). Принаймні появи наступних нефротомів відбувається дегенерація попередніх. До кінця 4 тижня внутрішньоутробного розвитку всі ознаки нефротомів відсутні.

Мезонефрос. У міру дегенерації пронефросу каудальні з'являються перші канальця мезонефроса. Вони подовжуються, формуючи s-подібну петлю, медіальний кінець якої досягає капілярного клубочка. Клубочок впроваджується в стінку канальця, і тут каналець формує епітеліальну капсулу. Капсула та клубочок утворюють ниркове тільце. Латеральний кінець канальця впадає в первинну ниркову протоку, яка тепер називається вольфовою (мезонефрична протока). Надалі канальці подовжуються, стаючи все більш звивистими. Їх оточує сплетіння капілярів, утворених постгломерулярними судинами. До середини 2-го місяця мезонефрос сягає максимальної величини. Це великий орган овоїдної форми, розташований по обидва боки від серединної лінії. З медіального боку розміщується зачаток гонад. Піднесення, яке формується обома органами, відоме як урогенітальний валик. Коли каудальні канальці мезонефроса ще формуються, краніальні канальці та клубочки вже дегенерують, до кінця 2-го місяця більшість із них зникає. Невелика частина каудальних канальців та мезонефрична протока, проте, зберігаються у плода чоловічої статі. З канальців мезонефрос згодом формується ряд структур чоловічої статевої системи. З початком дегенерації мезонефрос починається формування метанефросу.

Функція мезонефросу подібна до функції канальців нефрону дефінітивної нирки. Фільтрат крові з клубочка надходить у капсулу, потім у каналець, далі - в мезонефричну протоку. У цьому канальці відбувається реабсорбція низки речовин. Однак у мезонефросі сеча слабо концентрується, що пов'язано з відсутністю структур мозкової речовини, необхідні для утримання води.

Метанефрос (або постійна нирка) розвивається з метанефрогенної бластоми - джерела канальців нефрону та метанефричного дивертикула - джерела збиральних трубочок та більших сечовивідних шляхів. Метанефрос утворюється протягом 5-го тижня розвитку. Його канальці розвиваються аналогічно до того, як це відбувалося в мезонефросі.

Метанефричний дивертикул та метанефрогенна бластома. При впаданні в клоаку мезонефрична протока утворює виріст – метанефричний дивертикул. Цей виріст впроваджується в каудальну частину проміжної мезодерми, яка ущільнюється навколо дивертикулу, утворюючи метанефрогенну бласту. Далі дивертикул дихотомічно ділиться, формуючи систему збірних проток, що поступово заглиблюються в тканину метанефросу. Похідне метанефричного дивертикула - збірна трубочка - на дистальному кінці покрита "шапочкою" метанефрогенної бластоми.

Під індуктивним впливом трубочок цієї тканини формуються невеликі бульбашки, що дають початок канальцям. У свою чергу, канальці, що розвиваються, індукують подальше розгалуження збірних трубочок. Канальці, поєднуючись з капілярним клубочком, формують нефрони. Проксимальний кінець нефрону утворює капсулу, в яку глибоко впроваджується клубочок. Дистальний кінець з'єднується з одним із збірних трубочок. Далі каналець подовжується, у результаті утворюються проксимальний звивистий каналець, петля Хенле і дистальний звивистий каналець. Спочатку нирка розташовується в області тазу. Надалі вона переміщається краніальніше. Підйом нирки, що здається, пов'язаний зі зменшенням кривизни тіла при розвитку плода і його зростанням в поперековій і крижової областях.

Функції у плода. Сеча плода гіпотонічна щодо плазми, трохи кисла (рН 6,0). Підтримка обсягу амніотичної рідини - одна з головних функцій сечовидільної системи плода. Починаючи приблизно з 9 тижня розвитку плід виділяє сечу в амніотичну порожнину (10 мл/кг/год), а також поглинає амніотичну рідину в об'ємі до 0,5 л на день. Азотисті залишки з організму плода видаляються дифузією через плаценту в кров матері.

Нирка немовляти. У новонародженої нирки має виражений дольчастий вигляд. Дольчатість надалі зникає внаслідок зростання, але з формування знову нефронів. Нефрогенез завершується до 36 тижня розвитку, до цього терміну в кожній нирці близько 1 млн. нефронів.

Нирки

Вони є сечоутворюючим органом. Інші органи складають сечовивідні шляхи, якими сеча виводиться з організму. Разом із сечею виділяється понад 80% кінцевих продуктів обміну речовин. Нирки – парні органи, в яких безперервно утворюється сеча. Вони розташовані на внутрішній поверхні задньої черевної стінки і мають форму боба. Увігнута їхня поверхня називається воротами. У ворота нирок вступають ниркові артерії та виходять ниркові вени та лімфатичні судини. Тут же починаються сечовідвідні шляхи - ниркові філіжанки, ниркові балії та сечоводи.

Будова. Нирка покрита сполучно-тканинною капсулою та серозною оболонкою. Речовина нирки поділяється на кіркову та мозкову. Коркова речовина темно-червоного кольору розташовується загальним шаром під капсулою. Мозкова речовина світлішого забарвлення, розділена на 8 - 12 пірамід. Вершини пірамід, або сосочки, вільно виступають у ниркові філіжанки. У процесі розвитку нирки її кіркова речовина, збільшуючись у масі, проникає між основами пірамід у вигляді ниркових колонок. У свою чергу, мозкова речовина тонкими променями вростає в кіркову, утворюючи мозкові промені. Опору нирки становить пухка сполучна тканина, багата на ретикулярні клітини і ретикулярні волокна. Паренхіма нирки представлена епітеліальними нирковими канальцями, які за участю кровоносних капілярів утворюють нефрони. У кожній нирці їх налічують близько 1 млн. нефронів - структурна і функціональна одиниця нирки. Довжина його канальців – від 18 до 50 мм, а всіх нефронів – у середньому близько 100 км. Нефрон починається нирковим тільцем, що включає капсулу, що охоплює клубочок із кровоносних капілярів. На іншому кінці нефрон перетворюється на збірну трубку. Збиральна трубка продовжується в сосочковий канал, що відкривається на вершині піраміди в порожнину ниркової чашки. У нефроні розрізняють чотири основні відділи - ниркове тільце, проксимальний відділ, петлю нефрону з низхідною та висхідною частинами, дистальний відділ. Проксимальний та дистальний відділи представлені звивистими канальцями нефрону. Східна та висхідна частини петлі є прямими канальцями нефрону. Близько 80% нефронів майже повністю розташовуються в кірковій речовині, і лише коліна їх петель перебувають у мозковій речовині. Вони звуться кіркових нефронів. Інші 20% нефронів розташовуються в нирці так, що їх ниркові тільця, проксимальні та дистальні відділи лежать у кірковій речовині на кордоні з мозковою речовиною, тоді як петлі глибоко йдуть у мозкову речовину. Це навколомозкові (юкстамедулярні) нефрони. Збиральні трубки, в які відкриваються нефрони, починаються в кірковій речовині, де вони входять до мозкових променів. Потім вони переходять у мозкову речовину і біля вершини пірамід вливаються в сосочковий канал. Таким чином, кіркова та мозкова речовина нирки утворена різними відділами нефронів. Коркову речовину складають ниркові тільця, проксимальні та дистальні відділи нефронів, що мають вигляд звивистих канальців.

Мозкова речовина складається з прямих низхідних та висхідних частин петель нефронів, а також кінцевих відділів збірних трубок та сосочкових каналів. Кров приноситься до нирок нирковими артеріями, які, увійшовши в нирки, розпадаються на міжчасткові артерії, що йдуть між мозковими пірамідами. На межі між кірковою та мозковою речовиною відбувається їхнє розгалуження на дугові артерії, від яких відбувається відгалуження прямих артерій у мозкову речовину, а міждолькових – у кіркову речовину. Від міждолькових артерій в сторони розходяться артеріоли, що приносять. Верхні з них прямують до кіркових нефронів, нижні - до юкстамедулярних нефронів. У зв'язку з цим у нирках умовно розрізняють кортикальний кровообіг, що обслуговує кіркові нефрони, та юкстамедулярний, пов'язаний з навколомозковими нефронами. У кортикальній системі кровообігу артеріоли, що приносять, розпадаються на капіляри, що утворюють судинні клубочки ниркових тілець кіркових нефронів. Відбувається збір капілярів клубочків у артеріоли, що виносять, які приблизно в 2 рази менше по діаметру, ніж артеріоли, що приносять. Завдяки цьому в капілярах клубочків кіркових нефронів кров'яний тиск надзвичайно високий (70 – 90 мм рт. ст.). Це є причиною першої фази сечоутворення, що має характер процесу фільтрації речовин із плазми крові у нефрон. Виносять артеріоли, пройшовши короткий шлях, знову розпадаються на капіляри, що обплітають канальця нефрону і утворюють капілярну мережу. У цих вторинних капілярах тиск крові, навпаки, відносно низький (близько 10 - 12 мм рт. ст.), Що сприяє другій фазі сечоутворення, що носить характер процесу зворотного всмоктування ряду речовин з нефрону в кров. З вторинних капілярів кров збирається у верхніх відділах кіркової речовини спочатку в зірчасті вени, а потім у міждолькові, у середніх відділах кіркової речовини - прямо в міждолькові. Міждолькові вени впадають у дугові вени, що переходять у міжчасткові, які утворюють ниркові вени, що виходять із воріт нирок. Таким чином, кіркові нефрони внаслідок особливостей кортикального кровообігу (високого кров'яного тиску в капілярах судинних клубочків та наявності перитубулярної мережі капілярів з низьким тиском крові) беруть активну участь у сечоутворенні.

юкстамедулярної системи кровообігу приносять і виносять артеріоли судинних клубочків ниркових тілець навколомозкових нефронів майже однакові за розміром або артеріоли, що виносять, навіть дещо більше, через що кров'яний тиск у капілярів цих клубочків не перевищує 40 мм рт. ст., тобто значно нижче, ніж у клубочках кіркових нефронів. Артериоли, що виносять, не розпадаються на широку перитубулярну мережу капілярів, що характерно для кіркових нефронів, а за типом артеріоловенулярних анастомозів переходять у прямі вени, які впадають у дугові венозні судини. Тому навколомозкові нефрони, на відміну від кіркових, менш активні за участю сечоутворення. У той же час юкстамедулярний кровообіг відіграє роль шунта, тобто короткого і легкого шляху, що є місцем проходження крові через нирки в умовах їх сильного кровонаповнення, наприклад, при виконанні людиною важкої фізичної роботи. Нефрон починається нирковим тільцем, представленим судинним клубочком та його капсулою. Судинний клубочок складається з понад 100 кровоносних капілярів. Їхні ендотеліальні клітини мають численні фенестри (можливо, крім того, і пори). Ендотеліальні клітини капілярів розташовуються на внутрішній поверхні товстої, тришарової базальної мембрани. Із зовнішнього боку на ній лежить епітелій внутрішнього листка капсули клубочка. Капсула клубочка за формою нагадує двостінну чашу, в якій, крім внутрішнього листка, є зовнішній листок, а між ними розташована щілинна порожнина - порожнина капсули, що переходить у просвіт проксимального канальця нефрону. Внутрішній листок капсули проникає між капілярами судинного клубочка та охоплює їх майже з усіх боків. Він утворений великими (до 30 мкм) неправильної форми епітеліальними клітинами – підоцитами.

Від тіл подоцитів відходять кілька великих широких відростків - цитотрабекул, яких, своєю чергою, починаються численні дрібні відростки (цитоподії), що прикріплюються до тришарової базальної мембрані. Між цитоподіями розташовуються вузькі щілини, сполучені через проміжки між тілами подоцитів із порожниною капсули. Тришарова базальна мембрана, що є загальною для ендотелію кровоносних капілярів і подоцитів внутрішнього листка капсули, включає зовнішній і внутрішній шари (менш щільні (світлі)) і середній шар (більш щільний (темний)). У середньому шарі мембрани є мікрофібрили, що утворюють сіточку з діаметром осередків до 7 нм. Всі три названі компоненти (стінка капілярів клубочка, внутрішній листок капсули і загальна для них тришарова базальна мембрана) складають біологічний бар'єр, через який з крові в порожнину капсули фільтруються складові плазми, що утворюють первинну сечу. Таким чином, у складі ниркових тілець знаходиться нирковий фільтр. Він бере участь у першій фазі сечоутворення, що має характер процесу фільтрації. Нирковий фільтр має вибіркову проникність, затримуючи все те, що більше розмірів осередків у середньому шарі базальної мембрани. У нормі через нього не проходять формені елементи крові та деякі білки плазми крові з найбільшими молекулами: імунні тіла, фібриноген та ін. При пошкодженні фільтра у випадках захворювання нирок (наприклад, при нефритах) їх можна виявити у сечі хворих. У судинних клубочках ниркових тілець у тих місцях, куди між капілярами що неспроможні проникнути подоцити внутрішнього листка капсули, лежить ще одне вид клітин - мезангиальные клітини. Після ендотеліоцитів і подоцитів є третім видом клітинних елементів ниркових тілець, утворюючи їх мезангій. Мезангіоцити, подібно до перицитів капілярів, мають відростчасту форму здатні до фагоцитозу, а в умовах патології, крім того, і до волокноутворення. Зовнішній листок капсули клубочка представлений одним шаром плоских та низьких кубічних епітеліальних клітин, розташованих на базальній мембрані. Епітелій зовнішнього листка капсули перетворюється на епітелій проксимального відділу нефрону.

Проксимальний відділ має вигляд звивистого канальця діаметром до 60 мкм з вузьким неправильною формою просвітом. Стінка канальця утворена високим циліндричним каємчастим епітелієм. Він здійснює облігатну реабсорбцію - зворотне всмоктування в кров (в капіляри перитубулярної мережі) з первинної сечі ряду речовин, що містяться в ній. Механізм цього процесу пов'язаний із гістофізіологією епітеліоцитів проксимального відділу. Поверхня цих клітин покрита щітковою облямівкою з високою активністю лужної фосфатази, що бере участь у зворотному всмоктуванні глюкози. У цитоплазмі клітин утворюються піноцитозні бульбашки і знаходяться лізосоми, багаті на протеолітичні ферменти, за допомогою яких здійснюється повне зворотне всмоктування білків. Клітини мають базальну смугастість, утворену внутрішніми складками цитолеми і розташованими між ними мітохондріями. Мітохондрії, що містять сукцинатдегідрогеназу та інші ферменти, відіграють важливу роль у зворотному активному всмоктуванні деяких електролітів, а складки цитолеми мають велике значення для пасивного зворотного всмоктування частини води. В результаті облігатної реабсорбції первинна сеча зазнає значних якісних змін: з неї повністю зникає цукор і білок. При захворюваннях нирок ці речовини можуть виявлятись у остаточній сечі хворого внаслідок ураження проксимальних відділів нефронів. Петля нефрона складається з низхідної тонкої частини і висхідної товстої частини. Нисхідна частина - прямий каналець діаметром близько 13 - 15 мкм. Стінка його утворена плоскими епітеліальними клітинами, ядросодержащие частини яких вибухають просвіт канальця.

Цитоплазма у клітин світла, бідна на органели. Цитолемма утворює глибокі внутрішні складки. Через стінку цього канальця відбувається пасивне всмоктування крові води. Висхідна частина петлі також має вигляд прямого епітеліального канальця, але більшого діаметра – до 30 мкм. За будовою та роль реабсорбції цей каналець близький до дистальному відділу нефрона. Дистальний відділ нефрону є звивистий каналець. Його стінка утворена циліндричним епітелієм, що бере участь у факультативній реабсорбції: зворотному всмоктуванні в кров електролітів. Епітеліальні клітини канальця позбавлені щіткової облямівки, але у зв'язку з активним перенесенням електролітів мають виражену базальну смугастість - скупчення великої кількості мітохондрій у базальних ділянках цитоплазми. Факультативна реабсорбція є ключовою ланкою у всьому процесі сечоутворення, так як від неї залежать кількість і концентрація сечі, що виділяється. Механізм цього процесу, названого протиточно-розмножувальним, представляється наступним: при зворотному всмоктуванні електролітів у дистальному відділі змінюється осмотичний тиск у крові та в навколишній нефрон сполучної тканини, а від цього залежить рівень пасивного зворотного всмоктування води з канальців нефрону. Збірні трубки у верхній кірковій частині вистелені одношаровим кубічним епітелієм, а в нижній мозковій частині - низьким одношаровим циліндричним епітелієм. В епітелії розрізняють світлі та темні клітини. Світлі клітини бідні на органели, їх цитоплазма утворює внутрішні складки. Темні клітини за своєю ультраструктурою нагадують клітини обкладинки залоз шлунка, що секретують соляну кислоту. У збиральних трубках з допомогою світлих клітин завершується пасивне зворотне всмоктування із сечі у кров частини води. Крім того, відбувається підкислення сечі, що, ймовірно, пов'язане із секреторною діяльністю темних епітеліальних клітин.

Таким чином, сечоутворення – складний процес, який здійснюється у нефронах. У ниркових тільцях нефронів відбувається перша фаза цього процесу, або фільтрація, внаслідок чого утворюється первинна сеча (понад 100 л на добу). У канальцях нефронів протікає друга фаза сечоутворення, тобто реабсорбція (облігантна та факультативна), наслідком чого є якісна та кількісна зміна сечі. З неї повністю зникає цукор і білок, а також знижується її кількість (до 1,5 - 2 л на добу), що призводить до різкого зростання в остаточній сечі концентрації шлаків, що виділяються: креатинових тіл - у 75 разів, аміаку - в 40 разів і т. д. Заключна (третя) секреторна фаза сечоутворення здійснюється в збиральних трубках, де реакція сечі стає слабокислою. Усі фази утворення сечі – біологічні процеси, тобто результат активної діяльності клітин нефронів. Юкстагломерулярний апарат нирок (ПІВДНЯ), або навколоклубочковий апарат, секретує в кров ренін, який є каталізатором утворення в організмі ангіотензинів, що мають сильну судинозвужувальну дію, а також стимулює продукцію гормону альдостерону в надниркових залозах.

Крім того, можливо, що ПІВД належить важливу роль у виробленні еритропоетинів. До складу Півдня входять юкстагломерулярні клітини, щільна пляма та клітини Гурмагтига. Розташуванням юкстагломерулярних клітин є стінка артеріол, що приносять і виносять під ендотелією. Вони мають овальну або полігональну форму, а в цитоплазмі – великі секреторні (ренінові) гранули, які не фарбуються звичайними гістологічними методами, але дають позитивну ШІК-реакцію. Щільна пляма є ділянкою стінки дистального відділу нефрону там, де його проходження здійснюється поряд з нирковим тільцем між артеріолами, що приносить і виносить. У щільній плямі епітеліальні клітини вищі, майже позбавлені базальної складчастості, які базальна мембрана надзвичайно тонка (за деякими даними повністю відсутня). Припускають, що щільна пляма подібно до натрієвого рецептора вловлює зміни вмісту натрію в сечі і впливає на навколоклубочкові клітини, що секретують ренін. Клітини Гурмагтига лежать у трикутному просторі між артеріолами, що приносить і виносить, і щільною плямою. Їх форма може бути овальною або неправильною, утворюють відростки, що простягають, мають зв'язок клітинами мезангія клубочка. У тому цитоплазмі виявляються фібрилярні структури. Деякі автори зараховують на Півдні також мезангіальні клітини судинних клубочків. Припускають, що клітини Гурмагтига та мезангія включаються до продукції реніну при виснаженні юкстагломерулярних клітин. Інгперстиціальні клітини (ІЧ) нирок мезенхімального походження знаходяться в стромі мозкових пірамід у горизонтальному напрямку. Їхнє витягнуте тіло має відростки, деякі з них сплітаються в канальці петлі нефронів, а інші - кровоносні капіляри. У цитоплазмі ІЧ добре розвинені органели та знаходяться ліпідні (осміофільні) гранули.

Щодо ролі цих клітин висловлюють два припущення:

1) участь у роботі протиточно-розмножувальної системи;

2) продукція одного з видів простагландинів, який чинить антигіпертензивну дію, тобто знижує кров'яний тиск.

Таким чином, Півдня та ІЧ – ендокринний комплекс нирок, що регулює загальний та нирковий кровообіг, через який виявляється вплив на сечоутворення. Безпосередньо на функцію нефронів впливають альдостерон (надниркові залози) та вазопресин, або антидіуретичний гормон (гіпоталамус). Під впливом першого гормону посилюється реабсорбція натрію в дистальних відділах нефронів, а під впливом другого - реабсорбція води в канальцях нефронів та у збиральних трубках. Лімфатична система нирки представлена мережею капілярів, що оточують канальці кіркової речовини та ниркові тільця. У судинних клубочках лімфатичних капілярів немає. Лімфа з кіркової речовини відтікає через футляроподібну мережу лімфатичних капілярів, що оточують міждолькові артерії і вени, в лімфатичні судини I порядку, які, у свою чергу, оточують дугові артерії і вени. У ці сплетення лімфатичних судин впадають лімфатичні капіляри мозкової речовини, що оточують прямі артерії та вени. Лімфатичні судини I порядку утворюють більші лімфатичні колектори II, III і IV порядку, які вливаються в міжчасткові синуси нирки. З цих судин лімфа надходить у регіонарні лімфатичні вузли. Іннервацію нирки здійснюють еферентні симпатичні та парасимпатичні нерви та аферентні задньокорінцеві нервові волокна. Розподіл нервів у нирці різний. Одні з них мають відношення до судин нирки, інші до ниркових канальців. Ниркові канальці забезпечуються нервами симпатичної та парасимпатичної систем. Їхні закінчення локалізуються під мембраною епітелію. Однак, за деякими даними нерви можуть проходити через базальну мембрану і закінчуватися на епітеліальних клітинах ниркових канальців. За будовою ці нерви нагадують секреторні нервові закінчення. Описано також полівалентні закінчення, коли одна гілочка нерва закінчується на нирковому канальці, а інша - на капілярі.

сечовивідні шляхи

До сечовивідних шляхів відносяться ниркові чашечки і балії, сечоводи, сечовий міхур і сечівник, який у чоловіків одночасно виконує функцію виведення з організму насіннєвої рідини і тому буде описаний у розділі, присвяченому статевій системі. Будова стінок ниркових чашок і балій, сечоводів і сечового міхура загалом подібна. Вони розрізняють слизову оболонку, що складається з перехідного епітелію і власної платівки, підслизову основу, м'язову і зовнішню оболонки. У стінці ниркових чашок і ниркових балій слідом за перехідним епітелієм розташовується власна платівка слизової оболонки, непомітно переходить у сполучну тканину підслизової основи. М'язова оболонка і двох тонких шарів гладких м'язових клітин - внутрішнього (поздовжнього) і зовнішнього (циркулярного). Однак навколо сосочків ниркових пірамід зберігається лише один циркулярний шар гладких клітин м'язів. Зовнішня оболонка без різких меж перетворюється на сполучну тканину, що оточує великі ниркові судини. Сечоводи мають виражену здатність до розтягування завдяки наявності в них глибоких поздовжніх складок слизової оболонки. Підслизова основа нижньої частини сечоводів має дрібні альвеолярно-трубчасті залози, що за будовою нагадують передміхурову залозу. М'язова оболонка сечоводів у верхній половині складається з двох шарів - внутрішнього (подовжнього) та зовнішнього (циркулярного). М'язова оболонка нижньої частини сечоводів має три шари – внутрішній та зовнішній шари поздовжнього напрямку та середній шар – циркулярного. У м'язовій оболонці сечоводів у місцях їх проходження через стінку сечового міхура пучки гладких м'язових клітин йдуть лише у поздовжньому напрямку. Скорочуючись, вони розкривають отвір сечоводу незалежно стану гладких м'язів сечового міхура.

Зовні сечоводи покриті сполучнотканинною адвентиційною оболонкою. Слизова оболонка сечового міхура складається з перехідного епітелію та власної платівки. У ній дрібні кровоносні судини особливо близько підходять до епітелію. У спався або помірно розтягнутому стані слизова оболонка сечового міхура має безліч складок. Вони відсутні у передньому відділі дна міхура, де в нього впадають сечоводи та виходить сечівник. Ця ділянка стінки сечового міхура, що має форму трикутника, позбавлена підслизової основи і його слизова оболонка щільно зрощена з м'язовою оболонкою. Тут у власній платівці слизової оболонки закладені залози, подібні до залоз нижньої частини сечоводів. М'язова оболонка сечового міхура складається з трьох обмежених шарів – внутрішнього, зовнішнього з поздовжнім розташуванням гладких м'язових клітин та середнього – циркулярного. Гладкі м'язові клітини часто нагадують розщеплені веретени. Прошарок сполучної тканини поділяють м'язову тканину в цій оболонці на окремі великі пучки. У шийці сечового міхура циркулярний шар утворює м'язовий сфінктер. Зовнішня оболонка на верхньо-задній і частково на бічних поверхнях сечового міхура характеризується листком очеревини (серозна оболонка), в решті його частини вона є адвентиційною. Стінка сечового міхура багато забезпечена кровоносними та лімфатичними судинами. Сечовий міхур іннервується як симпатичними та парасимпатичними, так і спинальними (чутливими) нервами. Крім того, у сечовому міхурі виявлено значну кількість нервових гангліїв та розсіяних нейронів вегетативної нервової системи. Особливо багато нейронів біля місця впадання в сечовий міхур сечоводів. У серозній, м'язовій та слизовій оболонках сечового міхура є також велика кількість рецепторних нервових закінчень.

Тема 25. ПОЛОВА СИСТЕМА

Розвиток статевих органів

Джерелами розвитку статевих органів є статеві валики та первинні статеві клітини.

Статеві (або гонадні) валики – це індиферентні гонади, зачатки майбутніх статевих майбутніх органів (як чоловічих, так і жіночих) – яєчок та яєчників.

Підлогові валики формуються вже на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку, проте на цьому терміні не можна ідентифікувати це чоловічі зачатки або жіночі. Після закладки індиферентні гонади заселяються первинними статевими клітинами кіркової та мозкової речовини.

Первинні статеві клітини утворюються у стінці жовткового мішка, після чого мігрують у статеві гонади. Після міграції та статевого диференціювання первинні статеві клітини під впливом певних факторів перетворюються на сперматогонію в яєчках і в овогонні в яєчниках. Однак для остаточного диференціювання в сперматозоїди та яйцеклітини статеві клітини повинні пройти стадії розмноження, росту, дозрівання та формування.

До 8-го тижня внутрішньоутробного розвитку знайти відмінності у чоловічих та жіночих статевих органах неможливо. 45 – 50-й день (8 тиждень) – критичний період розвитку ембріона, саме на цьому терміні відбувається статеве диференціювання.

Під час запліднення відбувається хромосомна детермінація, при цьому Y-хромосома забезпечує подальший генетичний розвиток чоловічої статі. Y-хромосома кодує регуляторний фактор TDF – один із індукторів чоловічої статевої системи, фактор, що детермінує розвиток чоловічих гонад. Під впливом TDF-фактора з первинних гонад розвиваються яєчка, а розвиток подальших статевих структур забезпечується чоловічими статевими гормонами і мюллеровим інгібувальним фактором, що також продукується в яєчках.

Індиферентні гонади складаються з кіркової та мозкової речовини. У жіночому організмі в гонадах розвивається кіркова речовина, а чоловіча речовина атрофується, в чоловічому організмі, навпаки, атрофується кіркова речовина, а розвиток отримує мозкову. На 8-му тижні ембріогенезу яєчка розташовуються на рівні верхніх поперекових хребців, а від нижнього їх полюса тягнеться зв'язка, що підтримує, яка тягнеться вниз і виконує для яєчок роль провідника з черевної порожнини в мошонку. Остаточне опущення яєчок відбувається до кінця 1-го місяця життя.

Позагонадові статеві протоки походять з мезонефричної (вольфової) і парамезонефричної (мюллерової) проток, зовнішні статеві органи диференціюються з сечостатевого синуса, статевого горбка і статевих валиків.

Первинна нирка ембріона дренується за допомогою мезонефричної (або вольфової) протоки. У хлопчиків під впливом чоловічого статевого гормону тестостерону він формує мережу яєчка, придаток, насіннєві бульбашки та сім'явиносні протоки. У жінок внаслідок іншого гормонального тла дані протока облітерується.

У яєчках хлопчиків є клітини Сертолі, які синтезують мюллерів фактор, що інгібує. Він призводить до облітерації та регресії парамезонефричних (або мюллерових) проток.

Парамезонефрична протока (або жіноча протока) - тонка труба, яка тягнеться паралельному мезонефральному протоку вздовж первинної нирки. У проксимальному (краніальному) відділі парамезонефральні протоки йдуть окремо, паралельного один одному, а в дистальному (або каутальному) відділі вони зливаються і відкриваються в сечостатевий синус.

Краніальний відділ парамезонефричних проток диференціюється в маткові труби і матку, а каудальний відділ у верхню частину піхви. Диференціювання здійснюється за відсутності мюллерова інгібуючого чинника незалежно від цього є жіночі статеві (оваріальні) гормони чи ні. У чоловічому організмі під впливом мюллерова інгібуючого фактора парамезонефричні протоки піддаються дегенерації.

Диференціювання зовнішніх статевих органів здійснюється з сечостатевого синуса, статевого горбка, статевих складок та статевих валиків. Розвиток зовнішніх статевих органів детермінується статевими гормонами.

У хлопчиків під впливом тестостерону з сечостатевого синуса розвиваються передміхурова залоза та бульбоуретральні залози. Утворення інших зовнішніх статевих органів - статевого члена та мошонки здійснюється під впливом дигідротестостерону на 12 - 14-му тижні внутрішньоутробного розвитку.

Розвиток зовнішніх статевих органів за жіночим типом відбувається за відсутності чоловічих статевих гормонів (андрогенів). Сечостатевий синус дає початок нижній частині піхви, статевий горбок перетворюється на клітор, а статеві валики та статеві складки - у великі та малі статеві губи.

Гаметогенез

сперматогенез

Процес утворення чоловічих статевих клітин проходить чотири стадії - розмноження, зростання, дозрівання та формування.

Стадія розмноження та зростання. Після утворення первинні статеві клітини мігрують у зачатки гонад, де відбувається їх поділ та диференціювання у сперматогонії. У стадії сперматогонії статеві клітини перебувають у стані спокою до періоду статевого розмноження. Під впливом чоловічих статевих гормонів і насамперед тестостерону починається розмноження сперматогоніїв. Тестостерон синтезується клітинами Лейдіга. Їхня діяльність, у свою чергу, регулюється гіпоталамусом, де синтезується гонадоліберини, що активують секрецію гонадотропних гормонів аденогіпофізу, що впливають на секрецію клітин Лейдіга. На стадії розмноження виділяють сперматогонії двох типів – А та В.

Сперматогонії типу А відрізняються за рівнем конденсації хроматину на світлі та темні. Темні сперматогонії є резервуарними клітинами та рідко вступають у мітоз, світлі сперматогонії є напівстволовими клітинами, вони постійно і дуже активно діляться, причому інтерфаза змінюється мітозом. Мітоз світлих клітин типу А може протікати симетрично (при цьому утворюються два сперматогонія типу В) і асиметрично, при якому утворюється один сперматогоній типу і одна світла клітина типу А.

Сперматогонії типу мають кругле ядро і конденсований хроматин. Вони вступають у мітоз, проте при цьому залишаються пов'язаними один з одним за допомогою цитоплазматичних містків. Пройшовши кілька послідовних мітотичних поділів, сперматогонії типу В диференціюються в сперматоїди першого порядку. Сперматоцити першого порядку з базального простору переміщуються в адлюмінальний і вступають у стадію зростання.

На стадії зростання відбувається збільшення розмірах сперматоцитів першого порядку приблизно 4 разу.

Стадія дозрівання включає мейотичний поділ сперматоцитів першого порядку з утворенням спочатку з 1-ї клітини двох сперматоцитів другого порядку, а потім 4 сперматид, що містять гаплоїдний набір хромосом - по 22 аутосоми плюс Х-або Y-хромосома. За розмірами сперматиду менше від сперматоциту першого порядку в 4 рази. Після утворення вони розташовуються поблизу просвіту канальця.

Остання стадія сперматогенезу – стадія формування. Вона відсутня у овогенезі. На цій стадії відбувається морфологічне диференціювання сперматид та утворення сперматозоїдів. У цій стадії сперматозоїди набувають свого остаточного вигляду - утворюється хвостик, енергетичні запаси. Відбувається ущільнення ядра, центріолі мігрують до одного з полюсів ядра, організуючи аксонему. Мітохондрії розташовуються спірально, утворюючи оболонку навколо аксонеми. Комплекс Гольджі перетворюється на акросому.

Процес сперматогенезу від сперматогонії до утворення сперматозоїду, що сформувався, триває близько 65 днів, але остаточна диференціювання сперматозоїдів відбувається в протоці придатка яєчка протягом ще 2 тижнів.

Тільки після цього сперматозоїди стають остаточно зрілими і набувають здатності до самостійного пересування в жіночих статевих шляхах.

На стадіях розмноження, зростання та дозрівання сперматогенні клітини утворюють клітинні асоціації. Наприклад, світлі сперматогонії типу А утворюють синцитій, у якому клітини пов'язані цитоплазматичними містками до стадії формування. Клітинна асоціація у своєму розвитку від стадії сперматогонії до сперматозоїда проходить шість стадій, кожної з яких характерне певне поєднання сперматогенних клітин.

овогенез

На відміну від сперматогенезу овогенез включає три стадії - стадії розмноження, росту і дозрівання.

Стадія розмноження здійснюється у жіночому організмі під час внутрішньоутробного розвитку. До 7-го місяця ембріогенезу овонії припиняють ділитися. У цей час у яєчниках плода жіночої статі налічується до 10 млн. овоцитів першого порядку.

Після завершення стадії зростання овоцити першого порядку в профазі першого поділу мейозу набувають оболонку з фолікулярних клітин, після чого впадають у тривалий стан спокою, що завершується у період статевого розвитку.

У яєчниках новонародженої дівчинки міститься близько 2 млн. овоцитів першого порядку.

Стадія дозрівання настає під час статевої зрілості, після встановлення оваріально-менструального циклу. На висоті лютеїнізуючого гормону відбувається завершення першого поділу мейозу, після чого овоцит першого порядку виходить у маткову трубу. Другий мейотичний поділ відбувається лише за умови запліднення, при цьому утворюється один овоцит другого порядку та полярне (або направне) тільце. Зріла яйцеклітина містить гаплоїдний набір хромосом - 22 аутосоми та одну Х-хромосому.

Чоловіча статева система

До чоловічої статевої системи відносяться статеві залози - яєчка, сукупність проток (що виносять канальців, протока придатка, сім'явивідної протоки, сім'явикидає протоки), додаткові статеві залози (насіннєві бульбашки, передміхурова залоза і бульбоуретральні залози) і статевий член.

На відміну від яєчників, які розташовуються в малому тазі (в черевній порожнині), яєчка розташовуються поза порожнинами тіла – у мошонці. Таке розташування можна пояснити необхідністю певної температури (не вище 34 °С) для нормального перебігу сперматогенезу.

Зовні яєчко покрите сполучнотканинною пластинкою або білковою оболонкою. Внутрішній шар оболонки, багатий на кровоносні судини, утворює судинну оболонку. Білкова оболонка утворює потовщення, яке з одного боку вдається в паренхіми яєчка, утворюючи тим самим середостіння яєчка (або тіло гаймарового). Від гаймарова тіла всередину яєчка проходить білочна оболонка, пронизуючи перегородки, що розділяють паренхіму на часточки конічної форми. У кожній часточці міститься від одного до чотирьох звивистих насіннєвих канальців, вистелених сперматогенним епітелієм. Звивисті насіннєві канальці виконують головну функцію яєчка - сперматогенез.

Між насіннєвими канальцями розташована пухка сполучна тканина. У ній знаходяться інтерстиціальні клітини Лейдіга. Клітини Лейдіга можна віднести до клітин ендокринної системи. Вони відбувається синтез чоловічих статевих гормонів - андрогенів. Для клітин Лейдіга характерний високорозвинений синтетичний апарат – гладка ендоплазматична мережа, численні мітохондрії та вакуолі.

Серед чоловічих статевих гормонів, які синтезуються у клітинах Лейдіга, виділяють тестостерон та дигідротестостерон. Стимуляція синтезу даних гормонів здійснюється під впливом лютропіну - гормону, що надає стимулюючу дію на інтерстиціальні клітини. Після виділення з клітин Лейдіга тестостерон надходить у кров, де зв'язується з транспортними білками плазми, а при вступі до тканини яєчка – з андрогензв'язуючим білком.

Функцією андрогензв'язуючого білка є підтримка високого (необхідного для сперматогенезу) рівня тестостерону в сперматогенному епітелії шляхом транспортування тестостерону у просвіті насіннєвих канальців.

У міру наближення до середостіння яєчка звивисті насіннєві канальці перетворюються на прямі. Стінка прямих канальців вистелена кубічним епітелієм, розташованим на базальній мембрані. Прямі канальця утворюють мережу яєчка - систему анастомозуючих трубочок, які потім продовжуються у канальця, що виносять придатка.

Будова звивистих насіннєвих канальців та клітин Сертолі. Звивисті насіннєві канальці вистелені зсередини сперматогенним епітелієм, який містить клітини двох типів - гамети, що знаходяться на різних стадіях розвитку (сперматогонії, сперматоцити першого та другого порядків, сперматиди та сперматозоїди), а також підтримують клітини Сертолі.

Зовні звивисті насіннєві канальці оточені тонкою сполучно-тканинною оболонкою.

Клітини Сертолі (або підтримують клітини) розташовані на базальній мембрані, причому їх широка основа розташована на мембрані, а апікальна частина звернена в просвіт канальця. Клітини Сертолі ділять сперматогенний епітелій на базальний та адлюмінальний простір.

У базальному просторі розташовуються тільки сперматогонії, а в адлюмінальному просторі знаходяться сперматоцити першого та другого порядків, сперматид та сперматозоїди.

Функції клітин Сертолі:

1) секреція андрогензв'язуючого білка, який регулює рівень тестостерону в сперматогенному епітелії звивистих насіннєвих канальців;

2) трофічна функція. Клітини Сертолі забезпечують гамети, що розвиваються, поживними речовинами;

3) транспортне. Клітини сертолі забезпечують секрецію рідини, необхідної для транспортування сперматозоїдів у насіннєвих канальцях;

4) фагоцитарна. Клітини сертолі фагоцитують залишки цитоплазми сперматозоїдів, що формуються, поглинають різні продукти метаболізму і дегенерують статеві клітини;

5) секреція SCF-фактора (фактора стовбурових клітин), що забезпечує виживання сперматогоній.

Гормональне регулювання сперматогенезу. У гіпоталамусі виділяються гонадоліберіни, які активують синтез та секрецію гонадотропних гормонів гіпофіза. Вони, у свою чергу, впливають на діяльність клітин Лейдіга та Сертолі. У яєчках виробляються гормони, які регулюють синтез рилізинг-факторів за принципом зворотного зв'язку. Таким чином, секреція гонадотропних гормонів гіпофіза стимулюється гонадоліберином, а гальмується тестикулярними гормонами.

Гонадоліберин надходить у кров з аксонів нейросекреторних клітин у пульсуючому режимі, з піковими інтервалами близько 2 год. Гонадотропні гормони надходять у кровотік також у пульсуючому режимі, з інтервалами 90 - 120 хв.

До гонадотропних гормонів відносять лютопін та фолітропін. Мішень даних гормонів є яєчка, причому клітини Сертолі мають рецептори до фолітропіну, а клітини Лейдіга до лютропіну.

У клітинах Сертолі під впливом фолітропіну активується синтез та секреція андрогензв'язуючого білка, інгібіну (речовини, що інгібує синтез фолітропіну при його надлишку), естрогенів, активаторів плазміногену.

Під впливом лютропіну в клітинах Лейдіга стимулюється синтез тестостерону та естрогенів. Клітини Лейдіга синтезують близько 80% всіх естрогенів, що виробляються в чоловічому організмі (20%, що залишилися, синтезуються клітинами пучкової і сітчастої зон кори надниркових залоз і клітинами Сертолі). Функцією естрогенів є пригнічення синтезу тестостерону.

Будова придатка яєчка. Придаток яєчка складається з голівки, тіла та хвоста. Головка складається з 10 - 12 каналів, що виносять, тіло і хвіст представлені протокою придатка, в який відкривається сім'явивідних проток.

Виноси канальця придатка вистелені гірляндним епітелієм - у нього клітини мають різну висоту. Є високі циліндричні клітини, забезпечені віями, що сприяють переміщенню сперматозоїдів, і низький кубічний епітелій, у складі якого є мікроворсинки і лізосоми, функція яких полягає в реабсорбції рідини, що утворилася в яєчках.

Протока тіла придатка вистелена багаторядним циліндричним епітелієм, у якому розрізняють два типи клітин - базальні вставні та високі циліндричні. Циліндричні клітини забезпечені стереоциліями, склеєними як конуса, - плазмовий епітелій. Між основами циліндричних клітин розташовані дрібні клітини вставок, які є їх попередниками. Під епітеліальним шаром розташовується шар циркулярно орієнтованих м'язових волокон. М'язовий шар стає більш вираженим у напрямку до сім'явивідної протоки.

Головна роль мускулатури - просування сперматозоїдів в сім'явивідну протоку.

Будова сім'явивідної протоки. Стінка сім'явивідної протоки досить товста і представлена трьома шарами - слизової, м'язової та адвентиційної оболонками.

Слизова оболонка складається з власного шару та багаторядного епітелію. У проксимальної частини він однаковий за будовою з епітелієм протоки придатка. М'язова оболонка має три шари - внутрішній поздовжній, середній циркулярний та зовнішній поздовжній. На значення м'язової оболонки – викид сперми під час еякуляції. Зовні протока покрита адвентиційною оболонкою, що складається з волокнистої сполучної тканини з кровоносними судинами, нервами та групами гладких м'язових клітин.

Будова передміхурової залози. Розвиток передміхурової залози здійснюється під впливом тестостерону. До періоду статевого дозрівання обсяг залози незначний. З активацією синтезу в організмі чоловічих статевих гормонів починається її активне диференціювання, зростання та дозрівання.

Передміхурова залоза складається з 30 - 50 розгалужених трубчасто-альвеолярних залоз. Вона покрита зовні сполучнотканинною капсулою, що містить гладкі м'язові клітини. Від капсули в глиб залози відходять сполучнотканинні перегородки, які поділяють залозу на часточки. До складу цих перегородок входить, крім сполучної тканини, добре розвинена гладка мускулатура.

Слизова оболонка секреторних відділів утворена одношаровим кубічним або циліндричним епітелієм, що залежить від фази секреції.

Вивідні протоки залози вистелені багаторядним призматичним епітелієм, який у дистальних відділах стає перехідним. Кожна часточка залози має власну вивідну протоку, яка відкривається в просвіт уретри.

Секреторні клітини передміхурової залози утворюють рідину, яка за рахунок скорочення гладком'язової мускулатури виділяється в сечівник. Секрет залози бере участь у розрідженні сперми та сприяє її просуванню по сечівнику під час еякуляції.

У секреті передміхурової залози знаходяться ліпіди, що виконують трофічну функцію, ферменти – фібринолізин, що перешкоджають склеюванню сперматозоїдів, а також кисла фосфатаза.

Насіннєві бульбашки бульбоуретральні залози. Насіннєві бульбашки - це дві симетричні, сильно звивисті трубки, що мають довжину до 15 см. Вони відкриваються в сім'явикидувальну протоку відразу ж після сім'явивідної протоки.

Стінка насіннєвих бульбашок складається з трьох оболонок - внутрішньої слизової, середньої м'язової та зовнішньої сполучно-тканинної.

Слизова оболонка утворена одношаровим багаторядним циліндричним епітелієм, що містить секреторні та базальні клітини. Вона має численні складки.

М'язова оболонка і двох шарів - внутрішнього циркулярного і зовнішнього поздовжнього.

Насіннєві бульбашки секретують рідину, що має жовтуватий колір. До її складу входять фруктоза, аскорбінова та лимонна кислоти, простагландини. Всі ці речовини забезпечують енергетичний запас сперматозоїдів і підвищують їхню виживання в жіночих статевих шляхах. Секрет насіннєвих бульбашок викидається в сім'явикидувальну протоку під час еякуляції.

Бульбоуретральні залози (або залози Купера) мають трубчасто-альвеолярну будову. Слизова оболонка секреторних клітин залоз вистелена кубічним та циліндричним епітелієм. Значення секрету залоз - мастило уретри перед еякуляцією. Секрет виділяється під час статевого збудження та готує слизову оболонку уретри до руху сперматозоїдів.

Будова чоловічого статевого члена. Чоловічий статевий член складається із трьох кавернозних тіл. Печеристі тіла є парними та циліндровими і розташовуються на дорсальній стороні органу. На вентральній стороні по серединній лінії знаходиться губчасте тіло сечівника, що формує на дистальному кінці головку статевого члена. Кавернозні тіла утворені мережею анастомозирующей перегородок (трабекул) з сполучної тканини і гладких м'язових клітин. У вільні простори між покритими ендотелією перегородками відкриваються капіляри.

Головка статевого члена утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, що містить мережу великих звивистих вен.

Кавернозні тіла зовні оточені щільною сполучно-тканинною білковою оболонкою, що складається з двох шарів колагенових волокон - внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього. На головці білкова оболонка відсутня.

Головку покриває тонка шкіра, у якій багато сальних залоз.

Кавернозні тіла поєднані фасцією статевого члена.

Крайнім тілом називають циркулярну складку шкіри, що покриває голівку.

У розслабленому стані великі артерії статевого члена, які проходять у перегородках кавернозних тіл, закручені спірально. Дані артерії є судинами м'язового типу, оскільки мають товсту м'язову оболонку. Поздовжнє потовщення внутрішньої оболонки, що складається з пучків гладких клітин і колагенових волокон, вибухає в просвіт судини і служить клапаном, що закриває просвіт судини. Значна частина цих артерій відкриваються безпосередньо в міжтрабекулярний простір.

Відня статевого члена мають численні гладком'язові елементи. У середній оболонці знаходиться циркулярний шар гладком'язових волокон, у внутрішній та зовнішніх оболонках присутні поздовжні шари гладком'язової тканини.

Під час ерекції відбувається розслаблення гладком'язової тканини перегородок та спіральних артерій. За рахунок розслаблення гладком'язової тканини кров практично без опору надходить у вільні простори кавернозних тіл. Поруч із розслабленням гладкої мускулатури перегородок і артерій спірального типу відбувається скорочення гладких м'язових клітин вен, у результаті розвивається опір відтоку крові з міжтрабекулярних просторів, переповнених їй.

Розслаблення статевого члена (або детумесценція) відбувається в результаті зворотного процесу – розслаблення гладкої мускулатури вен та скорочення м'язів артерій спірального типу, внаслідок чого покращується відтік крові з міжтрабекулярних просторів та утруднюється приплив.

Іннервація статевого члена здійснюється в такий спосіб.

Шкіра та судинне сплетення головки, фіброзні оболонки кавернозних тіл, слизова та м'язова оболонка перетинчастої та простатичної частин уретри є сильними рефлексогенними зонами, насиченими різноманітними рецепторами.

Кожна з цих зон грає свою роль при статевому акті, будучи рефлексогенною зоною, що лежить в основі безумовних рефлексів – ерекції, еякуляції, оргазму.

Серед нервових елементів у статевому члені можна виділити – вільні нервові закінчення, тільця Фатера – Пачіні, Мейснера, колби Краузе.

Будова чоловічої уретри. Сечівник у чоловіків являє собою трубку довжиною близько 12 см, що проходить через простату, що прободає фасцію сечостатевої діафрагми, що проникає в губчасте тіло сечівника і відкривається зовнішнім отвором уретри на головці статевого члена.

У чоловічому сечівнику відповідно виділяють:

1) простатичну частину;

2) перетинчасту частину;

3) губчасту частину;

У простатичній частині просвіт уретри має v-подібну форму. Ця форма обумовлена v-подібним випинанням стінки гребеня уретри. Уздовж гребеня розташовуються два синуси, в які відкриваються протоки головних та підслизових залоз. По обидва боки від гребеня відкриваються сім'явивергаючі канали. В області внутрішнього отвору сечівника гладких м'язові клітини зовнішнього циркулярного шару беруть участь в утворенні сфінктера сечового міхура.

Зовнішній сфінктер сечового міхура утворюється з допомогою скелетної мускулатури діафрагми таза. Якщо для простатичної частини уретри був характерний перехідний епітелій, то в перетинчастій частині він заміщається багатошаровий циліндричний. Слизова та м'язова оболонки як простатичної, так і перетинчастої частин мають потужну рецепторну іннервацію.

Під час еякуляції відбуваються сильні періодичні скорочення гладких м'язових клітин, що викликають подразнення чутливих закінчень та оргазм.

Після проходження через цибулини губчастої речовини статевого члена уретра розширюється, утворюючи цибулину сечівника. Розширення уретри в голівці статевого члена називається човноподібною ямкою. До човноподібної ямки слизова оболонка уретри була вистелена багатошаровим циліндричним епітелієм, а після неї він заміщається на багатошаровий плоский ороговіючий і покриває головку статевого члена.

Тема 26. ЖІНОЧА ПІДЛОГА СИСТЕМА

Жіноча статева система складається з парних яєчників, матки, маткових труб, піхви, зовнішніх статевих органів та парних молочних залоз.

Основні функції жіночої статевої системи та окремих її органів:

1) головна функція – репродуктивна;

2) яєчники виконують гермінативну функцію, беручи участь у процесах овогенезу та овуляції, а також ендокринну функцію; у яєчниках виробляються естрогени, під час вагітності у яєчниках формується жовте тіло, яке синтезує прогестерон;

3) матка призначена для виношування плода;

4) маткові труби здійснюють зв'язок між яєчниками та порожниною матки для просування заплідненої яйцеклітини в порожнину матки, з наступною імплантацією;

5) канал шийки матки та піхви утворюють родові шляхи;

6) молочні залози синтезують молоко для вигодовування новонародженої дитини.

Організм невагітної жінки постійно зазнає циклічної зміни, що пов'язано з циклічними змінами гормонального фону. Такий комплекс змін в організмі жінки отримав назву "оваріально-менструальний цикл".

Оваріальний цикл - це цикл овогенезу, тобто фази росту та дозрівання, овуляції та формування жовтого тіла. Оваріальний цикл знаходиться під впливом фолікулостимулюючого та лютеїнізуючого гормонів.

Менструальний цикл - це зміни слизової оболонки матки, метою яких є підготовка найбільш сприятливих умов для імплантації зародка, а за її відсутності вони завершуються відторгненням епітелію, що проявляється менструацією.

Середня тривалість оваріально-менструального циклу становить близько 28 днів, проте тривалість може бути суто індивідуальною.

Жіночі статеві гормони

Усі жіночі статеві гормони можна розділити на дві групи - естрогени та прогестини.

Естрогени утворюються фолікулярними клітинами, жовтим тілом та плацентою.

Розрізняють такі гормони естрогени:

1) естрадіол - гормон, що утворюється з тестостерону, за допомогою ароматизації останнього під впливом ферментів ароматази та естрогенсинтетази. Утворення цих ферментів індукується фолітропіном. Він має значну естрогенну активність;

2) естрол утворюється шляхом ароматизації андростендіону, має невелику естрогенну активність, виділяється із сечею у вагітних. Він виявлений також у фолікулярній рідині фолікулів яєчника, що ростуть, і в плаценті;

3) естріол – гормон, що утворюється з естролу, виділяється із сечею у вагітних, у значній кількості виявлений у плаценті.

До прогестинів відноситься гормон прогестерон. Він синтезується клітинами жовтого тіла у лютеїнову фазу оваріально-менструального циклу. Синтез прогестерону здійснюється також клітинами хоріону при настанні вагітності. Утворення цього гормону стимулюється лютропіном і хоріонічним гонадотропіном. Прогестерон – гормон вагітності.

Будова яєчника

Зовні яєчник покритий одним шаром кубічного епітелію. Під ним розташовується товста сполучнотканинна пластинка (або білочна оболонка) яєчника. На поперечному розрізі видно, що яєчник складається з кіркової та мозкової речовини.

Мозкова речовина яєчника утворена пухкою сполучною тканиною, в ній багато еластичних волокон, кровоносних судин та нервових сплетень.

Коркова речовина яєчника містить примордіальні фолікули, первинні і вторинні фолікули, що ростуть, жовте і біле тіло, а також атретичні фолікули.

Оваріальний цикл. Особливості будови первинного, вторинного та третинного фолікулів

Оваріальний цикл складається з двох половин:

1) фолікулярної фази. У цю фазу під впливом фолікулостимулюючого гормону відбувається розвиток примордіальних фолікулів;

2) лютеїнової фази. Під впливом лютеїнового гормону із клітин граафового тіла формується жовте тіло яєчника, що виробляє прогестерон.

Між двома цими фазами циклу відбувається овуляція.

Розвиток фолікула здійснюється так:

1) примордіальний фолікул;

2) первинний фолікул;

3) вторинний фолікул;

4) третинний фолікул (або граафів бульбашка).

Під час оваріального циклу відбуваються зміни рівня гормонів у крові.

Будова та розвиток примордіальних фолікулів. Під білковою оболонкою яєчника у вигляді компактних груп розташовуються примордіальні фолікули. До складу примордіального фолікула входить одні овоцити першого порядку, який покритий одним шаром плоских фолікулярних клітин (клітин гранулематозної тканини) і оточений базальною мембраною.

Після народження у яєчниках дівчинки міститься близько 2 млн. примордіальних фолікулів. Протягом репродуктивного періоду близько 98% їх гине, решта 2% досягають стадії первинного і вторинного фолікулів, однак у граафів бульбашка розвиваються тільки не більше 400 фолікулів, після чого відбувається овуляція. Протягом одного оваріально-менструального циклу овулює 1, дуже рідко 2 або 3 овоцити першого порядку.

При тривалій тривалості життя овоцита першого порядку (до 40 - 50 років у організмі матері) значно збільшується ризик різних генних дефектів, що пов'язані з впливом чинників довкілля на фолікул.

Протягом одного оваріально-менструального циклу від 3 до 30 примордіальних фолікулів під вплив фолікулостимулюючого гормону переходять у фазу росту, внаслідок чого утворюються первинні фолікули. Усі фолікули, які почали своє зростання, але не досягли стадії овуляції, зазнають атрезії.

Атрезовані фолікули складаються із загиблого овоциту, зморщеної прозорої оболонки, яка оточена дегенерованими фолікулярними клітинами. Між ними розташовані волокнисті структури.

За відсутності фолікулотропного гормону примордіальні фолікули розвиваються лише до стадії первинного фолікула. Це можливо при вагітності до періоду статевого дозрівання, а також при застосуванні гормональних контрацептивів. Таким чином, цикл буде ановуляторним (без овуляції).

Будова первинних фолікулів. Після стадії росту і формування фолікулярна клітина плоскої форми перетворюється на циліндричну і починає активно ділитися. При розподілі утворюється кілька шарів фолікулярних клітин, які оточують овоцити першого порядку. Між овоцитом першого порядку і оточенням, що утворилося (фолікулярними клітинами) розташована досить товста прозора оболонка. Зовнішня оболонка фолікула, що росте, формується з елементів строми яєчника.

У зовнішній оболонці можна виділити внутрішній шар, що містить інтерстиціальні клітини, що синтезують андрогени, багату капілярну мережу та зовнішній шар, який утворений сполучною тканиною. Внутрішній клітинний шар називають текою. Фолікулярні клітини, що утворилися, мають рецептори до фолікулостимулюючого гормону, естрогенів і тестостерону.

Фолікулостимулюючий гормон сприяє синтезу ароматази у клітинах гранулози. Також він стимулює утворення естрогенів із тестостерону та інших стероїдів.

Естрогени стимулюють проліферацію фолікулярних клітин, при цьому кількість клітин гранулози значно збільшується, і фолікул збільшується в розмірах, також вони стимулюють утворення нових рецепторів до фолікулостимулюючого гормону та стероїдів. Естрогени посилюють дію фолітропіну на фолікулярні клітини, запобігаючи цим атрезії фолікула.

Інтерстиціальні клітини – це клітини паренхіми яєчника, вони мають однакове походження з клітинами папки. Функції інтерстиціальних клітин – синтез та секреція андрогенів.

Норадреналін діє на клітини гранулози через α2-адренорецептори, стимулює утворення в них стероїдів, полегшує дію гонадотропних гормонів на продукцію стероїдів і тим самим прискорює розвиток фолікула.

Будова вторинного фолікула. При зростанні первинного фолікула між фолікулярними клітинами утворюються округлі порожнини, заповнені рідиною. Побічні фолікули характеризуються подальшим зростанням, у своїй з'являється домінантний фолікул, який у своєму розвитку випереджає інші, у його складі найбільш виражена тека.

Фолікулярні клітини посилюють продукцію естрогенів. Естрогени за аутокринним механізмом збільшують щільність рецептів фолітропіну в мембранах фолікулярних клітин.

Фолітропін стимулює появу в мембрані фолікулярних клітин рецепторів лютропіну.

Високий вміст естрогенів у крові блокує синтез фолітропіну, що гальмує розвиток інших первинних фолікулів та стимулює секрецію ЛГ.

Наприкінці фолікулярної стадії циклу підвищується рівень лютропину, утворюється лютеїнізуючий гормон, який стимулює утворення андрогенів у клітинах теки.

Андрогени з теки через базальну мембрану (склоподібну оболонку на пізніших етапах розвитку фолікула проникають у глиб фолікула, клітини гранулози, де за допомогою ароматази перетворюються на естрогени.

Будова третинного фолікула. Третичний фолікул (або граафів бульбашка) є зрілим фолікулом. Він досягає 1 - 2,5 см у діаметрі насамперед за рахунок накопичення рідини у його порожнині. У порожнину граафової бульбашки вдається горбок з фолікулярних клітин, усередині якого знаходиться яйцеклітина. Яйцеклітина на стадії овоциту першого порядку оточена прозорою оболонкою, назовні від якої розташовуються фолікулярні клітини.

Таким чином стінка граафової бульбашки складається з прозорої та зернистої оболонки, а також теки.

За 24 - 36 год до овуляції рівень естрогенів, що підвищується, в організмі досягає максимальних величин.

Зміст ЛГ збільшується до середини циклу. Через 12 - 14 год після настання піку естрогенів його зміст також значно підвищується.

Лютропін стимулює лютеїнізацію клітин гранулози та теки (при цьому відбувається накопичення ліпідів, жовтого пігменту) та індукує преовуляторний синтез прогестерону. Таке його підвищення полегшує зворотну позитивну дію естрогену, а також індукує преовуляторний пік фолітропіну за рахунок посилення гіпофізарної відповіді на гонадоліберин.

Через 24 - 36 годин після піку естрогенів або через 10 - 12 годин після піку ЛГ відбувається овуляція. Найчастіше на 11 – 13-й день 28-денного циклу. Проте теоретично овуляція можлива від 8 до 20-го дня.

Під впливом простагландинів та протеолітичної дії ферментів гранулози відбувається витончення та розрив стінки фолікула.

Овоцит першого порядку проходить перший мейотичний поділ, внаслідок чого утворюється овоцит другого порядку та полярне тільце. Перший мейоз завершується вже у зрілому фолікулі перед овуляцією на тлі піку ЛГ.

Другий мейоз завершується лише після запліднення.

Будова та функції жовтого тіла. Під впливом ЛГ у лютеїнову стадію оваріально-менструального циклу на місці фолікула, що лопнув, утворюється менструальне жовте тіло. Воно розвивається з граафової бульбашки і складається з лютеїнезованих фолікулів і клітин теки, між якими розташовуються капіляри синусоїдального типу.

У лютеїнову стадію циклу функціонує менструальне жовте тіло, яке підтримує у крові високий рівень естрогенів та прогестерону та забезпечує підготовку ендометрію до імплантації.

Надалі розвиток жовтого тіла стимулюється хоріонічним гонадотропіном (тільки за умови запліднення). Якщо запліднення не відбулося, жовте тіло піддається інволюції, після чого в крові значно знижуються рівні прогестерону та естрогенів.

Менструальне жовте тіло працює до завершення циклу до імплантації. Максимальний рівень прогестерону спостерігається через 8-10 днів після овуляції, що приблизно відповідає часу імплантації.

За умови запліднення та імплантації подальший розвиток жовтого тіла відбувається під стимулюючою дією хоріонічного гонадотропіну, що виробляється у трофобласті, внаслідок чого утворюється жовте тіло вагітності.

Клітинами трофобласту при вагітності секретується хоріонічний гонадотропін, який через рецептори ЛГ стимулює ріст жовтого тіла. Воно досягає розмірів 5 см та стимулює синтез естрогенів.

Високий рівень прогестерону, що утворюється у жовтому тілі, та естрогенів дозволяє зберегти вагітність.

Крім прогестерону, клітинами жовтого тіла синтезується релаксин – гормон сімейства інсулінів, який знижує тонус міометрію та зменшує щільність лонного зчленування, що є також дуже важливими факторами для збереження вагітності.

Найбільш активно жовте тіло вагітності функціонує в першому та на початку другого триместрів, потім його функція поступово згасає, а синтез прогестерону починає здійснюватися сформованою плацентою. Після дегенерації жовтого тіла, на його колишньому місці формується сполучнотканинний рубець, званий білим тілом.

Гормональна регуляція оваріально-менструального циклу Оваріально-менструальний цикл регулюється гормонами гіпофіза - фолікулостимулюючим гормоном та лютеїнізуючим гормоном. Регуляція синтезу цих гормонів під впливом рилизинг-факторов гіпоталамуса. Гормони яєчника - естрогени, прогестерон, інгібін - впливають на синтез гормонів гіпоталамуса та гіпофіза за принципом зворотного зв'язку.

Гонадоліберін. Секреція даного гормону здійснюється пульсуючим чином: протягом декількох хвилин спостерігається посилена секреція гормону, яка змінюється кількагодинними перервами з низькою секреторною активністю (зазвичай інтервал між піками секреції становить 1 - 4 години). Регуляція секреції гонадоліберину знаходиться під контролем рівня естрогенів та прогестерону.

Наприкінці кожного оваріально-менструального циклу спостерігається інволяція жовтого тіла яєчника. Відповідно значно знижується концентрація естрогенів та прогестерону. За принципом зворотного зв'язку зниження концентрації цих гормонів стимулює активність нейросекреторних клітин гіпоталамуса, що призводить до виділення гонадоліберину з піками тривалістю кілька хвилин та інтервалами між ними близько 1 год.

Спочатку гормон секретується з пулу, запасеного в гранулах нейросекреторних клітин, потім безпосередньо відразу після секреції. Активний режим секреції гонадоліберину активує гонадотропні клітини аденогіпофіза.

У лютеїнову стадію оваріально-менструального циклу активно функціонує жовте тіло. Відбувається постійний синтез прогестерону та естрогенів, концентрація яких у крові значна. При цьому інтервал між піком секреторної активності гіпоталамуса збільшується до 2 - 4 год. Така секреція недостатня для активації гонадотропних гормонів аденогіпофіза.

фолітропін. Секреція даного гормону здійснюється у фолікулярну стадію, на самому початку оваріально-менструального циклу, на тлі зниженої концентрації у крові естрогенів та прогестерону. Стимуляція секреції здійснюється під впливом гонадоліберину. Естрогени, пік яких спостерігається за добу до овуляції, та інгібін пригнічують секрецію фолікулостимулюючого гормону.

Фолітропін впливає на фолікулярні клітини. Естрадіол та фолікулостимулюючий гормон сприяють підвищенню кількості рецепторів на мембранах клітин гранулози, що посилює дію фолітропіну на фолікулярні клітини.

Фолітропін надає стимулюючу дію на фолікули, викликаючи їх зростання. Гормон також активізує ароматазу та секрецію естрогенів.

Лютропін. Секреція лютропіну здійснюється в кінці фолікулярної стадії циклу. На тлі високої концентрації естрогенів блокується виділення фолітропіну та стимулюється секреція лютропіну. Найбільша концентрація лютропіну спостерігається за 12 годин до овуляції. Зниження концентрації лютропіну спостерігається при секреції прогестерону клітинами гранулози.

Лютропін взаємодіє зі специфічними рецепторами, розташованими на мембранах клітин теки та гранулози, при цьому відбувається лютеїнізація фолікулярних клітин та клітин теки.

Основною дією лютропіну є стимуляція синтезу андрогенів у клітинах теки та індукція прогестерону клітинами гранулози, а також активація протеолітичних ферментів клітин гранулози. На піку лютропіна завершується перший мейотичний поділ.

Естрогени та прогестерон. Естрогени секретуються клітинами гранулози. Секреція поступово наростає у фолікулярну стадію циклу та досягає піку за добу до овуляції.

Вироблення прогестерону починається у клітинах гранулози до овуляції, а основним джерелом прогестерону є жовте тіло яєчника. Синтез естрогенів та прогестерону значно посилюється у лютеїнову стадію циклу.

Статеві гормони (естрогени) взаємодіють зі специфічними рецепторами, розташованими на мембранах нейросекреторних клітин гіпоталамуса, гонадотрофних клітин аденогіпофіза, фолікулярних клітин яєчника, альвеолярних клітин молочних залоз, слизових оболонках матки, маткових труб та піхви.

Естрогени та прогестерон надають регулюючий вплив на синтез гонадоліберину. При одночасно високій концентрації естрогенів та прогестерону в крові піки секреції гонадотропних гормонів збільшуються до 3 - 4 год, а при їх низькій концентрації знижуються до 1 год.

Естрогени контролюють проліферативну фазу менструального циклу – сприяють відновленню функціонально активного епітелію матки (ендометрію). Прогестерон контролює секреторну фазу – здійснює підготовку ендометрію до імплантації заплідненої яйцеклітини.

Одночасне зниження в крові концентрації прогестерону та естрогенів призводить до відторгнення функціонального шару ендометрію, розвитку маткової кровотечі – менструальна фаза циклу.

Під впливом естрогенів, прогестерону, пролактину, а також хоріонічного соматомаммотропіну стимулюється диференціювання секреторних клітин молочної залози.

Будова та функція маткових труб

У стінці маткової труби (яйцевода) можна виділити три оболонки - внутрішню слизову, середню м'язову та зовнішню серозну. У внутрішньоматковій ділянці труби слизова оболонка відсутня.

Слизова оболонка маткової труби оточує її просвіт. Вона утворює величезну кількість складок, що гілкуються. Епітелій слизової оболонки представлений одним шаром циліндричних клітин, серед яких розрізняють війчасті та секреторні клітини. Власна пластинка слизової складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, багата на кровоносні судини.

Секреторні клітини слизової оболонки мають виражену гранулярну ендоплазматичну мережу та комплекс Гольджі. В апікальній частині таких клітин є значна кількість секреторних гранул. Клітини активніші в секреторну стадію оваріально-менструального циклу і виконують продукцію слизу. Напрямок руху слизу – з маткової труби в порожнину матки, що сприяє руху заплідненої яйцеклітини.

Військові клітини мають на апікальній поверхні вії, які здійснюють рухи у напрямку до матки. Ці вії сприяють просуванню заплідненої яйцеклітини з дистального відділу маткової труби, де відбувається запліднення, до порожнини матки.

М'язова оболонка маткової труби представлена двома шарами гладких м'язів - зовнішнього циркулярного та внутрішнього поздовжнього. Між шарами розташований прошарок із сполучної тканини, в якій є велика кількість кровоносних судин. Скорочення гладких м'язових клітин також сприяє руху заплідненої яйцеклітини.

Серозна оболонка покриває поверхню маткової труби, звернену в черевну порожнину.

матка

Стінка матки складається з трьох шарів – слизового, м'язового та серозного.

Слизова оболонка матки (ендометрій) утворена одношаровим циліндричним епітелієм, який лежить на власній платівці слизової оболонки, представленої пухкої волокнистої неоформленої сполучною тканиною. Епітеліальні клітини можна розділити на секреторні та війчасті. У своїй платівці слизової оболонки є маткові залози (крипти) - довгі вигнуті прості трубчасті залози, які відкриваються в просвіт матки.

М'язова оболонка (міометрій) складається з трьох шарів гладком'язової тканини. Зовнішній шар представлений поздовжніми волокнами, середній – циркулярними, внутрішній – також поздовжніми. У середньому шарі є велика кількість кровоносних судин. При вагітності значно збільшується товщина м'язової оболонки, а також величина гладких волокон.

Зовні матка вкрита серозною оболонкою, представленою сполучною тканиною.

Будова шийки матки. Шийка матки - це нижній сегмент органу, який частково виступає у піхву. Виділяють надпіхвову та вагінальну частини шийки матки. Надпіхвова частина шийки матки розташовується вище за місце прикріплення стінок піхви і відкривається в просвіт матки внутрішнім матковим зівом. Піхвова частина шийки матки відкривається зовнішнім матковим зівом. Зовні вагінальна частина шийки матки покрита багатошаровим плоским епітелієм. Цей епітелій повністю оновлюється кожні 4 - 5 днів за допомогою десквамації поверхневих та проліферації базальних клітин.

Шийка матки представляє вузький канал, що незначно розширюється в середній частині.

Стінка шийки матки складається з щільної сполучної тканини, серед колагенових та еластичних волокон яких зустрічаються окремі гладком'язові елементи.

Слизова оболонка каналу шийки матки представлена одношаровим циліндричним епітелієм, який в області зовнішнього зіва переходить у багатошаровий плоский епітелій, та власним шаром. В епітелії розрізняють залізисті клітини, які продукують слиз та клітини, що мають вії. У своїй платівці слизової оболонки є численні розгалужені трубчасті залози, які відкриваються в просвіт каналу шийки матки.

У власному шарі слизової оболонки шийки матки відсутні спіральні артерії, тому в менструальну стадію циклу слизова оболонка шийки матки не відкидається подібно до ендометрію тіла матки.

Піхва

Це фіброзно-м'язова трубка, що складається з трьох шарів – слизового, м'язового та адвентиційного.

Слизова оболонка представлена багатошаровим плоским епітелієм та власною платівкою слизової оболонки.

Багатошаровий плоский епітелій складається з базальних, проміжних та поверхневих клітин.

Базальні клітини є ростковими. За рахунок них відбувається постійне оновлення епітелію та його регенерація. Епітелій зазнає часткового зроговіння - у поверхневих шарах можна виявити гранули кератогіаліну. Зростання та дозрівання епітелію знаходиться під гормональним контролем. Під час місячних епітелій витончується, а під час репродуктивного періоду – збільшується за рахунок поділу.

У власному шарі слизової оболонки є лімфоцити, зернисті лейкоцити, іноді можна знайти лімфатичні фолікули. Під час менструації лейкоцити можуть легко проникати у просвіт піхви.

М'язова оболонка і двох шарів - внутрішнього циркулярного і зовнішнього поздовжнього.

Адвентиційна оболонка складається з волокнистої сполучної тканини та з'єднує піхву з навколишніми структурами.

Будова зовнішніх статевих органів

Великі статеві губи

Великі статеві губи – це дві шкірні складки, розташовані з боків від статевої щілини. З зовнішнього боку великі статеві губи покриті шкірою, що має сальні та потові залози. На внутрішній поверхні волосяних фолікулів немає.

У товщі великих статевих губ розташовані венозні сплетення, жирова клітковина та бартолінові залози присінка. Бартолінові залози є парними утвореннями, мають розмір не більше горошини і знаходяться на межі передньої та середньої третини статевих губ.

Залізи є трубчасто-альвеолярні структури, які відкриваються напередодні піхву. Їх секрет зволожує слизову оболонку присінка та входу у піхву при статевому збудженні.

Малі статеві губи

Малі статеві губи розташовані всередині від великих і в нормі приховані великими. Малі статеві губи немає жирової тканини. До їх складу входять численні еластичні волокна, і навіть кровоносні судини як сплетень. Пігментована шкіра містить сальні та невеликі слизові залози, які відкриваються напередодні піхви.

клітор

Клітор є аналогом дорсальної поверхні чоловічого статевого члена. Він складається з двох печеристих тіл, що формують на дистальному кінці клітора голівку. Клітор зовні має слизову оболонку, що складається з багатошарового плоского епітелію зі слабким зроговінням (відсутнє волосся, сальні та потові залози). Шкіра містить численні вільні та інкапсульовані нервові закінчення.

Менструальний цикл

Циклічні зміни слизової оболонки матки називаються менструальним циклом.

Протягом кожного циклу ендометрій проходить менструальну, проліферативну та секреторну фази. В ендометрії розрізняють функціональний та базальний шари. Базальний шар ендометрію кровопостачається із прямих артерій і зберігається в менструальну фазу циклу. Функціональний шар ендометрію, який відкидається під час менструації, кровопостачається із спіральних артерій, що склерозуються у менструальну фазу, внаслідок чого виникає ішемія функціонального шару.

Після менструації та відторгнення функціонального шару ендометрію розвивається проліферативна фаза, яка триває до овуляції. У цей час відбувається активне зростання фолікула і одночасно під впливом естрогенів - проліферація клітин базального шару ендометрію. Епітеліальні клітини залоз базального шару мігрують на поверхню, проліферують та утворюють нову епітеліальну вистилку слизової оболонки. В ендометрії формуються нові маткові залози, з базального шару виростають нові спіральні артерії.

Після овуляції і до початку менструації триває секреторна фаза, залежно від загальної тривалості циклу вона може варіювати від 12 до 16 днів. У цю фазу у яєчнику функціонує жовте тіло, яке виробляє прогестерон та естрогени.

За рахунок високого рівня прогестерону створюються сприятливі умови для імлантації.

У цю стадію розширюються маткові залози, вони стають звивистими. Залізисті клітини припиняють поділ, гіпертрофуються і починають секретувати глікоген, глікопротеїни, ліпіди та муцин. Цей секрет піднімається до гирла маткових залоз і виділяється у просвіт матки.

У секреторну фазу спіральні артерії набувають більш звивистого характеру і наближаються до поверхні слизової оболонки.

У поверхні компактного шару збільшується кількість сполучнотканинних клітин, а в цитоплазмі накопичуються глікоген і ліпіди. Навколо клітин формуються колагенові та ретикулярні волокна, які утворені колагеном І та ІІІ типів.

Клітини строми набувають рис децидуальних клітин плаценти.

Таким чином, в ендометрії створюються дві зони - компактна, звернена в просвіт порожнини матки, і губчаста - більш глибока.

Менструальна фаза оваріально-менструального циклу – це відторгнення функціонального шару ендометрію, що супроводжується матковою кровотечею.

Якщо відбувається запліднення та імплантація, то менструальне жовте тіло піддається інволюції, а в крові значно підвищується рівень гормонів яєчника – прогестерону та естрогенів. Це призводить до скручування, склерозування та зменшення просвіту спіральних артерій, що забезпечують кров'ю дві третини функціонального шару ендометрію. Внаслідок цих змін відбувається зміна - погіршення кровопостачання функціонального шару ендометрію. При менструації функціональний шар повністю відкидається, а базальний шар зберігається.

Тривалість оваріально-менструального циклу становить близько 28 днів, проте схильний до значних варіацій. Тривалість менструацій становить від 3 до 7 днів.

Зміна піхви під час оваріально-менструального циклу.

Під час початку фолікулярної стадії піхвовий епітелій тонкий та блідий. Під впливом естрогенів відбувається проліферація епітелію, що досягає своєї максимальної товщини. У клітинах накопичується значна кількість глікогену, використовуваного піхвової мікрофлорою. Молочна кислота, що утворюється при цьому, перешкоджає розвитку патогенних мікроорганізмів. У епітелії з'являються ознаки кератинізації.

У лютеїнову стадію зростання та дозрівання епітеліальних клітин блокується. На поверхні епітелію з'являються лейкоцити та рогові лусочки.

Будова молочної залози

Молочна залоза є похідним епідермісу і відноситься до шкірних залоз. Розвиток залози залежить від статі – від виду статевих гормонів.

У внутрішньоутробному розвитку закладаються молочні лінії - епідермальні валики, що залягають з обох боків тулуба від пахвової ділянки до паху.

У середньогрудному відділі епітеліальні тяжі валиків вростають у власне шкіру і згодом диференціюються у складні трубчасто-альвеолярні залози.

Гістологічна будова молочної залози залежить від її зрілості. Кардинальні відмінності є між ювенільною молочною залозою, зрілою неактивною та активною залозами.

Ювенільна молочна залоза представлена міждольковими та внутрішньодольковими протоками, розділеними сполучнотканинними перегородками. Секреторні відділи у ювенільній залозі відсутні.

Зріла неактивна залоза формується під час статевого дозрівання. Під впливом естрогенів значно зростає її обсяг. Вивідні протоки стають більш розгалуженими, а серед сполучнотканинних перемичок накопичується жирова тканина. Секреторні відділи відсутні.

Лактуюча залоза формується під впливом прогестерону у поєднанні з естрогенами, пролактином та хоріонічним соматомаммотропіном. Під впливом цих гормонів індукується диференціювання секреторних відділів молочної залози.

На третьому місяці вагітності з зростаючих кінцевих відділів внутрішньодолькових проток формуються нирки, що диференціюються в секреторні відділи - альвеоли. Вони вистелені кубічним, секреторним епітелієм. Зовні стінку альвеол та вивідних проток оточують численні міоепітеліальні клітини. Внутрідолькові протоки вистелені одношаровим кубічним епітелієм, який у молочних протоках переходить у багатошаровий плоский.

У лактуючій залозі сполучно-тканинні перегородки, які поділяють часточки молочної залози, менш виражені в порівнянні з ювенільною та функціонально неактивною залозами.

Секреція та виділення молока здійснюється у залозах під впливом пролактину. Найбільша секреція здійснюється ранковим годинником (з 2 до 5 год ранку). Під впливом пролактину в мембранах альвеолярних клітин збільшується щільність рецепторів як пролактину, так і естрогенів.

Під час вагітності концентрація естрогенів висока, що блокує дію пролактину. Після народження дитини в крові значно знижується рівень естрогенів, а потім збільшується пролактин, що дозволяє індукувати секрецію молока.

У перші 2 – 3 дні після пологів молочна залоза секретує молозиво. За своїм складом молозиво відрізняється від молока. У ньому більше білків, але менше вуглеводів та жирів. У молозиві можна знайти клітинні фрагменти, котрий іноді цілі клітини, містять ядра - молозивні тільця.

У період активної лактації альвеолярні клітини секретують жири, казеїн, лактоферин, сироватковий альбумін, лізоцим, лактозу. До складу молока входять також жир і вода, солі та імуноглобуліни класу А.

Секреція молока здійснюється за апокриновим типом. Основні компоненти молока виділяються шляхом екзоцитозу. Винятком є лише жири, які вивільняються ділянкою клітинної мембрани.

До гормонів, що регулюють лактацію відносяться пролактин та окситоцин.

Пролактин підтримує лактацію під час годування дитини. Максимальна секреція пролактину здійснюється в нічний годинник – з 2 до 5 год ранку. Секрецію пролактину стимулює також ссання грудей дитиною, при цьому протягом півгодини в крові різко збільшується концентрація гормону, після чого починається активна секреція альвеолярних клітин молока для наступного годування. На тлі лактації пригнічується секреція гонадотропних гормонів. Це пов'язано зі збільшенням рівня ендорфінів, які блокують виділення гонадоліберину нейросекреторними клітинами гіпоталамуса.

Окситоцин - це гормон задньої частки гіпофіза, що стимулює скорочення міоепітеліальних клітин, що сприяє просуванню молока в протоках залози.

Тема 27. Орган зору

Органи чуття - це органи, які сприймають інформацію з навколишнього середовища, після чого проводиться її аналіз та корекція дій людини.

Органи чуття утворюють сенсорні системи. Сенсорна система складається із трьох відділів:

1) рецепторів. Це периферичні нервові закінчення аферентних нервів, які сприймають інформацію з довкілля. До рецепторів відносяться, наприклад палички та колбочки в органі зору, нейросенсорні клітини кортієвого органу – в органі слуху, смакові сосочки та нирки язика – в органу смаку.

2) провідного шляху включає аферентні відростки нейрона, за якими електричний імпульс, що утворився в результаті подразнення рецептора, передається в третій відділ.

3) кіркового центру аналізатора.

Орган зору

Орган зору як будь-який аналізатор складається із трьох відділів:

1) очного яблука, в якому розташовані рецептори – палички та колбочки;

2) провідного апарату - 2-а пара черепних нервів - зоровий нерв;

3) коркового центру аналізатора, що у потиличній частці кори великих півкуль.

Розвиток органу зору

Зачаток ока з'являється у 22-денного ембріона у вигляді парних неглибоких інвагінацій – очних борозенок у передньому мозку. Після закриття нейропор інвагінації збільшуються та формуються очні бульбашки. З нервового гребеня виселяються клітини, які беруть участь в утворенні склери та циліарного м'яза, а також диференціюються в ендотеліальні клітини та фібробласти рогівки.

Очні бульбашки пов'язані з ембріональним мозком за допомогою очних стебел. Очні бульбашки вступають у контакт з ектодермою майбутньою лицьовою частиною голови та індукують розвиток у ній кришталика. Інвагінація стінки очного міхура призводить до формування двошарового очного келиха.

Зовнішній шар очного келиха утворює пігментний шар сітківки. Внутрішній шар формує сітківку. Аксони диференційованих гангліозних клітин проростають в очні стеблинки, після чого входять до складу зорового нерва.

З навколишньої очний келих клітин мезенхіми формується судинна оболонка.

З ектодерма розвивається епітелій рогівки.

Кришталикова плакода відокремлюється з ектодерми і утворює кришталиковий пляшечку, над яким замикається ектодерма. При розвитку кришталикового пляшечки змінюється товщина його стінок, у зв'язку з чим з'являється тонкий передній епітелій і комплекс щільно упакованих подовжених епітеліальних клітин веретеноподібної форми - кришталикові волокна, розташовані на задній поверхні.

Кришталикові волокна подовжуються, заповнюють порожнину пляшечки. В епітеліальних клітинах кришталика синтезуються спеціальні для кришталика білки – кристалини. На початкових стадіях диференціювання кришталика синтезується невелика кількість альфа-і бета-кристаллінів. З розвитком кришталика, крім двох даних білків, починають синтезуватися гамма- кристалини.

Будова очного яблука

Стінка очного яблука складається з трьох оболонок – зовнішньої – фіброзної оболонки (у задній поверхні це непрозора склера, яка в передній частині очного яблука переходить у прозору рогівку), середньої оболонки – судинної, внутрішньої оболонки – сітківки.

Будова рогівки

Рогівка – це передня стінка очного яблука, прозора. Кзади прозора рогівка перетворюється на непрозору склеру. Кордон їхнього переходу один в одного отримав назву лімба. На поверхні рогівки знаходиться плівка, що складається з секрету слізних і слизових залоз, до складу якого входить лізоцим, лактоферин та імуноглобуліни. Поверхня рогівки покрита багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм.

Передня прикордонна мембрана (або боуменова оболонка) - це шар, що має товщину від 10 до 16 мкм, що не містить клітин. Передня прикордонна мембрана складається з основної речовини, а також тонких колагенових і ретикулярних волокон, які беруть участь у підтримці форми рогівки.

Власна речовина рогівки складається з правильно розташованих колагенових пластин, сплощених фібробластів занурених у матрикс із складних цукрів, включаючи кератин- та хондроетинсульфат.

Задня прикордонна мембрана (або десцементова оболонка) - це прозорий шар рогівки, розташований між власною речовиною рогівки і ендотелією задньої поверхні рогівки. Цей шар складається з колагенових волокон сьомого типу та аморфної речовини. Ендотелій рогівки обмежує передню передню камеру ока.

Будова склери

Склера – це зовнішня непрозора оболонка очного яблука. Склера складається із щільних тяжів колагенових волокон, між якими знаходяться сплощені форми фібробласти. У місці з'єднання склери і рогівки розташовані невеликі порожнини, що сполучені один з одним, які в сукупності утворюють шоломів канал (або венозну пазуху) склери, який забезпечує відтік внутрішньоочної рідини з передньої камери ока.

Склера дорослої людини має досить високу стійкість до підвищення внутрішньоочного тиску. Однак при цьому відзначаються окремі області стоншення склери, особливо в області лімбу.

У дітей склера слабо стійка до розтягування, тому при підвищенні внутрішньоочного тиску значно збільшуються розміри очного яблука.

Найтонше місце склери - область ґратчастої пазухи. Через отвір гратчастої пластинки проходять пучки волокон зорового нерва. Волокна зорового нерва проходять через отвори в решітчастій пластині.

Будова судинної оболонки

Основною функцією судинної оболонки є здійснення живлення сітківки.

Судинна оболонка складається з декількох шарів - надсудинної, хоріокапілярної та базальної пластинок.

Надсудинна оболонка розташована на межі зі склерою і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини з численними пігментними клітинами.

Судинна пластинка містить сплетення артерій та вен, складається з пухкої сполучної тканини, в якій розташовуються пігментні клітини та гладком'язові волокна.

Хоріокапілярна пластина утворена сплетенням капілярів синусоїдального типу.

На межі судинної оболонки та сітківки розташована базальна пластина. У передній частині ока судинна оболонка утворює райдужку та циліарне тіло.

Будова райдужки

Райдужна оболонка - це продовження судинної оболонки ока, розташовується між рогівкою та кришталиком, розділяє передню та задню камери ока.

Райдужна оболонка складається з декількох шарів - ендотеліального (або переднього), судинного зовнішнього та внутрішнього прикордонних шарів, а також пігментного шару.

Ендотелій є продовженням ендотелію рогівки.

Зовнішній та внутрішній прикордонні шари мають подібну будову, містять фібробласти, мелоноцити, занурені в основну речовину.

Судинний шар - це пухка волокниста сполучна тканина, що містить численні судини та меланоцити.

Задній пігментний шар перетворюється на двошаровий епітелій сітківки, який покриває циліарне тіло.

У складі райдужної оболонки є м'язи, що звужують і розширюють зіницю. При подразненні парасимпатичних нервових волокон відбувається звуження зіниці, а при подразненні симпатичних – його розширення.

Будова циліарного тіла

В області кута ока судинна оболонка потовщується, утворюючи при цьому циліарне тіло.

На зрізі воно має вигляд трикутника, зверненого основою передню камеру ока.

Циліарне тіло складається з м'язових волокон - циліарного м'яза, що бере участь у регуляції акомодації ока. Гладком'язові волокна, розташовані в циліарному м'язі, проходять у трьох взаємно перпендикулярних напрямках.

Від циліарного тіла відходять у напрямку кришталика очі циліарні відростки. Вони містять масу капілярів, покриті двома шарами епітелію - пігментним та циліарним секреторним, який продукує водянисту вологу. До циліарних відростків прикріплюється цинова зв'язка. При скороченні циліарного м'яза цинова зв'язка розслаблюється і опуклість кришталика збільшується.

Будова кришталика

Кришталик є двоопуклою лінзою. Передня поверхня кришталика утворена одношаровим кубічним епітелієм, який у напрямку до екватора стає вищим. Між епітеліальними клітинами кришталика є щілинні контакти. Кришталик складається з тонких кришталикових волокон, які становлять його основну масу та містять кристалини. Зовні кришталик покритий капсулою – товстою базальною мембраною зі значним вмістом ретикулярних волокон.

Камери ока, рух внутрішньоочної рідини

В оці є дві камери - передня та задня. Передня камера ока – це простір, обмежений спереду рогівкою, ззаду райдужкою, а в області зіниці – центральною частиною передньої поверхні кришталика. Глибина передньої камери ока найбільша у центральній частині, де досягає 3 мм. Кут між задньою поверхнею периферичної частини рогівки та передньою поверхнею кореня райдужної оболонки отримав назву "кут передньої камери ока". Він знаходиться в області переходу склери в рогівку, а також райдужної оболонки - в циліарне тіло.

Задня камера ока - це простір за райдужкою, обмежений кришталиком, циліарним та склоподібним тілом.

Внутрішньоочна рідина утворюється в задній камері ока з капілярів та епітелію циліарних відростків. Із задньої камери очі між райдужкою та кришталиком вона проходить у передню камеру. За складом внутрішньоглазна рідина складається з білків плазми крові, деполімеризованої гіалуронової кислоти, гіпертонічна по відношенню до плазми крові і не містить фібриногену.

З елементів райдужної оболонки, рогівки і склоподібного тіла формується трабекула, що утворює задню стінку шоломового каналу. Вона має дуже важливе значення для відтоку вологи з передньої камери ока. З трабекулярної мережі волога відтікає в шолом канал, а потім всмоктується у венозних судинах ока.

Рівновага між утворенням і всмоктуванням водянистої вологи формує та визначає величину внутрішньоочного тиску.

Між кров'ю та тканинами ока сформований гематотканевой бар'єр. Клітини циліарного епітелію щільно пов'язані між собою міцними контактами та не пропускають макромолекули.

Будова склоподібного тіла

Між кришталиком і сітківкою розташована порожнина, заповнена одним із прозорих середовищ ока - склоподібним тілом. За своєю будовою склоподібне тіло є гель, що складається з води, колагену, другого, дев'ятого і одинадцятого типів, білка вітреїну і гіалуронової кислоти.

Склоподібне тіло укладено в склоподібну мембрану, що є скупченням колагенових волокон, що формують капсулу склоподібного тіла.

Через склоподібне тіло у напрямку від кришталика до сітківки проходить канал – залишок ембріональної системи ока.

Будова, функції сітчастої оболонки

Сітчаста оболонка (або сітківка) – внутрішня оболонка ока. Складається з двох відділів – зорового, де розташовані фоторецептори, та сліпого. У заднього краю оптичної осі ока сітківка має округлу жовту пляму діаметром близько 2 мм. Центральна ямка сітківки розташована в середній частині жовтої плями. Це місце найкращого сприйняття зображення оком. Зоровий нерв виходить із сітківки медіальнішою за жовту пляму, утворюючи при цьому сосок зорового нерва. У місці виходу зорового нерва в сітківці відсутні фоторецептори, сприйняття зображення в цьому місці сітківки не відбувається, тому воно отримало назву сліпої плями.

У центрі диска зорового нерва можна побачити поглиблення, в якому проглядаються судини, що живлять сітківку, що виходять з зорового нерва.

Пігментний шар сітківки - найзовніший, звернений до склоподібного тіла, містить полігональні клітини, що належать до судинної оболонки.

Одна клітина пігментного епітелію взаємодіє із зовнішніми сегментами десятка фоторецепторних клітин - паличок та колбочок. Клітини пігментного епітелію містять запаси вітаміну А, беруть участь у його перетвореннях і передають похідні фоторецепторам для утворення зорового пігменту.

Зовнішній ядерний шар включає ядросодержащие частини фоторецепторних клітин. Колбочки концентруються найбільше в області жовтої плями і забезпечують кольоровий зір. При цьому очне яблуко влаштоване таким чином, що на колбочки падає центральна частина світла, що відображається з будь-якого об'єкта.

По периферії сітківки розташовані палички, основною функцією яких є сприйняття сигналів у сутінковому висвітленні.

Зовнішній сітчастий шар - це місце контакту внутрішніх сегментів паличок та колб з відростками біполярних клітин.

Внутрішній ядерний прошарок. У цьому вся шарі розташовані тіла біполярних клітин. Біполярні клітини мають два відростки. За допомогою одного – короткого – вони здійснюють зв'язок між тілами та фоторецепторами, а за допомогою довгих – з гангліозними клітинами. Таким чином, біполярні клітини є сполучною ланкою між фоторецепторами та гангліозними клітинами.

У цьому шарі розташовані також горизонтальні та амакринні клітини.

Внутрішній сітчастий шар - шар, в якому здійснюється контакт відростків біполярних і гангліозних клітин, при цьому амакринні клітини виступають як вставні нейрони. В даний час вважають, що один тип біполярних клітин передає інформацію 16 типів гангліозних клітин за участю 20 типів амакринних клітин.

Гангліозний шар містить тіла гангліозних клітин.

Встановлено, що безліч фоторецепторних клітин передають сигнал на одну біполярну, а кілька біполярних на одну гангліозну, тобто кількість клітин у шарах сітківки поступово зменшується, а обсяг інформації, що отримується однією клітиною, збільшується.

До фоторецепторів сітківки відносяться палички та колбочки.

Встановлено, що в області жовтої плями та центральної ямки сітківки розташовані переважно колбочки. При цьому одна колбочка здійснює зв'язок з однією біполярною клітиною, що забезпечує надійність передачі зорового сигналу.

У фоторецепторах розташований зоровий пігмент. У паличках це родопсин, а в колбочках – червоний, зелений та синій пігменти.

У фоторецепторах є зовнішній та внутрішні сегменти.

Зовнішній сегмент містить зоровий пігмент і звернений до судинної оболонки.

Внутрішній сегмент заповнений мітохондріями і містить базальне тільце, від якого зовнішній сегмент відходять 9 пар мікротрубочок.

Основною функцією колб є сприйняття кольору, при цьому є три типи зорового пігменту, основною функцією паличок є сприйняття форми предмета.

Теорія кольорового зору було запропоновано 1802 р. Томасом Янгом. У цьому кольоровий зір в людини у цій теорії пояснювалося наявністю трьох типів зорового пігменту. Ця можливість розрізняти будь-які кольори, що визначається присутністю в сітківці колб трьох типів, отримала назву трихромазій.

У людини можливі дефекти сприйняття кольору, дихромазія з квітів не сприймається фоторецепторами сітківки.

Будова нейронів сітківки та клітин глії

Нейрони сітківки синтезують ацетилхолін, дофамін, гліцин, α-аміномасляну кислоту. Деякі нейрони містять серотонін та його аналоги.

У складі шарів сітківки є горизонтальні та амакринні клітини.

Горизонтальні клітини розташовані у зовнішній частині внутрішнього ядерного шару, а відростки цих клітин входять у область синапсів між фоторецепторами та біполярними клітинами. Горизонтальні клітини отримують інформацію від колб і передають її також колб. Сусідні горизонтальні клітини з'єднуються між собою за допомогою щілинних контактів.

Амакринні клітини знаходяться у внутрішній частині внутрішнього ядерного шару, в області синапсів між біполярними та гангліозними клітинами, при цьому амакринні клітини виконують функцію вставних нейронів.

Біполярні клітини реагують на контрастність зображення. Деякі з цих клітин сильніше реагують на кольоровий, ніж чорно-білий контраст. Деякі біполярні клітини отримують інформацію переважно від паличок, інші навпаки - переважно від колбочек.

Крім нейронів, сітківка містить також великі клітини радіальної глії – мюллерівські клітини.

Їхні ядра розташовані на рівні центральної частини внутрішнього ядерного шару.

Зовнішні відростки цих клітин закінчуються ворсинками, утворюється прикордонний шар.

Внутрішні відростки мають розширення (або ніжку) у внутрішньому прикордонному шарі на кордоні зі склоподібним тілом. Гліальні клітини відіграють у регуляції іонного гомеостазу сітківки. Вони знижують концентрацію іонів калію у позаклітинному просторі, де їх концентрація при подразненні світлом значно збільшується. Плазматична мембрана мюллерівської клітини в області ніжки характеризується високою проникністю для іонів калію, що виходять із клітини. Мюллерівська клітина захоплює калій із зовнішніх шарів сітківки та спрямовує потік цих іонів через свою ніжку в рідину склоподібного тіла.

Механізм фотосприйняття

При попаданні кванта світла на зовнішні сегменти фоторецепторних клітин послідовно відбуваються наступні реакції: активація родопсину і фотоізомеризація, каталітична реакція G-білка родопсином, активація фосфодіестерази при зв'язуванні з білком, гідроліз цГМФ, перехід цГМФ-залежних натрієвих каналів з відкритого стану в закритий чого виникає гіперполяризація плазмолеми фоторецепторної клітини та передача сигналу на біполярні клітини. Збільшення активності цГМФ-фосфодіестрази знижує концентрацію цГМФ, що призводить до закриття іонних каналів та гіперполяризації плазмолеми фоторецепторної клітини. Це служить сигналом зміни характеру секреції медіатора в синапсі між внутрішнім сегментом рецепторної клітини і дендритом біполярної клітини. У темряві іонні канали у клітинній мембрані рецепторних клітин підтримуються у відкритому стані за рахунок зв'язування білків іонних каналів із циклічною ГМФ. Протоки всередину клітини іонів натрію та кальцію через відкриті канали забезпечують темновий струм.

Будова слізної залози

Слізна залоза відноситься до допоміжного апарату ока. Заліза оточена групою складних трубчасто-альвеолярних залозок, секреторні відділи оточені міоепітеліальними клітинами. Секрет залози (слізна рідина) по 6 - 12 проток надходить у склепіння кон'юнктиви. Зі слізного мішка по носослезному каналу слізна рідина потрапляє в нижній носовий хід.

Тема 28. ОРГАНИ СМАКУ ТА БОНЯННЯ

Нюховий аналізатор складається, як будь-який, з центрального та периферичного відділів.

Периферичний відділ нюхового аналізатора представлений нюховим полем - нюхової вистилкою, яка знаходиться на середній частині верхньої носової раковини та відповідній ділянці слизової оболонки перегородки носа.

Нюховий епітелій містить рецепторні клітини. Їхні центральні відростки - аксони - передають інформацію в нюхову цибулину. Нюхові рецептори є першим нейроном нюхового шляху і оточені опорними клітинами.

Тіло нюхової клітини містить численні мітохондрії, цистерни ендоплазматичної мережі з рибосомами, елементи комплексу Гольджі, лізосоми. Нюхові клітини, крім центральної, мають також короткий периферичний відросток - дендрит, що закінчується на поверхні нюхового епітелію сферичним потовщенням - нюхової булавою діаметром 1 - 2 мм. У ній присутні мітохондрії, дрібні вакуолі та базальні тільця, що відходять від вершини булави кілька нюхових волосків довжиною до 10 мм, що мають будову типових вій.

У підепітеліальній сполучній тканині розташовані кінцеві відділи боуменових залоз, кровоносних судин, а також пучки безмієлінових нервових волокон нюхового нерва. Слиз, який секретується боуменовими залозами, покриває поверхню нюхової вистилки.

У процесі хемосприйняття беруть участь нюхові вії, занурені в слиз.

Нюховий нерв - сукупність тонких нюхових ниток, що проходять через отвір у решітчастій кістці в мозок до нюхових цибулин. Крім безмієлінових волокон, в сполучнотканинному шарі нюхової вистилки проходять окремі мієлінові волокна трійчастого нерва.

Рецепторні клітини нюхової вистилки реєструють 25 – 35 запахів.

Їхні комбінації утворюють багато мільйонів сприйманих запахів. Нюхові рецепторні нейрони у відповідь на адекватну стимуляцію деполяризуються. У плазмолемму нюхових вій вбудовано цАМФ-залежні воротні іонні канали, що відкриваються при взаємодії з цАМФ.

цАМФ-залежні ворітні канали активуються в результаті послідовності подій – взаємодії з білком-рецептором у плазмолемі нюхових вій, активації G-білка, підвищення активності аденілатциклази, збільшення рівня цАМФ.

До механізму хемосприйняття в органі нюху має також відношення система інозитолтрифосфату. При дії деяких пахучих речовин швидко зростає рівень інозитолтрифосфату, який взаємодіє з кальцієвими каналами у плазмолемі нюхових рецепторних нейронів. Таким чином, системи вторинних посередників цАМФ та інозитолтрифосфату взаємодіють між собою, забезпечуючи краще сприйняття різних запахів.

Через цАМФ-залежні ворітні іонні канали всередину клітини проходять не тільки одновалентні катіони, а й іони кальцію, що зв'язується з кальмодуліном. Комплекс "кальцій - кальмодулін", що утворився при цьому, взаємодіє з каналом, що перешкоджає активації цАМФ, в результаті чого рецепторна клітина стає нечутливою до дії пахучих речовин-подразників.

Тривалість життя нюхових клітин становить близько 30 – 35 днів. Нюхові рецептори становлять виняток серед усіх інших нейронів, вони оновлюються за рахунок клітин-попередників - базальних клітин епітелію нюхової вистилки.

Опорні клітини. Серед них розрізняють високі циліндричні та клітини менших розмірів, що не досягають поверхні рецепторного шару. Циліндричні клітини на апікальній поверхні містять мікроворсинки завдовжки 3 – 5 мкм. Крім добре розвинених органел загального значення, опорні клітини в апікальній частині містять безліч секреторних гранул.

Смаковий аналізатор, як і нюховий, складається з центрального і периферичного відділів. Периферичний відділ смакового аналізатора представлений смаковими нирками, які виявляються в епітелії ротової порожнини, переднього відділу глотки, стравоходу, а також гортані. Їх основна локалізація - хемочутливі сосочки язика (грибоподібні, жолобові та листоподібні). У дітей смакові сосочки зустрічаються також в епітелії слизової оболонки губ, надгортанника, голосових зв'язок.

Смакова нирка має форму еліпсоподібну, висоту 27 - 115 мкм і ширину 16 - 70 мкм. У їхньому апікальному відділі знаходиться заповнений аморфною речовиною смаковий канал, що відкривається на поверхні епітелію смаковою часом.

Нирка утворена 30 - 80 подовженими клітинами, що тісно прилягають одна до одної. Більшість цих клітин вступає в контакт з нервовими волокнами, що проникають у нирку з подепітеліального нервового сплетення, що містить мієлінові та безмієлінові нервові волокна. Всі типи клітинної смакової нирки утворюють аферентні синапси з нервовими терміналями.

Розвиток смакових бруньок язика протікає паралельно з проростанням нервових волокон в епітелій. Диференціювання нирок починається одночасно з появи скупчень безмієлінових нервових волокон безпосередньо під областю розташування майбутньої нирки.

Клітини смакових бруньок морфологічно неоднорідні. Виділяють чотири типи клітин.

Клітини типу I в апікальній частині мають до 40 мікроворсинок, що виступають у порожнину смакового каналу. Верхівкова частина клітин містить велику кількість електроноплотних гранул. Цитоскелет представлений добре вираженими пучками мікрофіламентів та мікротрубочок. Частина цих структур утворює компактний пучок, звужений кінець якого пов'язаний із парою центріолей. Комплекс Гольджі, що має відношення до утворення електроноплотних гранул, розташований над ядром. У базальній частині клітини є невеликі щільні мітохондрії. У цій же області зосереджена добре розвинена ендоплазматична гранулярна мережа.

Клітини типу II мають світлішу цитоплазму. У ній поряд з вакуолями, що варіюються за розмірами, містяться розширені цистерни гладкої ендоплазматичної мережі. В апікальній частині клітини розташовані рідкісні та дрібні мікроворсинки. Зустрічаються мультивезикулярні тільця, лізосоми.

Клітини типу III містять в апікальній частині невисокі мікроворсинки, центріолі та незначну кількість бульбашок діаметром до 120 нм. Гранулярна ендоплазматична мережа розвинена слабо. Численні сплощені цистерни та бульбашки утворюють добре виражену гладку ендоплазматичну мережу. Характерна особливість клітин – наявність у цитоплазмі гранулярних бульбашок діаметром 80 – 150 нм, а також світлих бульбашок діаметром 30 – 60 нм. Ці бульбашки, насамперед світлі, мають відношення до аферентних синапсів. Гранулярні бульбашки розташовуються і в інших частинах клітини, але є в області синапсів.

Клітини типу IV розташовані в базальній частині смакової бруньки та не досягають смакового каналу. Вони містять велике ядро та пучки мікрофіламенти. Функція цих клітин залишається незрозумілою. Ймовірно, що клітини типу IV є попередниками всім типів клітин смакової нирки.

Хеморецепторні клітини. Хоча контакти з аферентними волокнами утворюють усі типи клітин, функцію хемосприйняття пов'язують переважно із клітинами типу III. У пресинаптичній ділянці смакових клітин гранулярні бульбашки містять серотонін, медіатор аферентного синапсу. Солодкі подразники активують у смакових рецепторних клітинах аденілатциклазу, що призводить до підвищення рівня цАМФ. Гіркоти діють через G-білок, званий гастдуцином, що через збільшення активності фосфодіестерази призводить до зниження рівня цАМФ.

У смаковому рецепторі відбувається постійне оновлення клітин. З периферичної області смакової нирки клітини переміщуються в її центральну частину зі швидкістю 0,06 мкм/год. Середня тривалість життя клітин смакового органу становить 250 ± 50 год. Після пошкодження нервів, що іннервують смакові нирки, останні дегенерують, а при регенерації нервів відбувається їх відновлення. Результати цих досліджень дають підстави вважати, що смакові бруньки перебувають під нейротрофічним контролем.

Тема 29. БУДОВА ОРГАНУ СЛУХУ ТА РІВНОВАГИ

Розвиток органу слуху та рівноваги

У 22-х денного ембріона лише на рівні ромбовидного мозку з'являються парні потовщення ектодерми - слухові плакоды. Шляхом інвагінації та наступного відділення від ектодерми формується слуховий пляшечку. З медіального боку до слухової бульбашки прилягає зачаток слухового ганглія, з якого згодом диференціюється ганглій присінка і ганглій равлики. У міру розвитку в слуховій бульбашці з'являються дві частини - еліпсоподібний мішечок (утрикулюс з півкружними каналами) та сферичний мішечок (саккулюс) із зачатком каналу равлика.

Будова органу слуху

Зовнішнє вухо включає вушну раковину, зовнішній слуховий прохід і барабанну перетинку, що передає звукові коливання на слухові кісточки середнього вуха. Вушна раковина утворена еластичним хрящем, покритим тонкою шкірою. Зовнішній слуховий прохід вистелений шкірою, що містить волосяні фолікули, типові сальні залози та церумінозні залози - видозмінені сальні залози, що виробляють вушну сірку. Зовнішня поверхня барабанної перетинки покрита шкірою. Зсередини, з боку барабанної порожнини, барабанна перетинка вистелена одношаровим кубічним епітелієм, який відокремлений від зовнішнього шару тонкою сполучнотканинною пластинкою.

Середнє вухо містить слухові кісточки - молоточок, ковадло і стремечко, які передають коливання з барабанної перетинки на мембрану овального вікна. Барабанна порожнина вистелена багатошаровим епітелієм, який переходить в одношаровий циліндричний миготливий біля отвору слухової труби. Між епітелієм і кісткою розташовується прошарок щільної волокнистої сполучної тканини. Кістка медіальної стінки барабанної порожнини має два вікна - овальне та кругле, які відокремлюють барабанну порожнину від кісткового лабіринту внутрішнього вуха.

Внутрішнє вухо утворене кістковим лабіринтом скроневої кістки, який містить рельєф, що його повторює, перетинчастий лабіринт. Кістковий лабіринт - система напівкружних каналів і сполучена з ними порожнина-переддень. Перетинчастий лабіринт - система тонкостінних сполучнотканинних трубок і мішечків, розташована всередині кісткового лабіринту. У кісткових ампулах перетинчасті канали розширюються. Напередодні перетинчастий лабіринт утворює два сполучені між собою мішечки: улюс (еліптичний мішечок), який відкриваються перетинчасті канали і саккулюс (сферичний мішечок). Перетинчасті півкружні канали і мішечки напередодні заповнені ендолімфою і повідомляються з равликом, а також з ендолімфатичним мішком, що розташований в порожнині черепа, де ендолімфа резорбується. Епітеліальна вистилка ендолімфатичного мішка містить циліндричні клітини з щільною цитоплазмою та ядрами неправильної форми, а також циліндричні клітини зі світлою цитоплазмою, високими мікроворсинками, численними піноцитозними бульбашками та вакуолями. У просвіті мішка присутні макрофаги та нейтрофіли.

Будова равлики. Равлик - це спірально закручений кістковий канал, що розвинувся як виріст присінка. Равлик утворює 2,5 завитка завдовжки близько 35 мм. Базилярна (основна) і вестибулярна мембрани, розташовані всередині каналу равлика, ділять його порожнину на три частини: барабанні сходи, вестибулярні сходи та перетинчастий канал равлика (середні сходи або равликовий хід). Ендолімфа заповнює перетинчастий канал равлика, а перилимфа - вестибулярні та барабанні сходи. Барабанні сходи та вестибулярні сходи повідомляються у вершини равлика за допомогою отвору (гелікотреми). У перетинчастому каналі равлика на базилярних сходах розташований рецепторний апарат - спіральний (або кортієвий) орган.

Концентрація К+ в ендолімфі у 100 разів більша, ніж у перилимфі; концентрація Na+ в ендолімфі в 10 разів менша, ніж у перилимфі.

Перилимфа за хімічним складом близька до плазми крові та си рідини і займає проміжне положення між ними за вмістом білка.

Будова кортієвого органу. Кортієвий орган містить кілька рядів волоскових клітин, пов'язаних з текторіальною (покривною мембраною). Розрізняють внутрішні та зовнішні волоскові та підтримуючі клітини.

Волоскові клітини – рецепторні, утворюють синаптичні контакти з периферичними відростками чутливих нейронів спірального ганглія. Внутрішні волоскові клітини утворюють один ряд, мають розширену основу, 30 - 60 нерухомих мікроворсинок (стереоцилій), що проходять через кутикулу в апікальній частині. Стереоцилії розташовані півколом, відкритим у бік зовнішніх структур кортієвого органу. Внутрішні волоскові клітини - первинні сенсорні клітини, які збуджуються у відповідь звуковий подразник і передають збудження аферентним волокнам слухового нерва. Зміщення покривної мембрани викликає деформацію стереоцилій, у мембрані яких відкриваються механочутливі іонні канали та виникає деполяризація. У свою чергу, деполяризація сприяє відкриттю потенційночутливих Са²+ та К+-каналів, вбудованих у базолатеральну мембрану волоскової клітини. Виникає підвищення в цитозолі концентрації Са²+ ініціює секрецію (найбільш ймовірний глютамат) із синаптичних бульбашок з подальшим його впливом на постсинаптичну мембрану у складі аферентних терміналей слухового нерва.

Зовнішні клітини волосків розташовані в 3 - 5 рядів, мають циліндричну форму і стереоцилії. Міозин розподіляється вздовж стереоцилії волокнистої клітини.

Підтримуючі клітини. Серед клітин, що підтримують, розрізняють внутрішні фалангові клітини, внутрішні клітини-стовпи, зовнішні фалангові клітини Дейтерса, зовнішні клітини-стовпи, клітини Гензена, клітини Беттхера. Фалангові клітини вступають у контакт із волосковими на базальній мембрані. Відростки зовнішніх фалангових клітин проходять паралельно зовнішнім волосковим клітинам, не стикаючись з ними на значному протязі, і на рівні апікальної частини волоскових клітин вступають з ними в контакт. Підтримуючі клітини пов'язані щілинними контактами, утвореними мембранним білком щілинного контакту коннексином-26. Щелевидные контакти беруть участь у відновленні рівня К+ в ендолімфі під час слідових реакцій після збудження волоскових клітин.

Шлях передачі слухового подразнення

Ланцюжок передачі звукового тиску виглядає так: барабанна перетинка далі слухові кісточки - молоточок, наковаленка, стремечко, далі - мембрана овального вікна, перилимфа базилярна та текторіальна мембрани та мембрана круглого вікна.

При зміщенні стремінця частинки перелімфи переміщуються вестибулярними сходами і потім через гелікотрему барабанними сходами - до круглого вікна.

Рідина, зрушена усуненням мембрани овального вікна, створює надлишковий тиск у вестибулярному каналі. Під впливом цього тиску базальна ділянка основної мембрани змішається у бік барабанних сходів. Коливальна реакція як хвилі поширюється від базальної частини основний мембрани до геликотреме. Усунення текторіальної мембрани щодо волоскових клітин при дії звуку викликає їх збудження. Зміщення мембрани щодо сенсорного епітелію відхиляє стереоцилії волоскових клітин, що відкриває механочутливі канали в клітинній мембрані та призводить до деполяризації клітин. Електрична реакція, що виникає, названа мікрофонним ефектом, за своєю формою повторює форму звукового сигналу.

Будова та функціонування органу рівноваги

У ампулярному розширенні напівкружного каналу знаходяться кристи (або гребінці). Чутливі області у мішечках називаються плямами.

До складу епітелію плям і христ входять чутливі волоскові та підтримуючі клітини. У епітелії плям кіноцилії розподіляються особливим чином. Тут волоскові клітини утворюють групи з кількох сотень одиниць. Усередині кожної групи кіноцілії орієнтовані однаково, проте орієнтація самих груп різна. Епітелій плям покритий отолітовою мембраною. Отоліти - кристали карбонату кальцію. Епітелій христ оточений желатиноподібним прозорим куполом.

Волоскові клітини присутні в кожній ампулі напівкружних каналів та в плямах мішечків напередодні. Розрізняють два типи волоскових клітин. Клітини типу I зазвичай розташовані в центрі гребінців, а клітини типу II – по периферії. Клітини обох типів в апікальній частині містять 40 - 110 нерухомих волосків (стереоцилій) і одну вію (кіноцилію), розташовану на периферії пучка стереоцилій. Найдовші стереоцилії знаходяться поблизу кіноцилії, а довжина інших зменшується в міру віддалення від кіноцилії.

Волоскові клітини чутливі до спрямування дії стимулу (дирекційна чутливість). При напрямку подразнювального впливу від стереоцилії до кіноцилії волоскова клітина збуджується. При протилежному напрямі стимулу відбувається гноблення відповіді. Клітини типу I мають форму амфори із закругленим дном та розміщені у бокалоподібній порожнині аферентного нервового закінчення. Еферентні волокна утворюють синаптичні закінчення на аферентних волокнах, пов'язаних із клітинами І типу. Клітини типу II мають вигляд циліндрів з округлою основою. Характерна особливість цих клітин полягає в їхній іннервації: нервові закінчення тут можуть бути як аферентними (більшість), так і еферентними.

При надпороговому звуковому подразненні (акустичній травмі) та при дії деяких ототоксичних препаратів (антибіотиків стрептоміцину, гентаміцину) волоскові клітини гинуть. Можливість їх регенерації з клітин-попередниць нейросенсорного епітелію має важливе практичне значення, вважається встановленим для птахів та інтенсивно вивчається на ссавців.

Вестибулярний нерв утворений відростками біполярних нейронів у складі вестибулярного ганглію. Периферичні відростки цих нейронів підходять до волоскових клітин кожного півкружного каналу, утрикулюса і саккулюса, а центральні прямують у вестибулярні ядра довгастого мозку.

Тема 30. ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУНОЛОГІЧНОГО ЗАХИСТУ

До органів кровотворення та імунологічного захисту відносять червоний кістковий мозок, вилочкову залозу (тимус), лімфатичні вузли, селезінку, а також лімфатичні фолікули травного тракту (мигдалики, лімфатичні фолікули кишечника) та інших органів. Вони утворюють єдину з кров'ю систему.

Їх ділять на центральні та периферичні органи кровотворення та імунологічного захисту.

До центральних органів відносяться червоний кістковий мозок, вилочкова залоза і поки невідомий у ссавців аналог сумки Фабриціуса. У червоному кістковому мозку зі стовбурових клітин утворюються еритроцити, гранулоцити, кров'яні пластинки (тромбоцити), В-лімфоцити та попередники Т-лімфоцитів. У вилочковій залозі попередники Т-лімфоцитів перетворюються на Т-лімфоцити. У центральних органах відбувається антигеннезалежне розмноження лімфоцитів.

У периферичних кровотворних органах (лімфатичних вузлах, гемолімфатичних вузлах, селезінці) відбувається розмноження принесених сюди з центральних органів Т-і В-лімфоцитів і диференціювання їх під впливом антигенів ефекторні клітини, що здійснюють імунологічний захист. Крім того, тут відбувається вибраковування клітин крові, що відмирають.

Органи кровотворення функціонують співдружньо та забезпечують підтримку морфологічного складу крові та імунологічного гомеостазу в організмі.

Незважаючи на відмінності у спеціалізації органів гемопоезу, всі вони мають схожі структурно-функціональні ознаки. В основі їх лежить ретикулярна сполучна, а іноді епітеліальна тканина (у вилочковій залозі), яка разом з фібробластами і макрофагами утворює строму органів і виконує роль специфічного мікрооточення для клітин, що розвиваються. У цих органах відбувається розмноження кровотворних клітин, тимчасове депонування крові чи лімфи. Кровотворні органи завдяки наявності в них спеціальних фагоцитуючих та імунокомпетентних клітин здійснюють також захисну функцію та здатні очищати кров або лімфу від сторонніх частинок, бактерій та залишків загиблих клітин.

Кістковий мозок

Кістковий мозок - центральний кровотворний орган, де знаходиться популяція стовбурових клітин, що самопідтримується, де утворюються клітини як мієлоїдного, так і лімфоїдного ряду.

Будова. У дорослому організмі людини розрізняють червоний та жовтий кістковий мозок.

Червоний кістковий мозок є кровотворною частиною кісткового мозку. Він заповнює губчасту речовину плоских кісток та епіфізів трубчастих кісток та у дорослому організмі становить у середньому близько 4 – 5% загальної маси тіла. Червоний кістковий мозок має темно-червоний колір і напіврідку консистенцію, що дозволяє легко приготувати тонкі мазки на склі.

Ретикулярна тканина структурної основи кісткового мозку має низьку проліферативну активність. Строма пронизана безліччю кровоносних судин мікроциркуляторного русла, між якими розташовуються гемопоетичні клітини: стовбурові, напівстволові (морфологічно неідентифіковані), різні стадії дозрівання еритробластів і мієлоцитів, мегакаріобласти, мегакаріоцити, лімфагіти, макролімфообласти, лімфобласти, лімфобласти. Лімфоцити та макрофаги беруть участь у захисних реакціях організму. Найбільш інтенсивно кровотворення відбувається поблизу ендосту, де концентрація стовбурових кровотворних клітин приблизно в 3 рази більша, ніж у центрі кістковомозкової порожнини.

Гемопоетичні клітини розташовуються острівцями. Еритробласти в процесі дозрівання оточують макрофаг, що містить залізо фагоцитованих еритроцитів, і одержують від нього молекулу цього металу для побудови гемінової частини гемоглобіну. Макрофаги служать свого роду годувальниками для еритробластів, які їх рахунок поступово збагачуються залізом. Макрофаги фагоцитують уламки клітин та неповноцінні клітини. Незрілі еритроїдні клітини оточені глікопротеїдами. У міру дозрівання клітин кількість цих біополімерів зменшується.

Гранулоцитопоетичні клітини також розташовуються у вигляді острівців, але не пов'язані з макрофагами. Незрілі клітини гранулоцитарних рядів оточені протеїнгліканами. У процесі дозрівання гранулоцити депонуються у червоному кістковому мозку, де їх налічується приблизно в 3 рази більше, ніж еритроцитів, та у 20 разів більше, ніж гранулоцитів у периферичній крові.

Мегакаріобласти та мегакаріоцити розташовуються в тісному контакті з синусами так, що периферична частина їхньої цитоплазми проникає у просвіт судини через пори. Відділення фрагментів цитоплазми як кров'яних пластинок відбувається у кров'яне русло.

Серед острівців клітин мієлоїдного ряду зустрічаються невеликі скупчення кістковомозкових лімфоцитів (нульових лімфоцитів, В-лімфоцитів) та моноцитів, які зазвичай щільними кільцями оточують кровоносну судину. Експерименти з пересадкою кістковомозкових лімфоцитів у селезінку опромінених смертельною дозою тварин показали наявність серед них стовбурових, напівстволових та уніпотентних кровотворних клітин.

При диференціюванні В-лімфоцитів здійснюється депресія структурних та регуляторних генів імуноглобулінів, синтез імуноглобулінів усередині клітини та поява їх на мембрані В-лімфоцитів у вигляді антигенрозпізнаючих рецепторів.

У звичайних фізіологічних умовах через стінку синусів кісткового мозку проникають лише дозрілі формені елементи крові. Мієлоцити та нормобласти потрапляють у кров лише за патологічних станів організму. Причини такої вибіркової проникності стінки синуса залишаються недостатньо ясними, але факт проникнення незрілих клітин у кров'яне русло завжди є правильною ознакою розладу кістковомозкового кровотворення.

Клітини, що вийшли в кровотік, виконують свої функції або в судинах мікроциркуляторного русла (еритроцити, кров'яні пластинки), або при попаданні в сполучну тканину (лімфоцити, лейкоцити) і в периферичні лімфоїдні органи (лімфоцити). Зокрема, попередники лімфоцитів (нульові лімфоцити) і зрілі В-лімфоцити мігрують у тимунезалежні зони селезінки, де вони клонуються на клітини імунологічної пам'яті та клітини, що безпосередньо диференціюються в антитілопродуценти (плазматичні клітини) вже при первинній імунній відповіді.

Жовтий кістковий мозок у дорослих знаходиться у діафізах трубчастих кісток. Він є переродженою ретикулярною тканиною, клітини якої містять жирові включення. Завдяки наявності у жирових клітинах пігментів типу ліпохромів кістковий мозок у діафізах має жовтий колір, чим і визначається його назва. У звичайних умовах жовтий кістковий мозок не здійснює кровотворної функції, але у разі великих крововтрат або при токсичних отруєннях організму в ньому з'являються осередки мієлопоезу за рахунок диференціювання принесених сюди з кров'ю стовбурових та напівстовбурових клітин.

Різкої межі між жовтим та червоним кістковим мозком не існує. Невелика кількість жирових клітин постійно трапляється і в червоному кістковому мозку. Співвідношення жовтого та червоного кісткового мозку може змінюватись в залежності від віку, умов харчування, нервових, ендокринних та інших факторів.

Васкуляризація. Кістковий мозок постачається кров'ю за допомогою судин, що проникають через окістя в спеціальні отвори в компактній речовині кістки. Увійшовши в кістковий мозок, артерії розгалужуються на висхідну і низхідну гілки, від яких радіально відходять артеріоли, які спочатку переходять у вузькі капіляри (2 - 4 мкм), а потім в області ендосту продовжуються в широкі тонкостінні з щілинними порами синусоіди діаметром 10 – 14 мкм. З синусів кров збирається до центральної венули.

Вилочкова (або зобна) заліза (тимус)

Вилочкова залоза - центральний орган лімфоцитопоезу та імуногенезу. З кістковомозкових попередників Т-лімфоцитів у ній відбувається антигеннезалежне диференціювання їх у Т-лімфоцити, різновиди яких здійснюють реакції клітинного імунітету та регулюють реакції гуморального імунітету.

Вилочкова залоза - непарний, не до кінця розділений на часточки орган, в основі якого лежить відросткова епітеліальна тканина, инвагинировавшая в процесі розвитку так, що базальний шар епітелію з базальною мембраною звернений назовні і межує з навколишньою сполучною тканиною, яка утворює сполучно-тканинну капсулу. Від неї всередину відходять перегородки, що розділяють залозу на часточки. У кожній часточці розрізняють кіркову та мозкову речовину.

Коркова речовина часточок інфільтрована Т-лімфоцитами, які густо заповнюють просвіти сіткоподібного епітеліального кістяка, надаючи цій частині часточки характерний вигляд і темне забарвлення на препаратах. У підкапсулярній зоні кіркової речовини знаходяться великі лімфоїдні клітини – лімфобласти, які під впливом гемопоетичних факторів (тимозину), що виділяються епітеліальними клітинами строми, проліферують. Ці попередники Т-лімфоцитів мігрують сюди із червоного кісткового мозку. Нові генерації лімфоцитів з'являються у вилочковій залозі кожні 6 - 9 год. Т-лімфоцити коркової речовини мігрують у кровотік, не входячи в мозкову речовину. Ці лімфоцити відрізняються за складом маркерів та рецепторів від Т-лімфоцитів мозкової речовини. Зі струмом крові вони потрапляють у периферичні органи лімфоцитопоезу – лімфатичні вузли та селезінку.

Клітини коркової речовини певним чином відмежовані від крові гематотканевим бар'єром, що оберігає лімфоцити коркової речовини, що диференціюються, від надлишку антигенів. До його складу входять ендотеліальні клітини гемокапілярів з базальною мембраною, перикапілярний простір з одиничними лімфоцитами, макрофагами та міжклітинними речовинами, а також епітеліальні клітини з їх базальною мембраною.

Мозкова речовина часточки на препаратах має світліше забарвлення, оскільки порівняно з кірковою речовиною містить меншу кількість лімфоцитів. Лімфоцити цієї зони є рециркулюючим пулом Т-лімфоцитів і можуть входити і виходити в кровотік через посткапілярні венули і лімфатичні судини. Особливістю ультрамікроскопічної будови відростчастих епітеліальних клітин є наявність у цитоплазмі гроздевидних вакуолей та внутрішньоклітинних канальців, поверхня яких утворює мікровирости. Базальна мембрана редукується.

Васкуляризація. Усередині органа артерії гілкуються на міждолькові та внутрішньодолькові, які утворюють дугові гілки. Від них майже під прямим кутом відходять кровоносні капіляри, що утворюють густу мережу, особливо у кірковій зоні. Капіляри кіркової речовини оточені безперервною базальною мембраною та шаром епітеліальних клітин, що відмежовує перикапілярний простір (бар'єр). У перикапілярному просторі, заповненому рідким вмістом, зустрічаються лімфоцити та макрофаги. Більшість коркових капілярів переходить безпосередньо в підкапсулярні венули.

Автори: Селезньова Т.Д., Мішин А.С., Барсуков В.Ю.

Рекомендуємо цікаві статті розділу Конспекти лекцій, шпаргалки:

▪ Комерційна діяльність. Шпаргалка

▪ Зв'язки з громадськістю. Шпаргалка

▪ Факультетська терапія. Конспект лекцій

Дивіться інші статті розділу Конспекти лекцій, шпаргалки.

Читайте та пишіть корисні коментарі до цієї статті.

<< Назад

Останні новини науки та техніки, новинки електроніки:

Новий спосіб управління та маніпулювання оптичними сигналами 05.05.2024

Сучасний світ науки та технологій стрімко розвивається, і з кожним днем з'являються нові методи та технології, які відкривають перед нами нові перспективи у різних галузях. Однією з таких інновацій є розробка німецькими вченими нового способу керування оптичними сигналами, що може призвести до значного прогресу фотоніки. Нещодавні дослідження дозволили німецьким ученим створити регульовану хвильову пластину всередині хвилеводу із плавленого кремнезему. Цей метод, заснований на використанні рідкокристалічного шару, дозволяє ефективно змінювати поляризацію світла через хвилевід. Цей технологічний прорив відкриває нові перспективи розробки компактних і ефективних фотонних пристроїв, здатних обробляти великі обсяги даних. Електрооптичний контроль поляризації, що надається новим методом, може стати основою створення нового класу інтегрованих фотонних пристроїв. Це відкриває широкі можливості для застосування. ...>>

Приміальна клавіатура Seneca 05.05.2024

Клавіатури – невід'ємна частина нашої повсякденної роботи за комп'ютером. Однак однією з головних проблем, з якою стикаються користувачі, є шум, особливо у випадку преміальних моделей. Але з появою нової клавіатури Seneca від Norbauer & Co може змінитися. Seneca – це не просто клавіатура, це результат п'ятирічної роботи розробників над створенням ідеального пристрою. Кожен аспект цієї клавіатури, починаючи від акустичних властивостей до механічних характеристик, був ретельно продуманий і збалансований. Однією з ключових особливостей Seneca є безшумні стабілізатори, які вирішують проблему шуму, характерну для багатьох клавіатур. Крім того, клавіатура підтримує різні варіанти ширини клавіш, що робить її зручною для будь-якого користувача. І хоча Seneca поки не доступна для покупки, її реліз запланований на кінець літа. Seneca від Norbauer & Co є втіленням нових стандартів у клавіатурному дизайні. Її ...>>

Запрацювала найвища у світі астрономічна обсерваторія 04.05.2024

Дослідження космосу та її таємниць - це завдання, яка привертає увагу астрономів з усього світу. У свіжому повітрі високих гір, далеко від міських світлових забруднень, зірки та планети розкривають свої секрети з більшою ясністю. Відкривається нова сторінка в історії астрономії із відкриттям найвищої у світі астрономічної обсерваторії – Атакамської обсерваторії Токійського університету. Атакамська обсерваторія, розташована на висоті 5640 метрів над рівнем моря, відкриває нові можливості для астрономів у вивченні космосу. Це місце стало найвищим для розміщення наземного телескопа, надаючи дослідникам унікальний інструмент вивчення інфрачервоних хвиль у Всесвіті. Хоча висотне розташування забезпечує більш чисте небо та менший вплив атмосфери на спостереження, будівництво обсерваторії на високій горі є величезними труднощами та викликами. Однак, незважаючи на складнощі, нова обсерваторія відкриває перед астрономами широкі перспективи для дослідження. ...>>

Випадкова новина з Архіву

Радіоактивність мінеральної води 02.11.2004

Хіміки з університету міста Веспрем (Угорщина) виміряли радіоактивність деяких марок угорських мінеральних вод.

Виявилося, що в трьох з 18 різновидів мінеральних вод, що продаються в магазинах, містяться досить високі концентрації радію-226. Регулярно споживаючи цю воду, можна перевершити межу безпеки, рекомендовану Всесвітньою організацією охорони здоров'я. Людина, яка випиває на день не менше літра такої води, за рік може отримати дозу в сто мікрозівертів.

Ініціатор дослідження Тібор Ковач каже, що особливо небезпечна радіоактивна вода дітям віком 12-17 років, оскільки в цей час у них активно ростуть кістки, яким радій шкодить.

Раніше дослідження показали, що деякі мінеральні води з Австрії, Німеччини, Франції та Португалії також містять високі рівні природних радіонуклідів.

Інші цікаві новини:

▪ Автомобіль без ключа запалювання

▪ Норвегія прощається з FM-радіо

▪ MEMS-мікрофон MP23DB01HP

▪ Система безпеки для захисту моряків

▪ Кожен живе у своїй власній реальності

Стрічка новин науки та техніки, новинок електроніки

Цікаві матеріали Безкоштовної технічної бібліотеки:

▪ Розділ сайту Телефонія. Добірка статей

▪ стаття На все життя. Крилатий вислів

▪ стаття Що таке рентгенівське проміння? Детальна відповідь

▪ стаття Телеоператор-постановник. Посадова інструкція